干濕交替下不同中間砧對岳冠蘋果葉片光合特性及葉綠素熒光特性的影響

里程輝 于輝 呂德國 劉志 王宏 于年文 王杰 張秀美 李宏建 宋哲

摘要：以山定子為基砧，遼砧2號、GM256和77-34為中間砧，嫁接岳冠品種為試驗材料，研究在干濕交替脅迫處理下，不同中間砧對岳冠葉片光合特性及葉綠素熒光特性的影響。結果表明，隨著干濕交替次數的增加，各砧穗組合葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、凈光合速率下降，胞間CO2濃度上升，且各組合葉綠素熒光參數中Fo、WK和VJ逐漸增加，其余熒光參數逐漸降低，導致葉片PSⅡ和PSⅠ活性下降。其中，岳冠/山定子組合破壞最輕，其次是77-34組合，遼砧2號組合破壞最重。說明隨著干濕交替次數增加，各砧穗組合葉片光合特性受到抑制，其中岳冠/山定子和77-34組合的抗旱性優于其他組合，這應該與其光合性能高、熒光性能保護機制啟動早有關。

關鍵詞：岳冠蘋果;干旱脅迫;中間砧;光合特性;熒光特性

中圖分類號：S661.101 文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）02-0108-07

收稿日期：2018-12-26

基金項目：國家現代農業產業技術體系建設專項資金（編號：CARS-28）;科技特派行動專項計劃（編號：2020JH5/10400062）;遼寧省科學事業公益研究基金（編號：GY-2017-0043）;遼寧省果樹產業技術體系項目（編號：LNGSCYTX-13/14-3）;遼寧省中央引導地方科技發展專項-地方科技創新項目示范（編號：2016-2018）。

作者簡介：里程輝（1984—），男，遼寧海城人，碩士，副研究員，主要從事果樹栽培與生理研究。E-mail：lnlichenghui@163.com。

通信作者：于年文，碩士，研究員，主要從事果樹栽培與生理研究。E-mail：lgynw@163.com。

我國大多數果園立地條件較差，干旱是限制其高產優質的重要因子之一[1]。嫁接對樹體產生影響，并且不同砧穗組合間的抗旱性存在著差異[2]。近幾年，蘋果的矮化密植栽培方式因其產量高、品質優、早果早產、生產管理方便等優點，已成為我國蘋果產業的發展方向和趨勢[3]。岳冠（寒富×岳帥）是由遼寧省果樹科學研究所雜交選育的蘋果新品種，該品種在冷涼地區發展比寒富更有優勢[4]。在冷涼地區的蘋果栽培生產中，常用的中間砧砧木包括GM256（紅海棠×M9）、遼砧2號（助列涅特×M9）和77-34（M9×小黃海棠）等，其中遼砧2號和77-34是遼寧省果樹科學研究所自主選育的砧木品種，且3種砧木與岳冠嫁接后親和性良好。

隨著光合作用的深入研究，利用葉綠素熒光動力學方法可以快速、靈敏、無損傷地研究和探測各種逆境對植物光合生理的影響[5]，能夠提供植物光合器官結構和功能的豐富信息[6]，特別是快速葉綠素熒光誘導動力學曲線分析方法的出現，能夠快速、無損地分析逆境脅迫下PSⅡ反應中心能量捕獲及PSⅡ供體側和受體側電子傳遞變化[7]。前人利用該技術已在果樹、蔬菜、玉米等多種逆境上進行研究，并取得了一定結果[8-13]。但對果樹干旱研究中，大多集中對果樹干旱程度的研究[8，10]，而對果樹反復干旱的研究未見報道。因此，針對遼寧地區近幾年在果樹生長季出現反復干旱的氣候條件，研究反復干濕交替下不同砧穗組合對岳冠蘋果的作用機制至關重要。本試驗對干濕交替條件下，不同中間砧對岳冠盆栽樹葉片光合特性、快速葉綠素熒光誘導動力學參數及動力學曲線（OJIP）進行分析，同時對部分光系統Ⅰ（PSⅠ）的關鍵參數進行探討，旨在全面反映在干濕交替脅迫條件下各砧穗組合對岳冠光合性能的影響，篩選適宜干旱地區栽培的砧穗組合，以期為生產提供理論依據。

1材料與方法

1.1試材與處理

試驗于2016年3—7月在沈陽農業大學果樹栽培與生理生態試驗基地（123°341′E，41°491′N）進行。供試的盆栽苗接穗品種為岳冠，基砧為2a生山定子（Malus baccata），中間砧分別為遼砧2號（引自遼寧省果樹科學研究所）、GM256（引自吉林省農業科學院果樹研究所）和77-34（引自遼寧省果樹科學研究所），基砧接口粗度1.5 cm左右，嫁接高度為10 cm，中間砧段長25 cm，2016年3月20日采用舌接方式進行嫁接，包括岳冠/遼砧2號/山定子（YG/L2/Mb）、岳冠/GM256/山定子（YG/GM256/Mb）、岳冠/77-34/山定子（YG/77-34/Mb）和岳冠/山定子（YG/Mb）4種砧穗組合;嫁接后在溫室內進行常規管理，管理水平一致。

試驗用盆采用口徑30 cm、高30 cm的異形耐老化塑料營養缽;營養土為園土棕壤，質地為粘壤土，有機質含量14.25 g/kg，堿解氮含量78.39 mg/kg，速效磷含量25.82 mg/kg，速效鉀含量178.21 mg/kg，pH值6.8。

從2016年6月10日（新稍約60 cm）開始，每種砧穗組合選擇長勢一致的盆栽苗30株進行處理，處理前進行一次性充分灌水，即所需水量為土壤水分飽和狀態的持水量。用稱重法控制盆土含水量。設置中度干旱脅迫處理，土壤含水量為田間持水量的35%～40%。

當土壤含水量達到處理指標后，進行葉片光合參數和葉綠素熒光參數測定，然后立即充分灌水，灌水后3 d再次測定，反復進行干濕交替3次。測定位置在中心干延長頭當年新稍第6～8張成熟無病蟲葉，測定后將葉片帶回實驗室，清洗并用吸水紙吸干，用于葉綠素含量的測定。6次生物學重復。

1.2葉片光合參數的測定方法

葉片葉綠素含量測定參考李合生的方法[14]。光合參數采用英國PP-system公司的CIRAS-Ⅱ型便攜式光合系統在上午09：00—11：00時進行測定。測定時LED光源設為1 200 lx，光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、葉溫（TL）、水汽壓（Vp）、相對濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等參數均采用儀器自控系統控制;根據WUE=Pn/Tr計算水分利用效率，其中Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

1.3葉片葉綠素熒光參數的測定方法

采用英國Hansatech公司生產的M-PEA多功能植物效率儀進行葉綠素熒光參數及快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP）的測定，測定前葉片充分暗適應25 min，重復10次。所得熒光參數如下：暗適應后的初始（最小）熒光強度（Fo）;最大熒光強度（Fm）;最大光化學效率Fv/Fm;PSⅡ的潛在活性Fv/Fo;照光2 ms時的熒光強度（FJ）;照光30 ms時的熒光強度（FI）;照光t時間的可變熒光強度Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）;K點的相對可變熒光WK;J相相對可變熒光VJ;單位面積吸收的光能ABS/CSm=Fm;單位面積捕獲的光能TRo/CSm;單位面積電子傳遞的量子產額ETo/CSm;單位面積內反應中心的數量RC/CSm;以吸收光能為基礎的性能指數PIabs;綜合性能指數PItotal等。

利用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對數據進行統計分析。

2結果與分析

2.1干濕交替下不同砧穗組合對葉片葉綠素含量的影響

從圖1可以看出，隨著干濕交替次數增加，4種砧穗組合的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的變化趨勢一致，呈低—高—低—高—低—高的變化趨勢，并且隨著干旱處理次數的增加，各組合的葉綠素含量顯著降低，除R1外，其他處理中，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的葉綠素含量顯著高于其他2種組合;R1后，YG/Mb葉綠素含量顯著高于其他3種組合;R2后，與R1相比，YG/77-34/Mb有明顯的提高，其他組合無明顯變化，到R3后，與R1和R2相比，各組合顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb顯著高于其他2種組合，由高到低依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb。

2.2干濕交替下不同砧穗組合對葉片光合特性的影響

由圖2-A可以看出，各組合岳冠的Pn對干濕交替的響應程度不同，總體看經過3次干濕交替處理后，各組合的Pn呈現低—高—低—高—低—高的變化趨勢，并且隨著干旱處理次數的增加，各組合的Pn顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb在整個處理中幾乎顯著高于其他2種組合;R1后，YG/Mb顯著高于其他3種組合;R2后，與R1相比，YG/77-34/Mb 有明顯的提高，其他組合無明顯變化，并且YG/77-34/Mb、YG/Mb顯著高于其他2種組合;到R3后，與R1和R2相比，各組合顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb顯著高于其他2種組合，由高到低依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb。各組合的Gs和Tr在不同干濕交替條件下變化趨勢與Pn相同（圖2-B、圖2-C），也呈低—高—低—高—低—高的變化趨勢，且Gs在3次干旱處理時僅為50 mmol/（m2·s）左右，顯著低于3次恢復灌水后的值;在R3后，各組合的Gs和Tr均以YG/Mb和YG/77-34/Mb較高，二者顯著高于其他2種組合，但二者差異不顯著，其他2種組合間，也均以YG/L2/Mb最低。各組合的Ci變化趨勢與前三者不同（圖2-D），隨著干旱次數的增加，呈逐漸上升趨勢，在D3和R3后，各組合間無顯著差異。

2.3干濕交替下不同砧穗組合對葉片葉綠素熒光參數的影響

2.3.1干濕交替下不同砧穗組合對葉片Fo、Fv/Fm和Fv/Fo的影響從圖3-A可以看出，經過3次干濕交替處理后，各組合葉片的PSⅡ反應中心受到不同程度的破壞或失活，導致Fo增加;總體看各組合的Fo隨著干旱和恢復灌水次數的增加逐漸升高，且差異明顯，說明PSⅡ反應中心遭到破壞程度加重;在每次干濕交替處理中，YG/Mb的Fo均處于較低水平，說明遭到破壞程度最低;R3后，各組合由低到高依次為YG/Mb

各組合Fv/Fm和Fv/Fo的變化趨勢與Fo相反（圖3-B、圖3-C），隨著干旱和恢復灌水次數的增加而逐漸降低，且差異明顯，說明各組合的葉片PSⅡ活性中心受損，光合作用原初反應過程受抑制;在每次干濕交替處理中，YG/Mb受到抑制程度最低;R3后，YG/Mb和YG/77-34/Mb的Fv/Fm和Fv/Fo較高，明顯高于其他2種組合，說明受抑制程度較低，YG/L2/Mb受抑制程度最高。

2.3.2干濕交替下不同砧穗組合對葉片WK、VJ、PIabs和PItotal的影響從圖4-A、圖5-B可以看出，各組合WK和VJ值隨著干旱和恢復灌水處理次數的增加而升高;并且WK值在D2時比D1明顯提高，D3時繼續升高，但與D2差異不明顯，VJ值在D2升高，但與D1差異不明顯，D3時繼續升高，明顯高于D1和D2;在R3后，WK值依次為YG/Mb

從圖4-C、圖4-D可以看出，各組合的PIabs和PItotal值與WK和VJ值的變化趨勢相反，隨著干旱和恢復灌水處理次數的增加而降低;并且在整個干濕交替過程中，YG/Mb一直最高，YG/L2/Mb最低;在R3后，二者排序依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb，其中YG/GM256/Mb與YG/L2/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯。

2.3.3干濕交替下不同砧穗組合對葉片單位橫截面積的能量流參數和反應中心密度的影響從圖5可以看出，各組合的3種能量流參數和反應中心密度均隨著干旱和恢復灌水處理次數的增加而降低;在R3后，3種能量流參數和反應中心密度的大小均為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb，其中ABS/CSm和ETo/CSm YG/L2/Mb明顯低于其他3種組合，YG/GM256/Mb明顯低于YG/Mb，其他組合間差異不明顯，TRo/CSm除YG/GM256/Mb和YG/L2/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯，RC/CSm除YG/Mb和YG/77-34/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯。

3討論與結論

3.1干濕交替脅迫影響不同中間砧蘋果葉片的光合特性

葉片中光合色素含量直接影響植物光合能力，其中以葉綠素a最為重要;有研究表明，植物遭受干旱脅迫時，葉片中葉綠素含量大幅降低[1]。本研究中，隨著干旱次數的增加，各砧穗組合葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量顯著下降，這與前人研究結果一致，推測可能是隨著干旱次數的增加，葉片中葉綠素的降解加重，導致葉綠素含量降低;但在第2次恢復灌水時，YG/77-34/Mb組合比第1次恢復灌水顯著升高，這可能是該組合葉片對第2次干旱脅迫做出的應激反應，促進葉綠素含量增加，進而提高葉片的光合能力。

眾多研究表明，一般在干旱后期非氣孔限制因素是限制Pn的主要因素[15-16]，主要表現在羧化效率下降，Rubisco活性降低或是再生能力減弱;干旱脅迫使碳同化速率降低，Pn下降，從而導致光能過剩和產生光合作用的光抑制[17];何亞南對1年生矮化自根砧和中間砧富士研究認為，在中度和重度干旱脅迫下，M26作中間砧Pn值高于M26作自根砧[2];在本試驗中，隨著干旱次數的增加，4種砧穗組合的Gs呈下降趨勢，從而影響植物對CO2的同化和對水分的利用，使葉片Pn下降，光合碳同化作用受阻，但Ci濃度升高，所以此時各砧穗組合中影響光合的因子主要是非氣孔限制，并且2種矮化性較強的YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合顯著低于半矮化YG/77-34/Mb組合和喬砧組合，這與前人的研究結果一致。

3.2干濕交替脅迫影響不同中間砧蘋果葉片的PSⅡ反應中心活性及電子傳遞

葉綠素熒光技術是光合作用的探針，通過熒光參數可以分析光合機構內部一系列重要的調節過程。PSⅡ位于類囊體膜上，是光合機構對環境脅迫的敏感部位，是光抑制的原初位點[18]。初始熒光Fo是判斷PSⅡ反應中心運轉情況的重要指標，其增加則表明PSⅡ反應中心受到破壞或失活[19];最大光化學效率Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能轉換效率的重要參數，非脅迫條件下該參數的變化極小，不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下該參數明顯下降，是反映光抑制程度的良好指標[20-24];Fv/Fo則反映PSⅡ的潛在活性，兩者是光化學反應狀況評價的重要參數[25]。本試驗中，各砧穗組合隨著干旱和恢復灌水次數的增加，Fo迅速上升，Fv/Fm和Fv/Fo迅速下降，說明各砧穗組合葉片類囊體膜結構發生變化，PSⅡ反應中心受到破壞，光合作用原初反應過程受抑制，電子由PSⅡ反應中心向QA、QB及PQ庫傳遞均受到抑制，可能是引起了D1蛋白的降解[26]，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合葉片PSⅡ反應中心受到破壞的程度低于另2種組合。

葉綠素熒光快速誘導曲線能夠直觀反映植物受逆境傷害的程度，K點的相對可變熒光WK值的升高，代表放氧復合體被破壞的程度[27];另外J點的可變熒光VJ的升高，代表電子從QA向QB傳遞受到限制，進而反映PSⅡ受體側遭受破壞程度;當慢還原型PQ庫比例增加時，I點上升。本試驗中，各砧穗組合的WK和VJ值隨著干旱和恢復灌水處理次數的增加而升高，說明放氧復合體的結構和功能發生了改變，從而減弱了PSⅡ供體側電子傳遞的能力;也使QA積累相對增加，PSⅡ受體側電子傳遞能力相對下降，受體側也遭到嚴重破壞;破壞程度為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb。

光合性能指數PIabs是以吸收光能為基礎的性能指數，包含RC/ABS、φPo、Ψo等多個獨立參數，主要反映PSⅡ反應中心的效率，有研究認為，PIabs對某些脅迫所反映植物光合機構的狀態比Fv/Fm更敏感，可以綜合評價葡萄的抗旱性[10，28-29]，但其不能反映光系統Ⅰ（PS-Ⅰ）反應中心的轉化情況，綜合性能指數PItotal主要用于研究光系統間的電子傳遞活性，能進一步反映電子在PSⅡ和PSⅠ之間的傳遞能力及PSⅠ的相關性能[30];ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm和RC/CSm分別表示葉片單位面積吸收的光能、單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產額和單位面積內反應中心的數量。在本試驗中，各砧穗組合的PIabs、Fv/Fm和PItotal的變化對干旱脅迫都比較敏感，PIabs和PItotal值隨著干旱和恢復灌水處理次數的增加而降低，說明不僅使PSⅡ反應中心受到傷害，同時也導致PSⅠ的功能遭到破壞，其中受損程度依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb組合。另外隨著干旱和恢復灌水處理次數的增加，各組合的3種能量流參數和反應中心的密度下降，其中YG/L2/Mb組合受損最重，YG/Mb組合受損最輕;ABS/CSm下降一方面可能是由于干旱造成天線色素結構遭到破壞，因而捕獲的光能減少，使反應中心的激發能TRo/CSm和還原能ETo/CSm降低，影響電子傳遞;另一方面可能是反應中心部分失活或降解。

隨著干濕交替脅迫次數增加，各砧穗組合葉片的氣體交換參數受到影響，PSⅡ和PSⅠ活性下降，導致光合特性受到抑制;YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的破壞程度輕于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合。因此在遼寧氣候較干旱或反復旱澇地區利用幼樹建蘋果園，可以優先考慮YG/77-34/Mb和YG/Mb組合。

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