干旱脅迫對(duì)不同品種萱草光合特性的影響

張 超，賈民隆，段九菊

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太原 030031）

萱草（Hemerocallis sp.）為百合科萱草屬植物，在我國有著兩千多年的栽培歷史。萱草適應(yīng)性強(qiáng)，管理經(jīng)濟(jì)，適合各種形式的園林栽植，深受群眾喜愛。近年，萱草在園林綠化中廣泛使用，市場(chǎng)需求巨大[1-2]。據(jù)資料記載，現(xiàn)所有園藝品種的萱草屬植物，都源于七八個(gè)原始種，僅占全屬植物種數(shù)的1/2，且經(jīng)過長期的反復(fù)雜交，性狀已極其混雜，品種之間有些只具有細(xì)微差別，同時(shí)它們與性狀純一的原始種則相距甚遠(yuǎn)[3]。目前我國萱草種質(zhì)資源尚未形成系統(tǒng)科學(xué)的品種分類體系，這給萱草種苗生產(chǎn)以及合理利用萱草種質(zhì)資源帶來了不便[4]。山西省地處中緯度地區(qū)，晝夜溫差大，冬季氣溫全省均在0 ℃以下，而夏季則普遍高溫少雨；城市綠化地帶多使用工程回填土，土壤鹽堿貧瘠，園林綠化迫切需要具有優(yōu)良抗性（抗寒、耐熱、抗旱、耐鹽）的萱草新品種[5]。

本研究選用9 個(gè)萱草品種進(jìn)行自然干旱及復(fù)水試驗(yàn)，通過比較光合特性相關(guān)參數(shù)，以期了解干旱脅迫對(duì)萱草光合作用的影響，旨在為萱草抗旱育種篩選耐旱種質(zhì)資源。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020 年，選擇在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所花卉中心露地栽培的多年生大花萱草金娃娃、香妃、香寶、紅運(yùn)、金針、太谷1 號(hào)、太原1 號(hào)、黃繡客和吉星等9 個(gè)品種為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在萱草營養(yǎng)生長期進(jìn)行干旱脅迫處理，設(shè)2 個(gè)處理，處理1 為自然干旱，土壤含水量達(dá)到16%；處理2 為復(fù)水使土壤含水量達(dá)到35%。自然干旱和復(fù)水后的土壤含水量（VWC）采用美國Spectrum 公司生產(chǎn)的TDR 350 便攜式土壤水分速測(cè)儀測(cè)定。選取長勢(shì)一致、健壯、無病蟲害的植株3 株，于每株第3～4 片新展開嫩葉的中間部位，采用美國LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400 便攜式光合儀，葉室裝配LED紅/ 藍(lán)光源，光合有效輻射（PAR）分別設(shè)定為0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/（m2·s），于晴日10：00—11：00 測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)量期間使葉片在每個(gè)光合有效輻射水平下適應(yīng)120 s 后記錄數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分別采用Excel 軟件、SPSS 軟件的Duncan's 多重比較法（P＜0.05）進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同品種萱草凈光合速率的影響

凈光合速率是植物總光合速率減去呼吸作用速率，是植物光合作用積累的有機(jī)物[6]。由圖1、2 可知，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，Pn呈先上升后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，且在光照強(qiáng)度為600～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)基本保持不變，表明光照強(qiáng)度超過600 μmol/（m2·s）對(duì)植物Pn基本無影響。從圖1 可以看出，自然干旱土壤濕度為16%時(shí)，Pn 最高為6 μmol/（m2·s），且金娃娃的Pn 要明顯高于其他品種。從圖2 可以看出，復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)，Pn 最高為19μmol/（m2·s），且金針的Pn 要明顯高于其他品種。表明土壤濕度為35%時(shí)，Pn 明顯大于自然干旱土壤濕度為16%的Pn。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同品種萱草蒸騰速率的影響

蒸騰作用是植物體內(nèi)重要的一種生理過程，植物可以通過蒸騰作用來調(diào)節(jié)葉面溫度，運(yùn)輸體內(nèi)的礦物質(zhì)和光合作用所需水分[7-8]。它是植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量[9]。試驗(yàn)表明，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，Tr呈先上升后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，且在光照強(qiáng)度為600～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)基本保持不變，表明光照強(qiáng)度超過600 μmol/（m2·s）對(duì)植物Tr基本無影響。由圖3 可知，自然干旱土壤濕度為16%時(shí)，Tr最高為1.6 mmol/（m2·s），且金娃娃的Tr 要明顯高于其他品種；由圖4 可知，復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)，Tr最高為4.3 mmol/（m2·s），且金針的Tr要明顯高于其他品種。表明復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)的Tr明顯大于自然干旱土壤濕度為16%時(shí)Tr。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同品種萱草氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度代表了氣孔的張開程度，是影響植物光合作用、呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[10-11]。植物會(huì)通過改變氣孔的張開程度進(jìn)而來控制與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)植物的Pn 和Tr，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件[12]。試驗(yàn)表明，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，Gs 呈先上升后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，且在光照強(qiáng)度為600～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)基本保持不變，表明光照強(qiáng)度超過600 μmol/（m2·s）對(duì)植物Gs基本無影響。由圖5 可知，自然干旱土壤濕度為16%時(shí)，Gs最高為0.06 mol/（m2·s），且金娃娃的Gs要明顯高于其他品種。由圖6 可知，復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)，Gs最高為0.25 mol/（m2·s），且金針的Gs要明顯高于其他品種。表明復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)Gs明顯大于自然干旱土壤濕度為16%時(shí)Gs。

2.4 干旱脅迫對(duì)不同品種萱草胞間CO2濃度的影響

試驗(yàn)表明，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，Ci 呈先下降后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，且在光照強(qiáng)度為0～400 μmol/（m2·s）時(shí)迅速下降，在光照強(qiáng)度為600～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)基本穩(wěn)定。由圖7 可知，自然干旱土壤濕度為16%時(shí)，Ci最低為100 μmol/mol，且太谷1 號(hào)的Ci要明顯低于其他品種。由圖8 可知，復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)，Ci最低為150 μmol/mol，且太谷1 號(hào)的Ci要明顯低于其他品種。表明復(fù)水后土壤濕度為35%時(shí)Ci明顯小于自然干旱土壤濕度為16%時(shí)Ci。

3 結(jié)論與討論

植物的光合作用受多種因素的影響，如植物的蒸騰速率、光照強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等，而這些因素也會(huì)受到環(huán)境條件的影響，比如土壤水分情況等[13-14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，復(fù)水后土壤水分為35%時(shí)，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均高于自然干旱時(shí)的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，而胞間二氧化碳濃度低于自然干旱。可見，土壤水分含量增加更有利于萱草進(jìn)行光合作用。有研究表明，土壤水分對(duì)光合作用的影響是通過氣孔導(dǎo)度進(jìn)行的，氣孔導(dǎo)度的變化直接影響光合作用和蒸騰作用[15]。這與該試驗(yàn)結(jié)果一致。在不同土壤水分條件下，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)呈先上升后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，且在光照強(qiáng)度為600～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)趨于穩(wěn)定，而胞間二氧化碳濃度則隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)呈先下降后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，且在光照強(qiáng)度為600～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)趨于穩(wěn)定。

本研究還發(fā)現(xiàn)，自然干旱時(shí)，金娃娃的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度最大；復(fù)水后，金針的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度最大，而金針的胞間二氧化碳濃度在2 種土壤水分條件下均達(dá)最大。說明在9 個(gè)品種中，金娃娃抗旱能力最強(qiáng)，可作為萱草抗旱育種耐旱親本。今后應(yīng)開展萱草在其他逆境下的光合作用機(jī)制研究，為在山西地區(qū)進(jìn)行優(yōu)良地被植物的引種篩選提供參考。