基于MaxEnt模型的柑橘木虱在西南地區潛在分布模擬

王茹琳 王閆利 陳東東 郭翔 李慶 王明田

摘要 ：本研究應用生態位軟件MaxEnt和地理信息系統軟件ArcGIS預測柑橘木虱在西南地區的潛在地理分布范圍，篩選影響柑橘木虱分布的關鍵變量。結果表明柑橘木虱在西南地區高適生區主要位于西藏東南部、四川中東部、重慶大部、貴州大部和云南中北部，總面積為52.03萬km2，占西南地區總面積的23.89%。影響柑橘木虱分布的關鍵變量為最冷月最低溫度、最冷季度平均溫度、最濕季度降水量、最暖季度降水量、最暖季度平均溫度和最暖月最高溫度。本研究不僅模擬了柑橘木虱在西南地區的潛在地理分布，更為該蟲的分布與環境變量之間關系的研究提供了理論參考。

關鍵詞 ：柑橘木虱; 西南地區; MaxEnt模型; 潛在地理分布

中圖分類號：

S 431.2文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019592

Analysis of the potential distribution of the Asian citrus psyllid， Diaphorina citri Kuwayama in Southwest China using the MaxEnt model

WANG Rulin1，2，3， WANG Yanli2， CHEN Dongdong4， GUO Xiang4， LI Qing3， WANG Mingtian5，6*

（1. Chengdu Institute of Plateau Meteorological， China Meteorology Administration， Heavy Rain and

DroughtFlood Disasters in Plateau and Basin Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610072， China;

2. Sichuan Provincial Rural Economic Information Center， Chengdu 610072， China; 3. College of Agronomy，

Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China; 4. Sichuan Provincial Agrometeorological Center，

Chengdu 610072， China; 5. Sichuan Meteorological Observatory， Chengdu 610072， China; 6. WaterSaving

Agriculture in Southern Hill Area Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610066， China）

Abstract ：In this study， the ecological niche modeling software MaxEnt （the maximum entropy model） was combined with ArcGIS （geographic information system） to predict the potential geographic distribution of Diaphorina citri in China. Key environmental factors and the appropriate ranges of their values were also investigated. The results showed that the highly suitable areas of D.citri in Southwest China were mainly located in the Southeast Tibet，the middleeast of Sichuan， most of Chongqing， most of Guizhou and the northcentral part of Yunnan. The total area of the highly suitable area was 52.03×104km2， accounting for 23.89% of the total area of the five provinces.The key variables affecting the distribution of D.citri were the minimum temperature of coldest month， mean temperature of coldest quarter， precipitation of wettest quarter， precipitation of warmest quarter， mean temperature of warmest quarter， maximum temperature of warmest month. The results of this study not only established the suitable distribution areas of D.citri in Southwest China， but also would provide theoretical references for the research of the relationships between the presence of D.citri and environmental variables.

Key words ：Diaphorina citri; Southwest China; MaxEnt model; potential distribution

柑橘在我國熱帶及亞熱帶地區種植廣泛，是一種重要的經濟作物。西南地區是我國柑橘的重要產區，據統計，2017年四川、重慶、云南和貴州四省（市）柑橘種植面積和產量為64.73萬hm2和781萬t，分別占全國的25.02%和20.46%[1]。西南地區由于其獨特的地理特點和氣候特征，五省（市、自治區）種植品種差異明顯：四川以晚熟品種為主，2017年底種植面積約占全國晚熟柑橘總面積的60%;重慶市38個區縣中有36個生產柑橘，早中晚熟品種比例為25∶34∶41，栽培面積達21.33萬 hm2，年產量超過300萬t;云南各市（州）均有種植柑橘，以特早熟品種為主，是我國的特色柑橘生產基地之一;柑橘產業在貴州農業經濟中地位顯著，品種以甜橙和寬皮柑橘為主，種植面積和年產量均居全省果類之首;西藏自治區柑橘種植區，主要集中在雅魯藏布江河谷地帶，年產量約為0.07 萬t。

柑橘黃龍病是柑橘的毀滅性病害，尚無有效防治辦法，在亞洲、非洲和美洲均造成嚴重的經濟損失，嚴重威脅柑橘產業的發展[2]。柑橘黃龍病在我國柑橘主要產區均有分布，西南地區除重慶和西藏外均有發生。在四川主要分布于涼山州、攀枝花市和宜賓市;在貴州主要分布于黔西南州、黔東南州和黔南州;在云南分布于紅河州、文山州、曲靖市、楚雄市、玉溪市、麗江市和昭通市[34]。柑橘黃龍病病原為Candidatus Liberibacter spp.，包括亞洲種、非洲種和巴西種，在中國分布的為亞洲種[5]。亞洲柑橘木虱Diaphorina citri（Kuwayama）（以下稱柑橘木虱）是柑橘黃龍病病菌的傳播介體，也是其田間自然傳播的重要途徑之一[6]。柑橘木虱以增殖式體內循環傳播的方式傳播黃龍病，一旦獲菌即可終生帶菌并傳菌[78]。由于目前尚無監測黃龍病早期侵染的方法，因此開展柑橘木虱潛在地理分布研究，對柑橘黃龍病的預測和防控意義重大。

對病蟲害進行潛在地理分布預測是有害生物定量風險評估的重要研究內容之一，常用預測軟件有CLIMEX、BIOCLIM、GARP和MaxEnt等。利用上述軟件，國內外學者開展了大量研究，為評估病蟲害入侵、擴散和定殖可能性并制定相應防控策略提供了科學依據[9]。根據最大熵理論開發的MaxEnt模型是非商業軟件，2004年問世以來在生態學、物種進化、生物安全和保護生物學等領域應用廣泛。我國植保學者借助MaxEnt進行了模擬病蟲鼠草地理分布、預測外來入侵生物定殖可能和分析病蟲害分布與氣候變化關系等方面的研究。例如趙文娟等[10]用MaxEnt預測玉米霜霉病5種病原菌在中國的適生區;齊國君等[11]利用MaxEnt分析和預測了稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel在中國的入侵擴散動態;唐繼洪等[12]應用MaxEnt闡明了氣候變化背景下草地螟Loxostege sticticalis在中國越冬區的變化規律。

目前對柑橘木虱生物學特性[13]、寄主選擇[14]、防治措施[1516]、對黃龍病的傳播特性[17]等方面研究較深入，而對其潛在分布的研究較少[18]。因此本研究選用MaxEnt模型模擬柑橘木虱在西南地區的適生性，并從生態位角度篩選影響其分布的關鍵環境變量并分析二者之間的關系，期望為柑橘木虱的預測預報和有效防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 地圖數據

本文所用地圖底圖由國家氣象信息中心提供。

1.2 環境變量

為分析柑橘木虱在西南地區的適生性，選擇19個生物氣候變量和海拔數據作為初始模型的變量。上述數據均下載自WorldClim官網，為1970年-2000年的平均值數據，分辨率為2.5 arcmin[19]。MaxEnt是一種基于氣候相似性原理的數學模型，用于探討物種地理分布與環境變量之間的關系[20]。環境變量的選擇是決定模擬準確性的關鍵，本文參照Wang等[21]的方法并略加改進篩選變量，具體方法為：首先使用全部環境變量建立初始模型，保留對建模貢獻率較高的環境變量。其次利用ArcGIS軟件提取20個變量的值，利用Pearson相關系數計算變量之間相關性，對于相關系數高于0.8的變量，根據柑橘木虱的生物學意義和初始模型中各變量的貢獻率篩選變量。經過上述程序，最終保留了9個變量用于建立最終模型（表1）。

1.3 柑橘木虱的分布數據

本文通過查詢物種數據庫GBIF （https：∥www.gbif.org/）和EPPO（https：∥www.eppo.int/），共獲得了187個分布點。通過查閱大量公開發表的期刊論文獲得了104個分布點。分布數據中有經緯度的可直接使用，只有地名（精確到鄉鎮）的分布點則通過百度坐標拾取系統獲得經緯度。參照江宏燕等[22]的方法去除上述291個分布點中的重復數據，由于環境數據分辨率為2.5 arcmin，即每一格網中僅保留離中心點最近的一個數據。通過上述程序共保留了135個柑橘木虱在中國的分布數據進行建模（圖1）。

1.4 模型構建和檢驗

MaxEnt軟件（版本 3.4.1） 為開源軟件，可從美國自然歷史博物館網站（http：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/）免費下載[23]。模型構建步驟如下：1）輸入柑橘木虱的分布數據和19個環境變量建立初始模型。初始模型中設置“Random test percentage”為25，選擇“Do jackknife to measure variable importance”計算變量的貢獻率，設定輸出路徑，其他均設為默認值。2） 參照1.2中方法篩選建模變量。3） 將柑橘木虱的分布數據和篩選的變量導入MaxEnt軟件重建模型。選擇“Random seed”，設置replicate為10， 選擇“Make pictures of predictions”“Do jackknife to measure variable importance”和創建響應曲線，其他設置與初始模型一致[24]。將MaxEnt軟件輸出的ASCII文件導入 ArcGIS軟件中轉換為柵格文件，將其與西南地區行政區劃圖進行疊加，得到柑橘木虱在該區域的適生區劃圖。根據IPCC關于物種分布可能性（P）的解釋并結合實際情況，將適生等級重新分為4類，并使用不同顏色顯示：高適生區（P≥0.8，紅色），中適生區（0.6≤P<0.8，橙色），低適生區（0.4≤P<0.6，黃色），不適生區（P<0.4，白色）[25]。

模型的檢驗：ROC曲線（receiver operating characteristic curve） 是一種檢驗生態位模型準確性的有效指標。ROC曲線以曲線下面積值即AUC值為判別指標，AUC值取值范圍為0.5～1，越接近于1模型越準確[26]。

2 結果與分析

2.1 柑橘木虱在西南地區的潛在地理分布

西南地區柑橘木虱高適生區位于西藏東南部、四川中東部、重慶大部、貴州大部和云南中北部（圖2），總面積達52.03萬km2，占西南地區總面積的23.89%。高適生區在西藏主要位于山南地區和林芝地區，總面積為2.93萬km2，占高適生區總面積的5.62%;四川省除甘孜州和阿壩州，其他市（州）均有高適生區分布，總面積為13.48萬km2;重慶市的35個區（縣）存在高適生區，總面積占全市總面積的75.69%;貴州省所有市（州）均有高適生區分布，總面積占全省總面積的89.12%;云南省的高適生區分布在德宏州、保山市、大理州、楚雄市、昆明市、文山州、紅河州和玉溪州等，總面積占高適生區總面積的29.9%。

西南地區柑橘木虱中適生區總面積為14.51萬km2，占西南地區總面積的6.67%。云南省中適生區分布最廣，集中在南部的臨滄市、普洱市、西雙版納州、紅河州和東北部的昭通市，總面積達11.17萬km2。四川、貴州、西藏和重慶的中適生區呈現零散分布，面積分別為1.75萬、0.71萬、0.61萬km2和0.27萬km2。

2.2 環境變量的重要性

圖3是模型輸出的各環境變量對柑橘木虱分布貢獻率的統計，結果表明10個環境變量對模型的貢獻率均大于0，說明此次模擬并未選入無關變量。貢獻率大于5%的變量為最冷月最低溫度（BIO6，35.9%）、最冷季平均溫度（BIO11，19.8%）、最暖季度降水量（BIO18，14.2%）、最濕潤季度降水量（BIO16，9.9%）、最暖季度平均溫度（BIO10，7.4%）和最暖月最高溫度（BIO5，6.2%），累積貢獻率高達93.4%，說明上述6個環境變量含有柑橘木虱最適生境的有效信息，是模擬柑橘木虱潛在地理分布的關鍵。

刀切法通過分別計算僅此變量、除此變量和所有變量的規則化訓練增益反映變量對模型的重要性。圖4是刀切法輸出的結果：最冷月最低溫度的訓練增益最高，超過1.7，是最關鍵的關鍵變量。最冷季度平均溫度、最濕季度降水量和最暖季度降水量的訓練增益均超過1.6，均為較重要的環境變量。最干月降水量和降水季節性變異系數的訓練增益較低。

2.3 環境變量對柑橘木虱的影響

環境變量與物種存在概率之間的響應曲線可反映二者間的關系。由圖5看出，當最冷月最低溫度低于-3.28℃時，柑橘木虱的存在概率低于0.33，隨著溫度的升高存在概率逐漸升高，高于22℃達到最高值。最冷季度平均溫度響應曲線變化趨勢為：溫度在6.03～17.88℃時，柑橘木虱存在概率高于0.33，10.26℃時存在概率最高。最濕季度降水量低于548.66 mm時柑橘木虱的存在概率低于0.33，隨著降雨量的增高存在概率迅速升高，在619.02 mm時達到峰值，當降雨量超過1 189.75 mm時存在概率再次降到0.5之下。其他4種關鍵變量響應曲線的適宜范圍分別為：最暖季度平均溫度24.46～34.27℃，最暖季度降水量503.73～1 533.58 mm，最暖月最高溫度28.6～40.91℃和溫度季節性變化標準差56.83～818.03（圖5）。

2.4 模型的評價

生態位模型常用的評價指標包括準確度、敏感度、特異度、Kappa指標、TSS指標和ROC曲線等。ROC曲線由于不受閾值影響而被認為是目前最好的評價指標之一。MaxEnt軟件可直接繪制ROC曲線并計算AUC值，所以此方法的應用最廣泛。例如，Wang等[27]利用MaxEnt分析馬鈴薯甲蟲在全球分布范圍時使用ROC曲線對模擬精度進行了評價;唐繼洪等[12]應用MaxEnt模型預測了草地螟在我國的越冬區，并選用ROC曲線評價了預測的準確性。因此，本研究選用ROC曲線來評價預測精度。圖6a為初始模型的ROC曲線，訓練數據和測試數據的AUC值分別為0.966和0.956。 由判別標準可知，初始模型的準確性級別為極好。圖6b為最終模型的ROC曲線，10次重復的AUC平均值為0.988，說明本研究的模擬效果“很好”，研究結果可用于研究柑橘木虱在我國西南地區的潛在分布。

3 討論

3.1 柑橘木虱在西南地區潛在地理分布模擬

本研究基于MaxEnt模型模擬了西南地區柑橘木虱的潛在地理分布，結果表明高適生區主要位于西藏東南部、四川中東部、重慶大部、貴州大部和云南中北部，與汪善勤等[18]的模擬結果相比，本研究預測的高適生區分布更廣，這是由于不同的分布數據、不同的環境變量和不同的模擬理論所致。MaxEnt基于最大熵理論量化物種分布，此法對未知分布信息不加限制，較其他同類模型優勢更明顯，被國內外學者廣泛應用。Elith等[20]對比了多種生態位模型的預測能力，結論是MaxEnt在16種模型中預測能力最高;張海濤等[28]比較了4種常用的生態位模型的預測準確性，結果表明MaxEnt模型的預測效果更好。在植保領域我國學者應用該模型對地中海實蠅Ceratitis capitata[29]、中國飛蝗Locusta migratoria[30]、菊方翅網蝽Corythucha marmorata[31]、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda[32]、刺槐突瓣細蛾Chrysaster ostensackenella[33]、中對長小蠹Platypus parallelus[34]、紅脂大小蠹Dendroctonus valens[35]、木瓜秀粉蚧Paracoccus marginatus[36]和斑翅果蠅Drosophila suzukii[37]等病蟲害成功地進行了潛在地理分布預測。基于上述原因，本文選擇MaxEnt作為模擬軟件。

全國農業技術推廣服務中心2014年專項調查顯示，柑橘木虱在四川、貴州、云南的發生北界分別為涼山州雷波縣（28°24′N，103°59′E），黔東南州從江縣（25°52′N， 108°06′E）和麗江市華坪縣（26°38′N，101°14′E）[4]。2017年云南和四川植物檢疫部門在兩省交界的昭通市綏江縣和宜賓市屏山縣發現柑橘木虱[6]，說明柑橘木虱有逐步向北擴散的趨勢。汪善勤等應用生物氣候模型CLIMEX比較了1990年到2050年柑橘木虱適生區的發展趨勢，發現柑橘木虱在四川和云南的適生區均有北移趨勢[18]。本研究結果指出，四川盆地中東部、云南中北部和貴州大部為柑橘木虱的高適生區，表明上述地區具備適宜柑橘木虱定殖的氣候條件，未來有向上述地區擴散的可能，與上述研究結果一致。因此預測為高適生區且柑橘木虱已發生的地區，應著重開展防治工作;尚未發現柑橘木虱而模擬為高適生區的地區，農業部門應高度重視，加強調查和檢疫工作，防止柑橘木虱傳入。2018年四川省農業廳開展的柑橘木虱專項調查顯示，柑橘木虱尚未擴散到成都平原。考慮到柑橘黃龍病對柑橘產業的嚴重威脅，四川省已在宜賓地區著手建立柑橘木虱阻截帶，防止其沿長江流域蔓延擴散。本研究顯示，重慶市35個區（縣）有柑橘木虱高適生區分布，總面積占全市面積75.71%。且重慶西南部與云南昭通和四川宜賓交界，柑橘木虱傳入風險極高，因此該市雖尚未發現柑橘木虱，但仍不可放松警惕。

3.2 環境變量對柑橘木虱潛在地理分布的影響

病蟲害的發生、繁殖和傳播與環境、寄主、農業生態系統和管理水平等緊密相關。氣象要素是環境變量的重要組成，在其他因素相對固定的情況下，氣象因素可能會成為決定病蟲害大尺度分布的決定性因素[3839]。研究表明，溫度、濕度和大氣壓力等因素對柑橘木虱的潛在地理分布影響顯著[40]。

本研究使用刀切法測定了變量的重要性，最冷月最低溫度是最重要的環境變量，說明該變量與柑橘木虱潛在地理分布的關系最為緊密。響應曲線表明當最冷月最低溫度低于-3.28℃時，柑橘木虱的存在概率極低，說明極端低溫是限制柑橘木虱分布的關鍵因子。在印度，Atwal等[41]研究發現0℃以下低溫對壓低柑橘木虱的種群數量非常關鍵，Yang等[42]在中國也發現了同樣的規律。白先進等[43]的研究表明，日平均低溫是影響柑橘木虱分布的主要因素;Hall等[44]研究指出冬季低溫是限制柑橘木虱種群增長、地理分布和傳播的主要氣象因子。上述研究結果均表明冬季低溫對于柑橘木虱的關鍵作用。研究表明，高溫對昆蟲產生的傷害具有積累效應，高溫條件持續一段時間，會導致昆蟲體內水分含量明顯下降造成昆蟲死亡[4546]。本研究結論指出最暖月最高溫度適合柑橘木虱發生適宜值范圍為28.6～40.91℃，溫度高于40.91℃時，柑橘木虱存在的可能性很低，這與早期一些研究結論一致。鄺凡等[47]研究了高溫下柑橘木虱死亡率，指出40℃以上高溫條件下，死亡時間隨溫度升高而降低，高溫是高溫季節木虱種群消退的主要原因。Hall等[44]研究證實溫度高于41.6℃時，柑橘木虱將無法產卵。上述結論說明40℃高溫是制約柑橘木虱分布的重要因素。NaroueiKhandan等[48]研究表明最暖季度的平均溫度高于33℃時，柑橘木虱的存在受到限制，本文中最暖季度平均溫度適宜的上限溫度為34.27℃，這可能是因為柑橘木虱若蟲和卵對高溫更為敏感[49]。MaxEnt軟件繪制的響應曲線反映的是單一環境變量對柑橘存在概率的影響，忽略了變量間的相互作用，具有一定的局限性。因此本文所得結論不能完全闡述環境變量對柑橘木虱的作用，但可作為判斷二者關系的度量。

不同寄主植物對柑橘木虱發育和繁殖的影響不同。任素麗等[50]測定了柑橘木虱在柚、酸橘、黃皮、九里香和砂糖橘上的存活情況，結果表明，若蟲在柚上的存活率最高，在黃皮上最低。成蟲在柚上壽命顯著長于黃皮上的壽命。Tsai等[51]研究了柑橘木虱在多個柑橘品種上的存活率，發現在西柚上存活率最高，酸橙上的最低，不同品種柑橘上的存活率差異顯著。陳建利等[52]研究了柑橘木虱對13個柑橘品種的取食偏好，結果表明取食‘紐荷爾臍橙‘福橘和‘佩奇甜橙的數量顯著高于其他柑橘品種。上述研究證明了寄主對柑橘木虱分布的重要性，分析二者之間的關系有助于提高模擬的準確性。本文未對柑橘木虱各種寄主在西南地區的適生性進行分析，會對預測結果造成一定影響。因此進一步分析時，需考慮寄主特別是柑橘的種植分布，使預測結果更有意義。

參考文獻

[1] 吳園. 中國柑橘種植業技術效率評估及影響因素分析[J]. 中國農業資源與區劃， 2018， 39（9）： 94102.

[2] 程春振， 曾繼吾， 鐘云， 等. 柑橘黃龍病研究進展[J]. 園藝學報， 2018， 40（9）： 16561668.

[3] 范國成， 劉波， 吳如健， 等. 中國柑橘黃龍病研究30年[J]. 福建農業學報， 2009， 24（2）： 183190.

[4] 王曉亮， 李瀟楠， 馮曉東， 等. 柑橘黃龍病與柑橘木虱在我國發生情況調查[J]. 植物檢疫， 2016， 30（2）： 44.

[5] 胡文召， 周常勇. 柑橘黃龍病病原研究進展[J]. 植物保護， 2010， 36（3）： 3033.

[6] 江宏燕， 吳豐年， 王妍晶， 等. 亞洲柑橘木虱的起源、分布和擴散能力研究進展[J]. 環境昆蟲學報， 2018， 40（5）： 10141020.

[7] 陳麗芬， 徐昭煥， 王建國. 柑橘木虱的研究進展[J]. 貴州農業科學， 2016， 44（6）： 4247.

[8] 任素麗， 郭長飛， 歐達， 等. 黃龍病病菌在柑橘木虱體內的分布及感染動態[J]. 應用昆蟲學報， 2018， 55（4）： 595601.

[9] 李志紅，秦譽嘉.有害生物風險分析定量評估模型及其比較[J].植物保護，2018，44（5）：134145.

[10]趙文娟，陳林，丁克堅， 等.利用MAXENT預測玉米霜霉病在中國的適生區[J].植物保護， 2009， 35（2）：3238.

[11]齊國君， 高燕， 黃德超， 等. 基于MAXENT的稻水象甲在中國的入侵擴散動態及適生性分析[J]. 植物保護學報， 2012， 39（2）： 129136.

[12]唐繼洪， 程云霞， 羅禮智， 等. 基于Maxent模型的不同氣候變化情景下我國草地螟越冬區預測[J]. 生態學報， 2017， 37（14）： 48524863.

[13]余繼華， 黃振東， 張敏榮， 等. 亞洲柑橘木虱的生物學研究進展及防治[J]. 植物檢疫， 2018， 32（5）： 813.

[14]胡燕， 王雪峰， 周常勇.柑橘黃龍病菌亞洲種、蟲媒及植物寄主互作研究進展[J]. 園藝學報， 2016， 43（9）： 16881698.

[15]余繼華， 汪恩國. 柑橘黃龍病發生危害與防治指標研究[J]. 浙江農業學報， 2009， 21（4）： 370374.

[16]姚廷山， 周彥， 周常勇. 亞洲柑橘木虱的發生與防治研究進展[J]. 果樹學報， 2018， 35（11）： 14131421.

[17]馬曉芳， 張學潮， 徐海君. 柑橘木虱兩地理種群的內共生菌群落組成及傳菌能力[J]. 昆蟲學報， 2012， 55（10）： 11491153.

[18]汪善勤， 肖云麗， 張宏宇. 我國柑橘木虱潛在適生區分布及趨勢分析[J]. 應用昆蟲學報， 2015， 52（5）： 11401148.

[19]FICK S E， HIJMANS R J. WorldClim 2： new 1km spatial resolution climate surfaces for global land areas [J]. International Journal of Climatology， 2017， 37（12）： 43024315.

[20]ELITH J， GRAHAM C H， ANDERSON R P， et al. Novel methods improve prediction of species distributions from occurrence data [J]. Ecography， 2006， 29（2）： 129151.

[21]WANG Rulin， LI Qing， HE Shisong， et al. Modeling and mapping the current and future distribution of Pseudomonas syringae pv. actinidiae under climate change in China [J/OL]. PLoS ONE， 2018， 13（2）： e0192153. DOI：10.1371/journal.pone.0192153.

[22]江宏燕，吳豐年，王妍晶，等.亞洲柑橘木虱的起源、分布和擴散能力研究進展[J].環境昆蟲報，2018，40（5）：10141020.

[23]PHILLIPS S J， ANDERSON R P， SCHAPIRE R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions [J]. Ecological Modelling， 2006， 190（34）： 231259.

[24]KUMAR S， STOHLGREN T J. Maxent modeling for predicting suitable habitat for threatened and endangered tree Canacomyrica monticola in New Caledonia [J]. Journal of Ecology and Natural Environment， 2009， 1（4）： 9498.

[25]ZHU Yuanjun， WEI Wei， LI Hao， et al. Modelling the potential distribution and shifts of three varieties of Stipa tianschanica in the eastern Eurasian Steppe under multiple climate change scenarios [J]. Global Ecology and Conservation， 2018， 16： e00501.

[26]王運生， 謝丙炎， 萬方浩， 等. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用[J]. 生物多樣性， 2007， 15（4）：365372.

[27]WANG Cong， HAWTHORNE D， Qin Yujia， et al. Impact of climate and host availability on future distribution of Colorado potato beetle [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 4489.DOI：10.1038/s41598017046077.

[28]張海濤， 羅渡， 牟希東， 等. 應用多個生態位模型預測福壽螺在中國的潛在適生區[J]. 應用生態學報， 2016， 27（4）：12771284.

[29]孫佩珊，姜帆，張祥林，等.地中海實蠅入侵中國的風險評估[J].植物保護學報，2017，44（3）：436444.

[30]張杰，張旸，趙振勇，等.中國飛蝗（Locusta migratoria）災害地理分布模擬及其生物氣候因子分析[J].干旱區地理，2019，42（3）：590598.

[31]王志華，于靜亞，沈錦，等.入侵害蟲菊方翅網蝽在中國的潛在分布預測[J].環境昆蟲學報，2019，41（3）：626633.

[32]秦譽嘉，藍帥，趙紫華，等.遷飛性害蟲草地貪夜蛾在我國的潛在地理分布[J].植物保護，2019，45（4）：4347.

[33]樊婷婷，高尚坤，孟凡玲，等.外來入侵新害蟲刺槐突瓣細蛾在中國的適生區預測[J].林業科學，2019，55（6）：8695.

[34]范靖宇，吳哿，朱耿平，等.檢疫性害蟲中對長小蠹在中國的適生區[J].林業科學，2019，55（6）：8185.

[35]崔驍芃，石娟，王海香，等.基于MaxEnt模型的紅脂大小蠹在中國適生區的預測[J].植物保護學報，2019，46（4）：925926.

[36]宋子驕，秦譽嘉，馬福歡，等.基于MaxEnt的木瓜秀粉蚧適生性分析[J].植物檢疫，2019，33（5）：7378.

[37]孫宏禹，李志紅，楊普云，等.基于最大熵模型的斑翅果蠅適生性研究[J].中國植保導刊，2016，36（12）：6673.

[38]MONTEITH J L. Agricultural meteorology： evolution and application [J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2000， 103（1）： 59.

[39]QIN Jianglin， YANG Xiuhao， YANG Zhongwu， et al. New technology for using meteorological information in forest insect pest forecast and warning systems [J]. Pest Management Science， 2017， 73（12）： 25092518.

[40]MARTINI X， STELINSKI L L. Influence of abiotic factors on flight initiation by Asian citrus psyllid （Hemiptera： Liviidae） [J]. Environmental Entomology， 2017， 46（2）： 369375.

[41]ATWAL A S， CHAUDHARY J P， RAMZAN M. Studies on the development and field population of citrus psylla， Diaphorina citri Kuwayama （Psyllidae： Homoptera） [J]. Journal of ResearchPunjab Agricultural University， 1970， 7（3）： 333338.

[42]YANG Yueping， HUANG Mingdu， ANDREW G， et al. Distribution， biology， ecology and control of the psyllid Diaphorina citri Kuwayama， a major pest of citrus： a status report for China [J]. International Journal of Pest Management， 2006， 52（4）： 343352.

[43]白先進， 鄧崇嶺， 陸國保， 等. 柑桔木虱耐寒性調查研究[J]. 中國南方果樹， 2008， 37（6）： 2224.

[44]HALL D G， WENNINGER E J， HENTZ M G. Temperature studies with the Asian citrus psyllid， Diaphorina citri： Cold hardiness and temperature thresholds for oviposition [J/OL]. Journal of Insect Science， 2011， 11（1）： 83.DOI：10.1673/031.011.8301.

[45]鐘景輝. 松突圓蚧花角蚜小蜂成蟲的耐熱性[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2010， 39（5）： 465470.

[46]張會娜， 呂建華， 亞川川， 等. 高溫處理對玉米象成蟲死亡率和水分含量的影響[J]. 河南工業大學學報（自然科學版）， 2014， 35（6）： 4548.

[47]鄺凡， 林夢琪， 袁水秀， 等. 高溫對亞洲柑橘木虱死亡率和活動行為的影響[J]. 南方農業學報， 2017， 48（9）： 16001604.

[48]NAROUEIKHANDAN H A， HALBERT S E，WORNER S P， et al. Global climate suitability of citrus huanglongbing and its vector， the Asian citrus psyllid， using two correlative species distribution modeling approaches， with emphasis on the USA [J]. European Journal of Plant Pathology， 2016， 144（3）： 655670.

[49]LIU Yinghong， TSAI J H. Effects of temperature on biology and life table parameters of the Asian citrus psyllid， Diaphorina citri Kuwayama Homoptera： Psyllidae [J]. Annals of Applied Biology， 2000， 137（3）： 201206.

[50]任素麗， 歐達， 張利荷， 等. 不同寄主植物對柑橘木虱發育和繁殖的影響[J]. 應用昆蟲學報， 2018， 55（4）： 5661.

[51]TSAI J H， LIU Yinghong. Biology of Diaphorina citri （Homoptera： Psyllidae） on four host plants [J]. Journal of Economic Entomology， 2000， 93（6）：17211725.

[52]陳建利， 阮傳清， 劉波， 等. 柑橘木虱對柑橘不同品種的趨性[J]. 福建農業學報， 2011， 26（2）： 280283.

（責任編輯：田 喆）