干濕交替下不同中間砧對(duì)岳冠蘋(píng)果葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-03-22 03:00:12里程輝于輝呂德國(guó)劉志王宏于年文王杰張秀美李宏建宋哲
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年2期
里程輝 于輝 呂德國(guó) 劉志 王宏 于年文 王杰 張秀美 李宏建 宋哲
摘要：以山定子為基砧，遼砧2號(hào)、GM256和77-34為中間砧，嫁接岳冠品種為試驗(yàn)材料，研究在干濕交替脅迫處理下，不同中間砧對(duì)岳冠葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽＝Y(jié)果表明，隨著干濕交替次數(shù)的增加，各砧穗組合葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、凈光合速率下降，胞間CO2濃度上升，且各組合葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fo、WK和VJ逐漸增加，其余熒光參數(shù)逐漸降低，導(dǎo)致葉片PSⅡ和PSⅠ活性下降。其中，岳冠/山定子組合破壞最輕，其次是77-34組合，遼砧2號(hào)組合破壞最重。說(shuō)明隨著干濕交替次數(shù)增加，各砧穗組合葉片光合特性受到抑制，其中岳冠/山定子和77-34組合的抗旱性?xún)?yōu)于其他組合，這應(yīng)該與其光合性能高、熒光性能保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)早有關(guān)。
關(guān)鍵詞：岳冠蘋(píng)果;干旱脅迫;中間砧;光合特性;熒光特性
中圖分類(lèi)號(hào)：S661.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2021）02-0108-07
收稿日期：2018-12-26
基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金（編號(hào)：CARS-28）;科技特派行動(dòng)專(zhuān)項(xiàng)計(jì)劃（編號(hào)：2020JH5/10400062）;遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究基金（編號(hào)：GY-2017-0043）;遼寧省果樹(shù)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（編號(hào)：LNGSCYTX-13/14-3）;遼寧省中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)-地方科技創(chuàng)新項(xiàng)目示范（編號(hào)：2016-2018）。
作者簡(jiǎn)介：里程輝（1984—），男，遼寧海城人，碩士，副研究員，主要從事果樹(shù)栽培與生理研究。E-mail：lnlichenghui@163.com。
通信作者：于年文，碩士，研究員，主要從事果樹(shù)栽培與生理研究。E-mail：lgynw@163.com。
我國(guó)大多數(shù)果園立地條件較差，干旱是限制其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要因子之一[1]。嫁接對(duì)樹(shù)體產(chǎn)生影響，并且不同砧穗組合間的抗旱性存在著差異[2]。近幾年，蘋(píng)果的矮化密植栽培方式因其產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、早果早產(chǎn)、生產(chǎn)管理方便等優(yōu)點(diǎn)，已成為我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向和趨勢(shì)[3]。岳冠（寒富×岳帥）是由遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所雜交選育的蘋(píng)果新品種，該品種在冷涼地區(qū)發(fā)展比寒富更有優(yōu)勢(shì)[4]。在冷涼地區(qū)的蘋(píng)果栽培生產(chǎn)中，常用的中間砧砧木包括GM256（紅海棠×M9）、遼砧2號(hào)（助列涅特×M9）和77-34（M9×小黃海棠）等，其中遼砧2號(hào)和77-34是遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所自主選育的砧木品種，且3種砧木與岳冠嫁接后親和性良好。
隨著光合作用的深入研究，利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法可以快速、靈敏、無(wú)損傷地研究和探測(cè)各種逆境對(duì)植物光合生理的影響[5]，能夠提供植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[6]，特別是快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線分析方法的出現(xiàn)，能夠快速、無(wú)損地分析逆境脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心能量捕獲及PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞變化[7]。前人利用該技術(shù)已在果樹(shù)、蔬菜、玉米等多種逆境上進(jìn)行研究，并取得了一定結(jié)果[8-13]。但對(duì)果樹(shù)干旱研究中，大多集中對(duì)果樹(shù)干旱程度的研究[8，10]，而對(duì)果樹(shù)反復(fù)干旱的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，針對(duì)遼寧地區(qū)近幾年在果樹(shù)生長(zhǎng)季出現(xiàn)反復(fù)干旱的氣候條件，研究反復(fù)干濕交替下不同砧穗組合對(duì)岳冠蘋(píng)果的作用機(jī)制至關(guān)重要。本試驗(yàn)對(duì)干濕交替條件下，不同中間砧對(duì)岳冠盆栽樹(shù)葉片光合特性、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)及動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）進(jìn)行分析，同時(shí)對(duì)部分光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）的關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行探討，旨在全面反映在干濕交替脅迫條件下各砧穗組合對(duì)岳冠光合性能的影響，篩選適宜干旱地區(qū)栽培的砧穗組合，以期為生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1試材與處理
試驗(yàn)于2016年3—7月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)栽培與生理生態(tài)試驗(yàn)基地（123°341′E，41°491′N(xiāo)）進(jìn)行。供試的盆栽苗接穗品種為岳冠，基砧為2a生山定子（Malus baccata），中間砧分別為遼砧2號(hào)（引自遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所）、GM256（引自吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所）和77-34（引自遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所），基砧接口粗度1.5 cm左右，嫁接高度為10 cm，中間砧段長(zhǎng)25 cm，2016年3月20日采用舌接方式進(jìn)行嫁接，包括岳冠/遼砧2號(hào)/山定子（YG/L2/Mb）、岳冠/GM256/山定子（YG/GM256/Mb）、岳冠/77-34/山定子（YG/77-34/Mb）和岳冠/山定子（YG/Mb）4種砧穗組合;嫁接后在溫室內(nèi)進(jìn)行常規(guī)管理，管理水平一致。
試驗(yàn)用盆采用口徑30 cm、高30 cm的異形耐老化塑料營(yíng)養(yǎng)缽;營(yíng)養(yǎng)土為園土棕壤，質(zhì)地為粘壤土，有機(jī)質(zhì)含量14.25 g/kg，堿解氮含量78.39 mg/kg，速效磷含量25.82 mg/kg，速效鉀含量178.21 mg/kg，pH值6.8。
從2016年6月10日（新稍約60 cm）開(kāi)始，每種砧穗組合選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的盆栽苗30株進(jìn)行處理，處理前進(jìn)行一次性充分灌水，即所需水量為土壤水分飽和狀態(tài)的持水量。用稱(chēng)重法控制盆土含水量。設(shè)置中度干旱脅迫處理，土壤含水量為田間持水量的35%～40%。
當(dāng)土壤含水量達(dá)到處理指標(biāo)后，進(jìn)行葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，然后立即充分灌水，灌水后3 d再次測(cè)定，反復(fù)進(jìn)行干濕交替3次。測(cè)定位置在中心干延長(zhǎng)頭當(dāng)年新稍第6～8張成熟無(wú)病蟲(chóng)葉，測(cè)定后將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗并用吸水紙吸干，用于葉綠素含量的測(cè)定。6次生物學(xué)重復(fù)。
1.2葉片光合參數(shù)的測(cè)定方法
葉片葉綠素含量測(cè)定參考李合生的方法[14]。光合參數(shù)采用英國(guó)PP-system公司的CIRAS-Ⅱ型便攜式光合系統(tǒng)在上午09：00—11：00時(shí)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)LED光源設(shè)為1 200 lx，光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、葉溫（TL）、水汽壓（Vp）、相對(duì)濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等參數(shù)均采用儀器自控系統(tǒng)控制;根據(jù)WUE=Pn/Tr計(jì)算水分利用效率，其中Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。
1.3葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定方法
采用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的M-PEA多功能植物效率儀進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）的測(cè)定，測(cè)定前葉片充分暗適應(yīng)25 min，重復(fù)10次。所得熒光參數(shù)如下：暗適應(yīng)后的初始（最小）熒光強(qiáng)度（Fo）;最大熒光強(qiáng)度（Fm）;最大光化學(xué)效率Fv/Fm;PSⅡ的潛在活性Fv/Fo;照光2 ms時(shí)的熒光強(qiáng)度（FJ）;照光30 ms時(shí)的熒光強(qiáng)度（FI）;照光t時(shí)間的可變熒光強(qiáng)度Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）;K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光WK;J相相對(duì)可變熒光VJ;單位面積吸收的光能ABS/CSm=Fm;單位面積捕獲的光能TRo/CSm;單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額ETo/CSm;單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CSm;以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs;綜合性能指數(shù)PItotal等。
利用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2結(jié)果與分析
2.1干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片葉綠素含量的影響
從圖1可以看出，隨著干濕交替次數(shù)增加，4種砧穗組合的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的變化趨勢(shì)一致，呈低—高—低—高—低—高的變化趨勢(shì)，并且隨著干旱處理次數(shù)的增加，各組合的葉綠素含量顯著降低，除R1外，其他處理中，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的葉綠素含量顯著高于其他2種組合;R1后，YG/Mb葉綠素含量顯著高于其他3種組合;R2后，與R1相比，YG/77-34/Mb有明顯的提高，其他組合無(wú)明顯變化，到R3后，與R1和R2相比，各組合顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb顯著高于其他2種組合，由高到低依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb。
2.2干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片光合特性的影響
由圖2-A可以看出，各組合岳冠的Pn對(duì)干濕交替的響應(yīng)程度不同，總體看經(jīng)過(guò)3次干濕交替處理后，各組合的Pn呈現(xiàn)低—高—低—高—低—高的變化趨勢(shì)，并且隨著干旱處理次數(shù)的增加，各組合的Pn顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb在整個(gè)處理中幾乎顯著高于其他2種組合;R1后，YG/Mb顯著高于其他3種組合;R2后，與R1相比，YG/77-34/Mb 有明顯的提高，其他組合無(wú)明顯變化，并且YG/77-34/Mb、YG/Mb顯著高于其他2種組合;到R3后，與R1和R2相比，各組合顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb顯著高于其他2種組合，由高到低依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb。各組合的Gs和Tr在不同干濕交替條件下變化趨勢(shì)與Pn相同（圖2-B、圖2-C），也呈低—高—低—高—低—高的變化趨勢(shì)，且Gs在3次干旱處理時(shí)僅為50 mmol/（m2·s）左右，顯著低于3次恢復(fù)灌水后的值;在R3后，各組合的Gs和Tr均以YG/Mb和YG/77-34/Mb較高，二者顯著高于其他2種組合，但二者差異不顯著，其他2種組合間，也均以YG/L2/Mb最低。各組合的Ci變化趨勢(shì)與前三者不同（圖2-D），隨著干旱次數(shù)的增加，呈逐漸上升趨勢(shì)，在D3和R3后，各組合間無(wú)顯著差異。
2.3干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.3.1干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo的影響從圖3-A可以看出，經(jīng)過(guò)3次干濕交替處理后，各組合葉片的PSⅡ反應(yīng)中心受到不同程度的破壞或失活，導(dǎo)致Fo增加;總體看各組合的Fo隨著干旱和恢復(fù)灌水次數(shù)的增加逐漸升高，且差異明顯，說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞程度加重;在每次干濕交替處理中，YG/Mb的Fo均處于較低水平，說(shuō)明遭到破壞程度最低;R3后，各組合由低到高依次為YG/Mb各組合Fv/Fm和Fv/Fo的變化趨勢(shì)與Fo相反（圖3-B、圖3-C），隨著干旱和恢復(fù)灌水次數(shù)的增加而逐漸降低，且差異明顯，說(shuō)明各組合的葉片PSⅡ活性中心受損，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制;在每次干濕交替處理中，YG/Mb受到抑制程度最低;R3后，YG/Mb和YG/77-34/Mb的Fv/Fm和Fv/Fo較高，明顯高于其他2種組合，說(shuō)明受抑制程度較低，YG/L2/Mb受抑制程度最高。
2.3.2干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片WK、VJ、PIabs和PItotal的影響從圖4-A、圖5-B可以看出，各組合WK和VJ值隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而升高;并且WK值在D2時(shí)比D1明顯提高，D3時(shí)繼續(xù)升高，但與D2差異不明顯，VJ值在D2升高，但與D1差異不明顯，D3時(shí)繼續(xù)升高，明顯高于D1和D2;在R3后，WK值依次為YG/Mb從圖4-C、圖4-D可以看出，各組合的PIabs和PItotal值與WK和VJ值的變化趨勢(shì)相反，隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而降低;并且在整個(gè)干濕交替過(guò)程中，YG/Mb一直最高，YG/L2/Mb最低;在R3后，二者排序依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb，其中YG/GM256/Mb與YG/L2/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯。
2.3.3干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片單位橫截面積的能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的影響從圖5可以看出，各組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度均隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而降低;在R3后，3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的大小均為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb，其中ABS/CSm和ETo/CSm YG/L2/Mb明顯低于其他3種組合，YG/GM256/Mb明顯低于YG/Mb，其他組合間差異不明顯，TRo/CSm除YG/GM256/Mb和YG/L2/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯，RC/CSm除YG/Mb和YG/77-34/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯。
3討論與結(jié)論
3.1干濕交替脅迫影響不同中間砧蘋(píng)果葉片的光合特性
葉片中光合色素含量直接影響植物光合能力，其中以葉綠素a最為重要;有研究表明，植物遭受干旱脅迫時(shí)，葉片中葉綠素含量大幅降低[1]。本研究中，隨著干旱次數(shù)的增加，各砧穗組合葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量顯著下降，這與前人研究結(jié)果一致，推測(cè)可能是隨著干旱次數(shù)的增加，葉片中葉綠素的降解加重，導(dǎo)致葉綠素含量降低;但在第2次恢復(fù)灌水時(shí)，YG/77-34/Mb組合比第1次恢復(fù)灌水顯著升高，這可能是該組合葉片對(duì)第2次干旱脅迫做出的應(yīng)激反應(yīng)，促進(jìn)葉綠素含量增加，進(jìn)而提高葉片的光合能力。
眾多研究表明，一般在干旱后期非氣孔限制因素是限制Pn的主要因素[15-16]，主要表現(xiàn)在羧化效率下降，Rubisco活性降低或是再生能力減弱;干旱脅迫使碳同化速率降低，Pn下降，從而導(dǎo)致光能過(guò)剩和產(chǎn)生光合作用的光抑制[17];何亞南對(duì)1年生矮化自根砧和中間砧富士研究認(rèn)為，在中度和重度干旱脅迫下，M26作中間砧Pn值高于M26作自根砧[2];在本試驗(yàn)中，隨著干旱次數(shù)的增加，4種砧穗組合的Gs呈下降趨勢(shì)，從而影響植物對(duì)CO2的同化和對(duì)水分的利用，使葉片Pn下降，光合碳同化作用受阻，但Ci濃度升高，所以此時(shí)各砧穗組合中影響光合的因子主要是非氣孔限制，并且2種矮化性較強(qiáng)的YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合顯著低于半矮化YG/77-34/Mb組合和喬砧組合，這與前人的研究結(jié)果一致。
3.2干濕交替脅迫影響不同中間砧蘋(píng)果葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性及電子傳遞
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是光合作用的探針，通過(guò)熒光參數(shù)可以分析光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過(guò)程。PSⅡ位于類(lèi)囊體膜上，是光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境脅迫的敏感部位，是光抑制的原初位點(diǎn)[18]。初始熒光Fo是判斷PSⅡ反應(yīng)中心運(yùn)轉(zhuǎn)情況的重要指標(biāo)，其增加則表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活[19];最大光化學(xué)效率Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能轉(zhuǎn)換效率的重要參數(shù)，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，是反映光抑制程度的良好指標(biāo)[20-24];Fv/Fo則反映PSⅡ的潛在活性，兩者是光化學(xué)反應(yīng)狀況評(píng)價(jià)的重要參數(shù)[25]。本試驗(yàn)中，各砧穗組合隨著干旱和恢復(fù)灌水次數(shù)的增加，F(xiàn)o迅速上升，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo迅速下降，說(shuō)明各砧穗組合葉片類(lèi)囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制，電子由PSⅡ反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫(kù)傳遞均受到抑制，可能是引起了D1蛋白的降解[26]，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞的程度低于另2種組合。
葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線能夠直觀反映植物受逆境傷害的程度，K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光WK值的升高，代表放氧復(fù)合體被破壞的程度[27];另外J點(diǎn)的可變熒光VJ的升高，代表電子從QA向QB傳遞受到限制，進(jìn)而反映PSⅡ受體側(cè)遭受破壞程度;當(dāng)慢還原型PQ庫(kù)比例增加時(shí)，I點(diǎn)上升。本試驗(yàn)中，各砧穗組合的WK和VJ值隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而升高，說(shuō)明放氧復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了改變，從而減弱了PSⅡ供體側(cè)電子傳遞的能力;也使QA積累相對(duì)增加，PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力相對(duì)下降，受體側(cè)也遭到嚴(yán)重破壞;破壞程度為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb。
光合性能指數(shù)PIabs是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，包含RC/ABS、φPo、Ψo等多個(gè)獨(dú)立參數(shù)，主要反映PSⅡ反應(yīng)中心的效率，有研究認(rèn)為，PIabs對(duì)某些脅迫所反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)比Fv/Fm更敏感，可以綜合評(píng)價(jià)葡萄的抗旱性[10，28-29]，但其不能反映光系統(tǒng)Ⅰ（PS-Ⅰ）反應(yīng)中心的轉(zhuǎn)化情況，綜合性能指數(shù)PItotal主要用于研究光系統(tǒng)間的電子傳遞活性，能進(jìn)一步反映電子在PSⅡ和PSⅠ之間的傳遞能力及PSⅠ的相關(guān)性能[30];ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm和RC/CSm分別表示葉片單位面積吸收的光能、單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額和單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量。在本試驗(yàn)中，各砧穗組合的PIabs、Fv/Fm和PItotal的變化對(duì)干旱脅迫都比較敏感，PIabs和PItotal值隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而降低，說(shuō)明不僅使PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，同時(shí)也導(dǎo)致PSⅠ的功能遭到破壞，其中受損程度依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb組合。另外隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加，各組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心的密度下降，其中YG/L2/Mb組合受損最重，YG/Mb組合受損最輕;ABS/CSm下降一方面可能是由于干旱造成天線色素結(jié)構(gòu)遭到破壞，因而捕獲的光能減少，使反應(yīng)中心的激發(fā)能TRo/CSm和還原能ETo/CSm降低，影響電子傳遞;另一方面可能是反應(yīng)中心部分失活或降解。
隨著干濕交替脅迫次數(shù)增加，各砧穗組合葉片的氣體交換參數(shù)受到影響，PSⅡ和PSⅠ活性下降，導(dǎo)致光合特性受到抑制;YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的破壞程度輕于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合。因此在遼寧氣候較干旱或反復(fù)旱澇地區(qū)利用幼樹(shù)建蘋(píng)果園，可以?xún)?yōu)先考慮YG/77-34/Mb和YG/Mb組合。
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里程輝 于輝 呂德國(guó) 劉志 王宏 于年文 王杰 張秀美 李宏建 宋哲
摘要：以山定子為基砧，遼砧2號(hào)、GM256和77-34為中間砧，嫁接岳冠品種為試驗(yàn)材料，研究在干濕交替脅迫處理下，不同中間砧對(duì)岳冠葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽＝Y(jié)果表明，隨著干濕交替次數(shù)的增加，各砧穗組合葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、凈光合速率下降，胞間CO2濃度上升，且各組合葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fo、WK和VJ逐漸增加，其余熒光參數(shù)逐漸降低，導(dǎo)致葉片PSⅡ和PSⅠ活性下降。其中，岳冠/山定子組合破壞最輕，其次是77-34組合，遼砧2號(hào)組合破壞最重。說(shuō)明隨著干濕交替次數(shù)增加，各砧穗組合葉片光合特性受到抑制，其中岳冠/山定子和77-34組合的抗旱性?xún)?yōu)于其他組合，這應(yīng)該與其光合性能高、熒光性能保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)早有關(guān)。
關(guān)鍵詞：岳冠蘋(píng)果;干旱脅迫;中間砧;光合特性;熒光特性
中圖分類(lèi)號(hào)：S661.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2021）02-0108-07
收稿日期：2018-12-26
基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金（編號(hào)：CARS-28）;科技特派行動(dòng)專(zhuān)項(xiàng)計(jì)劃（編號(hào)：2020JH5/10400062）;遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究基金（編號(hào)：GY-2017-0043）;遼寧省果樹(shù)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（編號(hào)：LNGSCYTX-13/14-3）;遼寧省中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)-地方科技創(chuàng)新項(xiàng)目示范（編號(hào)：2016-2018）。
作者簡(jiǎn)介：里程輝（1984—），男，遼寧海城人，碩士，副研究員，主要從事果樹(shù)栽培與生理研究。E-mail：lnlichenghui@163.com。
通信作者：于年文，碩士，研究員，主要從事果樹(shù)栽培與生理研究。E-mail：lgynw@163.com。
我國(guó)大多數(shù)果園立地條件較差，干旱是限制其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要因子之一[1]。嫁接對(duì)樹(shù)體產(chǎn)生影響，并且不同砧穗組合間的抗旱性存在著差異[2]。近幾年，蘋(píng)果的矮化密植栽培方式因其產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、早果早產(chǎn)、生產(chǎn)管理方便等優(yōu)點(diǎn)，已成為我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向和趨勢(shì)[3]。岳冠（寒富×岳帥）是由遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所雜交選育的蘋(píng)果新品種，該品種在冷涼地區(qū)發(fā)展比寒富更有優(yōu)勢(shì)[4]。在冷涼地區(qū)的蘋(píng)果栽培生產(chǎn)中，常用的中間砧砧木包括GM256（紅海棠×M9）、遼砧2號(hào)（助列涅特×M9）和77-34（M9×小黃海棠）等，其中遼砧2號(hào)和77-34是遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所自主選育的砧木品種，且3種砧木與岳冠嫁接后親和性良好。
隨著光合作用的深入研究，利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法可以快速、靈敏、無(wú)損傷地研究和探測(cè)各種逆境對(duì)植物光合生理的影響[5]，能夠提供植物光合器官結(jié)構(gòu)和功能的豐富信息[6]，特別是快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線分析方法的出現(xiàn)，能夠快速、無(wú)損地分析逆境脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心能量捕獲及PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞變化[7]。前人利用該技術(shù)已在果樹(shù)、蔬菜、玉米等多種逆境上進(jìn)行研究，并取得了一定結(jié)果[8-13]。但對(duì)果樹(shù)干旱研究中，大多集中對(duì)果樹(shù)干旱程度的研究[8，10]，而對(duì)果樹(shù)反復(fù)干旱的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，針對(duì)遼寧地區(qū)近幾年在果樹(shù)生長(zhǎng)季出現(xiàn)反復(fù)干旱的氣候條件，研究反復(fù)干濕交替下不同砧穗組合對(duì)岳冠蘋(píng)果的作用機(jī)制至關(guān)重要。本試驗(yàn)對(duì)干濕交替條件下，不同中間砧對(duì)岳冠盆栽樹(shù)葉片光合特性、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)及動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）進(jìn)行分析，同時(shí)對(duì)部分光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）的關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行探討，旨在全面反映在干濕交替脅迫條件下各砧穗組合對(duì)岳冠光合性能的影響，篩選適宜干旱地區(qū)栽培的砧穗組合，以期為生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1試材與處理
試驗(yàn)于2016年3—7月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)栽培與生理生態(tài)試驗(yàn)基地（123°341′E，41°491′N(xiāo)）進(jìn)行。供試的盆栽苗接穗品種為岳冠，基砧為2a生山定子（Malus baccata），中間砧分別為遼砧2號(hào)（引自遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所）、GM256（引自吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所）和77-34（引自遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所），基砧接口粗度1.5 cm左右，嫁接高度為10 cm，中間砧段長(zhǎng)25 cm，2016年3月20日采用舌接方式進(jìn)行嫁接，包括岳冠/遼砧2號(hào)/山定子（YG/L2/Mb）、岳冠/GM256/山定子（YG/GM256/Mb）、岳冠/77-34/山定子（YG/77-34/Mb）和岳冠/山定子（YG/Mb）4種砧穗組合;嫁接后在溫室內(nèi)進(jìn)行常規(guī)管理，管理水平一致。
試驗(yàn)用盆采用口徑30 cm、高30 cm的異形耐老化塑料營(yíng)養(yǎng)缽;營(yíng)養(yǎng)土為園土棕壤，質(zhì)地為粘壤土，有機(jī)質(zhì)含量14.25 g/kg，堿解氮含量78.39 mg/kg，速效磷含量25.82 mg/kg，速效鉀含量178.21 mg/kg，pH值6.8。
從2016年6月10日（新稍約60 cm）開(kāi)始，每種砧穗組合選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的盆栽苗30株進(jìn)行處理，處理前進(jìn)行一次性充分灌水，即所需水量為土壤水分飽和狀態(tài)的持水量。用稱(chēng)重法控制盆土含水量。設(shè)置中度干旱脅迫處理，土壤含水量為田間持水量的35%～40%。
當(dāng)土壤含水量達(dá)到處理指標(biāo)后，進(jìn)行葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，然后立即充分灌水，灌水后3 d再次測(cè)定，反復(fù)進(jìn)行干濕交替3次。測(cè)定位置在中心干延長(zhǎng)頭當(dāng)年新稍第6～8張成熟無(wú)病蟲(chóng)葉，測(cè)定后將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗并用吸水紙吸干，用于葉綠素含量的測(cè)定。6次生物學(xué)重復(fù)。
1.2葉片光合參數(shù)的測(cè)定方法
葉片葉綠素含量測(cè)定參考李合生的方法[14]。光合參數(shù)采用英國(guó)PP-system公司的CIRAS-Ⅱ型便攜式光合系統(tǒng)在上午09：00—11：00時(shí)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)LED光源設(shè)為1 200 lx，光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、葉溫（TL）、水汽壓（Vp）、相對(duì)濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等參數(shù)均采用儀器自控系統(tǒng)控制;根據(jù)WUE=Pn/Tr計(jì)算水分利用效率，其中Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。
1.3葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定方法
采用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的M-PEA多功能植物效率儀進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）的測(cè)定，測(cè)定前葉片充分暗適應(yīng)25 min，重復(fù)10次。所得熒光參數(shù)如下：暗適應(yīng)后的初始（最小）熒光強(qiáng)度（Fo）;最大熒光強(qiáng)度（Fm）;最大光化學(xué)效率Fv/Fm;PSⅡ的潛在活性Fv/Fo;照光2 ms時(shí)的熒光強(qiáng)度（FJ）;照光30 ms時(shí)的熒光強(qiáng)度（FI）;照光t時(shí)間的可變熒光強(qiáng)度Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）;K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光WK;J相相對(duì)可變熒光VJ;單位面積吸收的光能ABS/CSm=Fm;單位面積捕獲的光能TRo/CSm;單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額ETo/CSm;單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CSm;以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIabs;綜合性能指數(shù)PItotal等。
利用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2結(jié)果與分析
2.1干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片葉綠素含量的影響
從圖1可以看出，隨著干濕交替次數(shù)增加，4種砧穗組合的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的變化趨勢(shì)一致，呈低—高—低—高—低—高的變化趨勢(shì)，并且隨著干旱處理次數(shù)的增加，各組合的葉綠素含量顯著降低，除R1外，其他處理中，YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的葉綠素含量顯著高于其他2種組合;R1后，YG/Mb葉綠素含量顯著高于其他3種組合;R2后，與R1相比，YG/77-34/Mb有明顯的提高，其他組合無(wú)明顯變化，到R3后，與R1和R2相比，各組合顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb顯著高于其他2種組合，由高到低依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb。
2.2干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片光合特性的影響
由圖2-A可以看出，各組合岳冠的Pn對(duì)干濕交替的響應(yīng)程度不同，總體看經(jīng)過(guò)3次干濕交替處理后，各組合的Pn呈現(xiàn)低—高—低—高—低—高的變化趨勢(shì)，并且隨著干旱處理次數(shù)的增加，各組合的Pn顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb在整個(gè)處理中幾乎顯著高于其他2種組合;R1后，YG/Mb顯著高于其他3種組合;R2后，與R1相比，YG/77-34/Mb 有明顯的提高，其他組合無(wú)明顯變化，并且YG/77-34/Mb、YG/Mb顯著高于其他2種組合;到R3后，與R1和R2相比，各組合顯著降低，YG/Mb和YG/77-34/Mb顯著高于其他2種組合，由高到低依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb。各組合的Gs和Tr在不同干濕交替條件下變化趨勢(shì)與Pn相同（圖2-B、圖2-C），也呈低—高—低—高—低—高的變化趨勢(shì)，且Gs在3次干旱處理時(shí)僅為50 mmol/（m2·s）左右，顯著低于3次恢復(fù)灌水后的值;在R3后，各組合的Gs和Tr均以YG/Mb和YG/77-34/Mb較高，二者顯著高于其他2種組合，但二者差異不顯著，其他2種組合間，也均以YG/L2/Mb最低。各組合的Ci變化趨勢(shì)與前三者不同（圖2-D），隨著干旱次數(shù)的增加，呈逐漸上升趨勢(shì)，在D3和R3后，各組合間無(wú)顯著差異。
2.3干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.3.1干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo的影響從圖3-A可以看出，經(jīng)過(guò)3次干濕交替處理后，各組合葉片的PSⅡ反應(yīng)中心受到不同程度的破壞或失活，導(dǎo)致Fo增加;總體看各組合的Fo隨著干旱和恢復(fù)灌水次數(shù)的增加逐漸升高，且差異明顯，說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞程度加重;在每次干濕交替處理中，YG/Mb的Fo均處于較低水平，說(shuō)明遭到破壞程度最低;R3后，各組合由低到高依次為YG/Mb 各組合Fv/Fm和Fv/Fo的變化趨勢(shì)與Fo相反（圖3-B、圖3-C），隨著干旱和恢復(fù)灌水次數(shù)的增加而逐漸降低，且差異明顯，說(shuō)明各組合的葉片PSⅡ活性中心受損，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制;在每次干濕交替處理中，YG/Mb受到抑制程度最低;R3后，YG/Mb和YG/77-34/Mb的Fv/Fm和Fv/Fo較高，明顯高于其他2種組合，說(shuō)明受抑制程度較低，YG/L2/Mb受抑制程度最高。 2.3.2干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片WK、VJ、PIabs和PItotal的影響從圖4-A、圖5-B可以看出，各組合WK和VJ值隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而升高;并且WK值在D2時(shí)比D1明顯提高，D3時(shí)繼續(xù)升高，但與D2差異不明顯，VJ值在D2升高，但與D1差異不明顯，D3時(shí)繼續(xù)升高，明顯高于D1和D2;在R3后，WK值依次為YG/Mb 從圖4-C、圖4-D可以看出，各組合的PIabs和PItotal值與WK和VJ值的變化趨勢(shì)相反，隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而降低;并且在整個(gè)干濕交替過(guò)程中，YG/Mb一直最高，YG/L2/Mb最低;在R3后，二者排序依次為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb，其中YG/GM256/Mb與YG/L2/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯。 2.3.3干濕交替下不同砧穗組合對(duì)葉片單位橫截面積的能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的影響從圖5可以看出，各組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度均隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而降低;在R3后，3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心密度的大小均為YG/Mb>YG/77-34/Mb>YG/GM256/Mb>YG/L2/Mb，其中ABS/CSm和ETo/CSm YG/L2/Mb明顯低于其他3種組合，YG/GM256/Mb明顯低于YG/Mb，其他組合間差異不明顯，TRo/CSm除YG/GM256/Mb和YG/L2/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯，RC/CSm除YG/Mb和YG/77-34/Mb間差異不明顯，其他組合間均差異明顯。
3討論與結(jié)論
3.1干濕交替脅迫影響不同中間砧蘋(píng)果葉片的光合特性
葉片中光合色素含量直接影響植物光合能力，其中以葉綠素a最為重要;有研究表明，植物遭受干旱脅迫時(shí)，葉片中葉綠素含量大幅降低[1]。本研究中，隨著干旱次數(shù)的增加，各砧穗組合葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量顯著下降，這與前人研究結(jié)果一致，推測(cè)可能是隨著干旱次數(shù)的增加，葉片中葉綠素的降解加重，導(dǎo)致葉綠素含量降低;但在第2次恢復(fù)灌水時(shí)，YG/77-34/Mb組合比第1次恢復(fù)灌水顯著升高，這可能是該組合葉片對(duì)第2次干旱脅迫做出的應(yīng)激反應(yīng)，促進(jìn)葉綠素含量增加，進(jìn)而提高葉片的光合能力。
眾多研究表明，一般在干旱后期非氣孔限制因素是限制Pn的主要因素[15-16]，主要表現(xiàn)在羧化效率下降，Rubisco活性降低或是再生能力減弱;干旱脅迫使碳同化速率降低，Pn下降，從而導(dǎo)致光能過(guò)剩和產(chǎn)生光合作用的光抑制[17];何亞南對(duì)1年生矮化自根砧和中間砧富士研究認(rèn)為，在中度和重度干旱脅迫下，M26作中間砧Pn值高于M26作自根砧[2];在本試驗(yàn)中，隨著干旱次數(shù)的增加，4種砧穗組合的Gs呈下降趨勢(shì)，從而影響植物對(duì)CO2的同化和對(duì)水分的利用，使葉片Pn下降，光合碳同化作用受阻，但Ci濃度升高，所以此時(shí)各砧穗組合中影響光合的因子主要是非氣孔限制，并且2種矮化性較強(qiáng)的YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合顯著低于半矮化YG/77-34/Mb組合和喬砧組合，這與前人的研究結(jié)果一致。
3.2干濕交替脅迫影響不同中間砧蘋(píng)果葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性及電子傳遞
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是光合作用的探針，通過(guò)熒光參數(shù)可以分析光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過(guò)程。PSⅡ位于類(lèi)囊體膜上，是光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境脅迫的敏感部位，是光抑制的原初位點(diǎn)[18]。初始熒光Fo是判斷PSⅡ反應(yīng)中心運(yùn)轉(zhuǎn)情況的重要指標(biāo)，其增加則表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活[19];最大光化學(xué)效率Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能轉(zhuǎn)換效率的重要參數(shù)，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，是反映光抑制程度的良好指標(biāo)[20-24];Fv/Fo則反映PSⅡ的潛在活性，兩者是光化學(xué)反應(yīng)狀況評(píng)價(jià)的重要參數(shù)[25]。本試驗(yàn)中，各砧穗組合隨著干旱和恢復(fù)灌水次數(shù)的增加，F(xiàn)o迅速上升，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo迅速下降，說(shuō)明各砧穗組合葉片類(lèi)囊體膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制，電子由PSⅡ反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫(kù)傳遞均受到抑制，可能是引起了D1蛋白的降解[26]，其中YG/Mb和YG/77-34/Mb組合葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞的程度低于另2種組合。
葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線能夠直觀反映植物受逆境傷害的程度，K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光WK值的升高，代表放氧復(fù)合體被破壞的程度[27];另外J點(diǎn)的可變熒光VJ的升高，代表電子從QA向QB傳遞受到限制，進(jìn)而反映PSⅡ受體側(cè)遭受破壞程度;當(dāng)慢還原型PQ庫(kù)比例增加時(shí)，I點(diǎn)上升。本試驗(yàn)中，各砧穗組合的WK和VJ值隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而升高，說(shuō)明放氧復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了改變，從而減弱了PSⅡ供體側(cè)電子傳遞的能力;也使QA積累相對(duì)增加，PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力相對(duì)下降，受體側(cè)也遭到嚴(yán)重破壞;破壞程度為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb。
光合性能指數(shù)PIabs是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，包含RC/ABS、φPo、Ψo等多個(gè)獨(dú)立參數(shù)，主要反映PSⅡ反應(yīng)中心的效率，有研究認(rèn)為，PIabs對(duì)某些脅迫所反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)比Fv/Fm更敏感，可以綜合評(píng)價(jià)葡萄的抗旱性[10，28-29]，但其不能反映光系統(tǒng)Ⅰ（PS-Ⅰ）反應(yīng)中心的轉(zhuǎn)化情況，綜合性能指數(shù)PItotal主要用于研究光系統(tǒng)間的電子傳遞活性，能進(jìn)一步反映電子在PSⅡ和PSⅠ之間的傳遞能力及PSⅠ的相關(guān)性能[30];ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm和RC/CSm分別表示葉片單位面積吸收的光能、單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額和單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量。在本試驗(yàn)中，各砧穗組合的PIabs、Fv/Fm和PItotal的變化對(duì)干旱脅迫都比較敏感，PIabs和PItotal值隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加而降低，說(shuō)明不僅使PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，同時(shí)也導(dǎo)致PSⅠ的功能遭到破壞，其中受損程度依次為YG/L2/Mb>YG/GM256/Mb>YG/77-34/Mb>YG/Mb組合。另外隨著干旱和恢復(fù)灌水處理次數(shù)的增加，各組合的3種能量流參數(shù)和反應(yīng)中心的密度下降，其中YG/L2/Mb組合受損最重，YG/Mb組合受損最輕;ABS/CSm下降一方面可能是由于干旱造成天線色素結(jié)構(gòu)遭到破壞，因而捕獲的光能減少，使反應(yīng)中心的激發(fā)能TRo/CSm和還原能ETo/CSm降低，影響電子傳遞;另一方面可能是反應(yīng)中心部分失活或降解。
隨著干濕交替脅迫次數(shù)增加，各砧穗組合葉片的氣體交換參數(shù)受到影響，PSⅡ和PSⅠ活性下降，導(dǎo)致光合特性受到抑制;YG/Mb和YG/77-34/Mb組合的破壞程度輕于YG/L2/Mb和YG/GM256/Mb組合。因此在遼寧氣候較干旱或反復(fù)旱澇地區(qū)利用幼樹(shù)建蘋(píng)果園，可以?xún)?yōu)先考慮YG/77-34/Mb和YG/Mb組合。
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