洱海浮游動(dòng)物季節(jié)變化及現(xiàn)狀研究

高登成，呂興菊，楊四坤，張葵東，李 航，黃明雨，衛(wèi)志宏

(大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000)

0 引言

浮游動(dòng)物(zooplankton)是指懸浮生活于水中的水生動(dòng)物[1]。它們是一類(lèi)個(gè)體微小、懸浮生活在水層中、游泳能力有限、不能作自主的遠(yuǎn)距離移動(dòng)、靠水的浮力漂浮并隨水漂流生活的脊椎動(dòng)物幼體和浮游生活的無(wú)脊椎動(dòng)物的總稱(chēng)[1]。大多數(shù)浮游動(dòng)物作為初級(jí)消費(fèi)者，它們攝食藻類(lèi)、細(xì)菌或有機(jī)碎屑，同時(shí)又作為其他更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的水生動(dòng)物的食物，處于湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的中間環(huán)節(jié)，在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)和信息傳遞等生態(tài)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用[2、3]，是評(píng)價(jià)水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要指標(biāo)之一[4]。本研究?jī)H涉及輪蟲(chóng)(Rotifera)、枝角類(lèi)(Cladocera)、橈足類(lèi)(Copepoda)三大類(lèi)浮游動(dòng)物。

1 研究區(qū)域

洱海(99°32′E～100°27′E，25°25′N(xiāo)～26°16′N(xiāo))位于云南省大理白族自治州境內(nèi)，是云南省高原湖泊中面積僅次于滇池的第二大高原湖泊，是我國(guó)水質(zhì)良好的湖泊之一，是生態(tài)環(huán)境部定義的“新三湖”之一，其對(duì)人類(lèi)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的重要性不言而喻。洱海浮游動(dòng)物相關(guān)論文最新的調(diào)查時(shí)間是2013—2014年，但是從2016年洱海實(shí)施封湖禁漁，近幾年湖內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了很大變化，開(kāi)展洱海浮游動(dòng)物季節(jié)變化及現(xiàn)狀研究具有十分重要的意義。

2 研究方法

2.1 采樣點(diǎn)位

2019年3月、6月、9月、12月4個(gè)季度采集浮游動(dòng)物樣品，采樣點(diǎn)位共計(jì)11個(gè)，具體點(diǎn)位見(jiàn)圖1。

表2 洱海各類(lèi)群浮游動(dòng)物物種數(shù)季節(jié)變化和占比情況

表3 洱海各季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度變化

2.2 采樣方法

浮游動(dòng)物定性樣品采集方法：使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)在采樣點(diǎn)水面下0.5m深處以20～30cm/s的速度呈“8”字形循環(huán)緩慢拖動(dòng)，拖動(dòng)時(shí)間至少5min，撈取后的水樣注入樣品瓶，加5%甲醛進(jìn)行固定，定性樣品用于浮游動(dòng)物種類(lèi)的鑒定。

浮游動(dòng)物定量樣品采集方法：采用分層采樣法，按照水深分為4個(gè)水層，在表層下0.5m、中上層、中下層以及底層上0.5m處各取2.5L水樣，全部用400目(孔徑38um)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，把過(guò)濾物放入標(biāo)本瓶中，并洗3次，所得的過(guò)濾物亦放入上述瓶中，加5%甲醛固定，定性樣品用于浮游動(dòng)物密度的鑒定。

2.3 鑒定方法

輪蟲(chóng)和無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)計(jì)數(shù)時(shí)，取搖勻的濃縮樣品1mL，放入1mL計(jì)數(shù)框內(nèi)，全片計(jì)數(shù)；每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3片，求出平均值。枝角類(lèi)和橈足類(lèi)計(jì)數(shù)時(shí)，取搖勻的濃縮樣品5mL，置于5mL計(jì)數(shù)框內(nèi)，在20倍顯微鏡下進(jìn)行全片計(jì)數(shù)。最后按照如下公式換算成每1L水中的個(gè)體數(shù)量：

N=(Vs×n)/(V×Va)

式中：N為單位體積(1L)升水中浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)(ind)；V為采樣體積(L)；Vs為沉淀體積(mL)；Va為計(jì)數(shù)體積(mL)；n為計(jì)數(shù)所獲得的個(gè)體數(shù)。

2.4 物種優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式

優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式：

Y=ni×fi/N

（1）企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)“多且散”。企業(yè)把制定新標(biāo)準(zhǔn)數(shù)和修訂舊標(biāo)準(zhǔn)量作為標(biāo)準(zhǔn)化工作的成績(jī)指標(biāo)。在企業(yè)的年初計(jì)劃和年終總結(jié)中，經(jīng)常會(huì)看到企業(yè)把在某段時(shí)間相關(guān)部門(mén)制定了多少標(biāo)準(zhǔn)，其中有多少是國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)、行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，有多少是企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，看成是企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化工作成績(jī)，似乎只要標(biāo)準(zhǔn)制定完成，標(biāo)準(zhǔn)化工作就算大功告成。其實(shí)，從事標(biāo)準(zhǔn)化工作的人都明白，制定標(biāo)準(zhǔn)只是標(biāo)準(zhǔn)化工作的第一步，標(biāo)準(zhǔn)能否產(chǎn)生作用、發(fā)揮價(jià)值，關(guān)鍵看標(biāo)準(zhǔn)在執(zhí)行過(guò)程中，解決了多少問(wèn)題，或產(chǎn)生了多少經(jīng)濟(jì)效益等，這才是標(biāo)準(zhǔn)化工作的真正成績(jī)。

式中：Y表示物種優(yōu)勢(shì)度；n為第i種的個(gè)體數(shù)；N為每個(gè)類(lèi)群的總密度；f為該種出現(xiàn)的頻度，當(dāng)某一物種Y≥0.02時(shí)，視為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)[5]。

3 結(jié)果

3.1 洱海浮游動(dòng)物種類(lèi)組成

調(diào)查期間共記錄浮游動(dòng)物3大類(lèi)70種(表1)，其中輪蟲(chóng)43種，枝角類(lèi)19種，橈足類(lèi)8種。臂尾輪蟲(chóng)、龜甲輪蟲(chóng)和多肢輪蟲(chóng)等富營(yíng)養(yǎng)化水體的指示種多有出現(xiàn)[6]。

3.2 洱海浮游動(dòng)物物種數(shù)季節(jié)變化

從表2可知，洱海浮游動(dòng)物物種數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律呈現(xiàn)秋季>冬季>夏季>春季。輪蟲(chóng)物種數(shù)在春季最少，枝角類(lèi)物種數(shù)在春季、夏季較少，橈足類(lèi)季節(jié)間物種數(shù)差異不大。從各季節(jié)浮游動(dòng)物組成比例來(lái)看，輪蟲(chóng)物種數(shù)占比最大，在夏季平均占比最大為86.1%，秋季平均占比最小為61.5%；枝角類(lèi)在秋季占比最大為26.9%，在夏季占比最小為8.3%；橈足類(lèi)在春季占比最大為12.5%，夏季占比最小為5.6%。

3.3 洱海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化

優(yōu)勢(shì)度計(jì)算結(jié)果顯示，洱海季節(jié)間優(yōu)勢(shì)種存在差異(表3)，在春季有11種優(yōu)勢(shì)種，夏季有6種，秋季有5種，冬季有5種；四個(gè)季節(jié)中>0.02的物種共有13種，其中輪蟲(chóng)9種，枝角類(lèi)3種，橈足類(lèi)1種。

螺形龜甲輪蟲(chóng)和無(wú)棘龜甲輪蟲(chóng)在四個(gè)季節(jié)都形成優(yōu)勢(shì)，螺形龜甲輪蟲(chóng)除秋季外，春季、夏季和冬季三季都是全湖第一勢(shì)種；長(zhǎng)額象鼻溞是枝角類(lèi)中優(yōu)勢(shì)最大的物種，在四個(gè)季節(jié)都形成優(yōu)勢(shì)，秋季是全湖第一勢(shì)種；橈足類(lèi)中盔形溞和劉氏中劍水蚤在春季成為優(yōu)勢(shì)種，其余季節(jié)不具有優(yōu)勢(shì)。

3.4 浮游動(dòng)物密度和相對(duì)密度的季節(jié)變化

單因素方差分析顯示洱海浮游動(dòng)物密度具有顯著差異(P=0.007)，浮游動(dòng)物密度在夏季最高，達(dá)218.17ind/L；秋季最低，達(dá)103.81ind/L；浮游動(dòng)物密度變化范圍為45.8～409.9ind/L，全年平均173.8ind/L。從浮游動(dòng)物相對(duì)密度可以看出(圖2)，在浮游動(dòng)物相對(duì)密度群落結(jié)構(gòu)中，輪蟲(chóng)是春夏秋冬四季中相對(duì)密度群落結(jié)構(gòu)占比最高的種群，枝角類(lèi)在春季和秋季是占比第二的種群，橈足類(lèi)在夏季和冬季是占比第二的種群。

3.5 歷史變化趨勢(shì)

1957—1980年，洱海輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)的密度有不同程度增加，輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)三大類(lèi)浮游動(dòng)物密度由1957年的184ind/L增至1980年的315ind/L[7、8]。

1992—1997年，洱海輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)三大類(lèi)浮游動(dòng)物密度急劇下降，由1992年的562.3ind/L減至66.6ind/L，沒(méi)有明顯優(yōu)勢(shì)種類(lèi)[8]，其中，輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)下降幅度分別為89.1%、68.4%、86.0%。

1997—2009年，洱海浮游動(dòng)物密度數(shù)據(jù)不足，年度跨越大，趨勢(shì)變化描述意義不大，但從2009年278ind/L的輪蟲(chóng)密度看[9]，浮游動(dòng)物密度2009年高于1997年。

2009年洱海輪蟲(chóng)密度278ind/L[9]，2010—2011年洱海枝角類(lèi)、橈足類(lèi)密度66.8ind/L[10]，2009—2011年輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)三大類(lèi)浮游動(dòng)物密度在344.8ind/L左右。

2014年洱海輪蟲(chóng)密度390ind/L，枝角類(lèi)23.38ind/L，橈足類(lèi)35.4ind/L，三大類(lèi)密度合計(jì)448.8ind/L[11]。

2019年本研究結(jié)果表明，洱海輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)三大類(lèi)浮游動(dòng)物密度173.8ind/L，其中輪蟲(chóng)138.5ind/L，占總密度的79.7%；枝角類(lèi)16.9ind/L，占9.7%；橈足類(lèi)18.5ind/L，占10.6%。

在1957—2019年近60年已有歷史資料中，2019年洱海輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)三大類(lèi)浮游動(dòng)物密度是第二低的一年，與往年相比，浮游動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用有所減弱，主要體現(xiàn)在對(duì)藻類(lèi)的下行效應(yīng)在減弱，對(duì)湖內(nèi)有機(jī)碎屑的消耗在減弱。

4 討論

由于食物生態(tài)位的重疊，輪蟲(chóng)與枝角類(lèi)存在食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，在捕食壓力比較低的溫帶水體中，枝角類(lèi)通常以溞屬各種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)，溞屬各種類(lèi)在與輪蟲(chóng)的食物競(jìng)爭(zhēng)中都能取得絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；相反，在捕食壓力比較大的水體中，浮游動(dòng)物通常小型枝角類(lèi)、橈足類(lèi)或輪蟲(chóng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)[9]。1957—1980年洱海浮游動(dòng)物枝角類(lèi)以溞屬長(zhǎng)刺溞等為優(yōu)勢(shì)種[8]，此階段魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物捕食壓力比較低；1980—1997年洱海輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)等大中型浮游動(dòng)物大幅減少，此階段沒(méi)有明顯優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物捕食壓力比較大[8]；2010年洱海浮游動(dòng)物枝角類(lèi)以溞屬長(zhǎng)刺溞、小型枝角類(lèi)長(zhǎng)額象鼻溞等為優(yōu)勢(shì)種[12]，魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物捕食壓力處于中間階段；2014年洱海浮游動(dòng)物枝角類(lèi)以小型枝角類(lèi)長(zhǎng)額象鼻溞為第一優(yōu)勢(shì)種[11]，魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物捕食壓力比較大；本研究洱海浮游動(dòng)物枝角類(lèi)仍然以小型枝角類(lèi)長(zhǎng)額象鼻溞為第一優(yōu)勢(shì)種，但是2019年浮游動(dòng)物密度遠(yuǎn)低于2014年，2019年浮游動(dòng)物被捕食的壓力大于2014年。由此可見(jiàn)，近幾年來(lái)洱海魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的下行效應(yīng)明顯，大量捕食浮游動(dòng)物，浮游動(dòng)物被捕食的壓力在增加。

對(duì)于浮游動(dòng)物來(lái)說(shuō)，洱海屬于捕食壓力比較大的水體，浮游動(dòng)物密度出現(xiàn)1997年和2019年兩個(gè)低值年，1997年浮游動(dòng)物密度低是因?yàn)槎?984年開(kāi)始移植銀魚(yú)，銀魚(yú)選擇性捕食浮游動(dòng)物、大量捕食浮游動(dòng)物，導(dǎo)致洱海浮游動(dòng)物密度下降[8]。從魚(yú)類(lèi)捕食壓力角度來(lái)研究2019年洱海浮游動(dòng)物密度低的原因，大理市洱海管理局對(duì)洱海魚(yú)類(lèi)資源量的調(diào)查顯示，洱海銀魚(yú)捕撈量從2017年的1014t，減少到2018年的500t，再減少到2019年的50t，從銀魚(yú)的捕撈量可以看出，三年來(lái)，洱海湖內(nèi)銀魚(yú)的資源量是逐年減少的；洱海西太公魚(yú)捕撈量從2017年的63t，增加到2018年的4500t，增加到2019年的5000t，從西太公魚(yú)的捕撈量可以看出，三年來(lái)，洱海湖內(nèi)西太公魚(yú)的資源量是逐年增加的。西太公魚(yú)是近幾年洱海魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種之一，是一年生的小型外來(lái)魚(yú)類(lèi)，選擇性捕食浮游動(dòng)物。由此可見(jiàn)，銀魚(yú)已經(jīng)不再是導(dǎo)致洱海浮游動(dòng)物密度下降的主要原因，西太公魚(yú)成為導(dǎo)致洱海浮游動(dòng)物密度降低的主要原因。

5 結(jié)論

(1)2019年洱海水體中共發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物3大類(lèi)70種，其中輪蟲(chóng)43種，枝角類(lèi)19種，橈足類(lèi)8種；物種數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律呈現(xiàn)秋季>冬季>夏季>春季；臂尾輪蟲(chóng)、龜甲輪蟲(chóng)和多肢輪蟲(chóng)等富營(yíng)養(yǎng)化水體的指示種多有出現(xiàn)。

(2)2019年螺形龜甲輪蟲(chóng)和無(wú)棘龜甲輪蟲(chóng)在四個(gè)季節(jié)都形成優(yōu)勢(shì)，螺形龜甲輪蟲(chóng)除秋季外，春季、夏季和冬季三季都是全湖第一優(yōu)勢(shì)種；長(zhǎng)額象鼻溞是枝角類(lèi)中優(yōu)勢(shì)最大的物種，在四個(gè)季節(jié)都形成優(yōu)勢(shì)，秋季形成全湖第一優(yōu)勢(shì)種；橈足類(lèi)中盔形溞和劉氏中劍水蚤在春季成為優(yōu)勢(shì)種，其余季節(jié)不具有優(yōu)勢(shì)。

(3)洱海浮游動(dòng)物密度具有顯著差異，密度季節(jié)變化規(guī)律呈現(xiàn)夏季>春季>冬季>秋季，其變化范圍為45.8～409.9ind/L，全年平均173.8ind/L。

(4)在浮游動(dòng)物相對(duì)密度群落結(jié)構(gòu)中，輪蟲(chóng)是春夏秋冬四季中相對(duì)密度群落結(jié)構(gòu)占比最高的種群，枝角類(lèi)在春季和秋季是占比第二的種群，橈足類(lèi)在夏季和冬季是占比第二的種群。

(5)在1957—2019年近60年已有歷史資料中，2019年洱海輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)三大類(lèi)浮游動(dòng)物密度是第二低的一年，與往年相比，浮游動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用有所減弱，主要體現(xiàn)在對(duì)藻類(lèi)的下行效應(yīng)在減弱，對(duì)湖內(nèi)有機(jī)碎屑的消耗在減弱。

(6)銀魚(yú)已經(jīng)不再是導(dǎo)致洱海浮游動(dòng)物密度下降的主要原因，西太公魚(yú)成為導(dǎo)致洱海浮游動(dòng)物密度降低的主要原因。