草地貪夜蛾卵塊在玉米植株上的空間分布

黃建榮 劉彬 田彩紅 黃博 趙文新 呂國強 李國平 封洪強

摘要 ：本研究調查了草地貪夜蛾卵塊在田間玉米植株上的空間分布，發現草地貪夜蛾卵塊主要分布于植株中部，即玉米小喇叭口期倒3葉與倒4葉、吐絲期倒5葉與倒6葉上卵塊最多，在小喇叭口期主要分布在葉正面，吐絲期主要分布于葉背面，距葉尖平均距離分別為23.4 cm和35.2 cm。為玉米上草地貪夜蛾卵的調查和防治提供了參考。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾; 卵; 玉米; 分布

中圖分類號： S 435.132

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020240

Spatial distribution of the fall armyworm Spodoptera frugiperda egg masses on corn plant

HUANG Jianrong1#， LIU Bin1#， TIAN Caihong1， HUANG Bo1， ZHAO Wenxin2，

L Guoqiang2， LI Guoping1*， FENG Hongqiang1*

（1. Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern

Part of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory for

Crop Protection of Henan， Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou

450002， China;

2. Plant Protection and Inspection Station of Henan Province， Zhengzhou 450002， China）

Abstract ：The spatial distribution of fall armyworm Spodoptera frugiperda egg masses was investigated in corn field. The results indicated that the egg masses were mainly located in the middle of corn plant， where in the 3rd-4th leaves from the top of the plants at early whorl stage， and the 5th-6th leaves from the top of the corn plants at silking stage. The egg masses of S.frugiperda were mainly distributed on the adaxial surface of corn leaf at the early whorl stage， and on the abaxial surface of corn leaf at the silking stage， with the average distance of 23.4 cm and 35.2 cm to the leaf tip， respectively. The results will provide useful information for the investigation and control of S.frugiperda egg in corn field.

Key words ：Spodoptera frugiperda; egg; corn; distribution

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）在2019年入侵為害了我國除青海、新疆及東北三省以外的大部分玉米種植地區，因其寄主范圍廣、遷飛與繁殖能力強等特點，對我國玉米的安全生產構成極大威脅[1]。實時監測和準確預報是草地貪夜蛾應急防控的基礎[2]，使用燈光或性信息素誘集成蟲（性誘或燈誘）和大田普查幼蟲是目前確定草地貪夜蛾的遷入時期和防治時期的主要方法[35]。由于草地貪夜蛾具有遷飛習性，誘到或見到成蟲不能確定其就在本地產卵造成為害。調查幼蟲雖然準確可靠，但決策和采取防治措施的時間緊迫，容易錯過最佳防治時期。調查卵塊既能準確反映蟲情，又可給決策和采取防治措施留出足夠的時間，與監測成蟲和幼蟲相比有明顯的優勢。

由于雌蟲對不同寄主或同種寄主不同部位的趨性不同，卵量也因寄主種類或寄主部位而異[6]。棉鈴蟲Helicoverpa armigera在夏季喜歡產卵于棉花，而秋季喜產卵于吐絲期的玉米[7]。在同一寄主上，昆蟲一般將卵產于幼嫩組織上（內）或繁殖器官上，以便為后代的生存提供優越條件[810]。第4代棉鈴蟲卵主要產在夏玉米花絲上，其次為雌穗位上的葉片葉鞘上，而心葉、雄穗和苞葉上卵占比較少[11]。梨木虱Psylla chinensis越冬卵多產于頂芽，而花期與展葉期的卵多產于花柄和幼葉[12]。因此，研究草地貪夜蛾在不同寄主上產卵的偏好部位，將為該害蟲田間卵量的調查提供科學依據。

入侵我國的草地貪夜蛾對不同寄主植物的產卵趨性不同，其偏好禾本科類寄主，尤其偏好在玉米植株上產卵[1315]，但對玉米植株不同部位的產卵偏好尚未見報道。本研究通過在田間夏玉米上進行罩籠試驗，比較不同播期玉米對草地貪夜蛾產卵偏好的影響，確定田間該蟲卵塊在玉米植株上的分布特征，為草地貪夜蛾測報和防控工作提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗地位于新鄉市原陽縣的河南省農業科學院現代農業科技試驗示范基地（35.02°N， 113.69°E）。于2019年6月10日播種夏玉米，2019年8月20日播種秋玉米，品種均為‘鄭單958，行距60 cm，株距30 cm，播種面積各2 668 m2。玉米生長期間除未噴灑過任何化學殺蟲劑外，均按常規管理。

草地貪夜蛾為2019年6月10日采自河南省信陽市明港鎮玉米田的幼蟲。采用李國平等的人工飼料飼養方法[16]在人工氣候箱內飼養，飼養溫度為（27±1）℃，相對濕度為65%～85%，光周期L∥D=16 h∥8 h。以初羽化雌雄成蟲作為本研究供試蟲源。

1.2 研究方法

1.2.1 人工接蛾產卵試驗

小喇叭口期（V8）：在田間隨機選取5株生長健康的夏玉米，輕輕去除所有蟲卵及葉腋上的花藥和土等雜物。每株玉米罩上1個長×寬×高為100 cm×100 cm×250 cm的20目透明紗網。7月19日往每個網罩內放入1對初羽化的草地貪夜蛾成蟲，讓其在網內的玉米上產卵。7月22日仔細檢查紗網內玉米植株各部位上的卵，自上而下（頂1葉為倒1葉）調查所有葉片葉正面和背面草地貪夜蛾的卵塊及卵粒數量，同時測量卵塊至葉尖的距離。

吐絲期：采用與小喇叭口期相同的方法選取5株健康的夏玉米，每株罩上20目透明紗網。于8月8日向紗網內的玉米植株上接入5對成蟲。8月12日仔細檢查紗網內玉米植株各部位上的卵。調查時玉米倒6葉與雌穗位于同一節，倒1～倒5葉位于雌穗上方，倒7葉為緊挨雌穗下方的葉片。

1.2.2 田間自然發生卵和幼蟲的調查

田間草地貪夜蛾卵的調查在常規夏播和秋播玉米田內開展，自玉米播種至成熟每7 d調查1次，調查時采用五點取樣法，每點隨機選取20株玉米，調查全株所有葉片正面、背面及莖稈上的產卵數量及著卵的部位。

1.3 統計分析

人工接蛾產卵試驗的不同部位的卵塊和卵粒數逐株進行統計，田間自然發生的害蟲數量按照百株蟲量統計。植株垂直方向不同部位的卵塊及卵粒數的差異采用非參數比較方法進行分析。葉片正面與背面、兩個生育期草地貪夜蛾卵與葉尖距的差異顯著性比較采用t檢驗，所有統計均在R 3.5.5軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾卵在玉米植株上的垂直分布

玉米小喇叭口期共調查到27個卵塊，總計2 014粒卵，倒3葉上的卵塊數和卵粒數最高，其次為倒4葉，倒3葉與倒4葉上的卵塊數和卵粒數分別占總數的39.79%和55.70%，倒2和倒5葉的卵塊數和卵粒數分別占總數的28.3%和20.6%（圖1a～b）。倒1葉、倒6葉和倒7葉上的卵塊數少，最底部的倒8葉上未調查到卵塊。

吐絲期共調查到43個卵塊總計2 405粒卵，倒5葉上卵粒數和卵塊數最多，其次為倒3葉、倒4葉和倒6葉，分布在這4片葉上的卵塊數和卵粒數分別占總數的70.46%和75.63%，而倒7葉和倒8葉的卵塊數均占11.6%，在倒1葉、倒2葉及倒9葉以下葉片未發現卵塊（圖1c～d）。

2.2 玉米葉片正面和背面的落卵量比較

在小喇叭口期和吐絲期玉米葉正面和背面均有卵塊分布，小喇叭口期葉正面和葉背面卵塊數分別占81.48%和18.52%，葉正面的卵塊數和卵粒數均顯著高于葉背面（卵塊： t=-6.668， df=4， P=0.003，卵粒數： t=2.846， df=5.369， P=0.033），吐絲期葉背面卵塊數占60.46%，葉正面占39.54%，葉背面明顯多于葉正面（t=-2.841， df=6.298， P=0.028），而葉正面和葉背面卵粒數無顯著差異（t=0.929， df=4.791， P=0.397）（圖2）。

2.3 著卵位置距葉尖的距離

在小喇叭口期，草地貪夜蛾在葉正面和背面的著卵位置與葉尖距離分別為27.6 cm和22.5 cm，位于葉中前端附近;在吐絲期玉米葉正面和背面著卵位置距葉尖的距離分別為36.15 cm和33.71 cm，位于葉中部附近;兩個時期著卵位置至葉尖的距離在葉正面和葉背面間無顯著差異（小喇叭口期： t=1.145， df=4.886， P=0.305，吐絲期： t=1.097， df=38.921， P=0.280），但吐絲期著卵位置（包括葉正面和葉背面）距葉尖的距離（35.2 cm）顯著大于小喇叭口期（23.4 cm）（t=6.529， df=56.656， P<0.001）（圖3）。

2.4 大田玉米草地貪夜蛾卵的空間分布

9月8日在秋播玉米（小喇叭口期）上發現草地貪夜蛾卵6塊，均附著于植株中上部葉片的葉正面（圖4a）。9月9日在常規夏玉米（乳熟蠟熟期）上共發現卵4塊，全部附著于植株中上部葉片的葉背面（圖4b）。

3 討論

探明害蟲在田間的卵峰期才能準確掌握害蟲的最佳防治時期。本研究調查了草地貪夜蛾卵在玉米植株上的空間分布，將有利于指導田間草地貪夜蛾卵的調查、種群動態的預測與防治計劃的制定。

草地貪夜蛾卵粒聚集成塊，表面覆有絨毛，易與同屬灰翅夜蛾屬的斜紋夜蛾S.litura卵混淆，但可通過絨毛多少及卵密集程度進行區分[17]，草地貪夜蛾卵塊也不容易與甜菜夜蛾S.exigua卵塊區分，但相對于田間夏玉米上散產的棉鈴蟲和桃蛀螟Conogethes punctiferalis的卵，更容易被發現。本研究發現在玉米小喇叭口期草地貪夜蛾卵塊主要分布于中部葉片正面，倒3和倒4葉最多，在吐絲期時卵多分布于植株中上部葉片背面，雌穗節葉及其上部2片葉卵塊最多。田間調查也表明，在玉米小喇叭口期時草地貪夜蛾將卵產于植株中部葉片正面，乳熟期時產于植株中上部葉片背面。國外的研究中，Ribeiro等[18]在巴西南部地區調查了從V1期到R1期玉米植株上草地貪夜蛾的產卵位置，發現在玉米V1～V8期著卵量最大，從玉米V1期到R1期，草地貪夜蛾在植株中部葉片上所產的卵塊數均多于植株上部和下部葉片，每個時期葉正面和背面均有卵塊，葉背面卵塊數均多于葉正面，這與Pitre等[19]發現70%的卵均位于葉背面結果類似。但Beserra等[20]同樣在巴西So Paulo州比較了玉米不同生育期草地貪夜蛾在植株上的產卵位置，發現在玉米V4～V6期，卵多產于植株下部區域葉片背面，但是在V8～V10和V12～V14期時，卵多產于植株中上部葉片的正面，Johnson[21]在玉米小喇叭口期調查草地貪夜蛾卵時發現該蟲卵多產于葉片正面。國內的研究報道中，室內試驗表明在玉米3葉1心時，草地貪夜蛾卵塊多產于玉米葉片背面[14]，但在田間喇叭口期時草地貪夜蛾卵多產于玉米上部葉片正面[22]，這與本研究的結果類似，但與國外Ribeiro和Pitre等研究的結果不同，因此推測入侵我國的草地貪夜蛾，其生物學與美洲本地草地貪夜蛾可能存在一定的差異，而這些差異的研究將為我國草地貪夜蛾監測與防治的生產實踐提供更為精確的指導。本次研究未發現草地貪夜蛾在花絲上產卵，這與桃蛀螟在玉米植株中上部產卵，以雌穗節上兩片葉部位產卵量最多，但不在雌穗和雄穗上產卵結果類似[23]。

昆蟲對植物的不同部位產卵趨性不同，研究認為主要與寄主植物—昆蟲群落—天敵3個營養級的狀況相關[24]。昆蟲往往選擇環境豐富度高、寄主發育狀態好和寄主上未被同類其他個體占用的部位產卵。有的昆蟲雌蟲還偏好利用被其他種類為害的寄主產卵[6]。本次研究發現卵并不產于玉米基部葉片，而更多地產于植株的中上部葉片，這可能與草地

貪夜蛾初孵幼蟲孵化后進入心葉為害有關，具體原因還需要進行更長期細致的監測。

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（責任編輯：楊明麗）