昌都野生半野生大麥資源的收集與表型評價*

吳郁 李媛蓉 劉琳 紅英 李元會 曾秀麗 尼瑪扎西

（1.西藏自治區農牧科學院蔬菜研究所；2.西藏自治區農牧科學院，西藏 拉薩 850002）

大麥在世界谷類作物中占有重要的地位，是最古老的作物之一，它不僅是人類的食糧、釀酒的原料和家畜飼料，也是研究植物遺傳學、適應性進化以及大麥遺傳育種的好材料，一直以來受到麥類作物研究者的廣泛關注。尤其是我國青藏高原，這里不但是中國野生大麥的分布中心，也是中國栽培大麥的起源中心。據資料記載，20 世紀50 年代，莊巧生院士在西藏考察時，首次系統地記錄了野生大麥的類型［1］。60 年代，程天慶等人發現并記載了西藏有稃大麥。70 年代，邵啟全等人考察了西藏野生大麥的分布［2］。80 年代，中國農業科學院作物品種資源研究所和西藏自治區農牧科學院共同主持了西藏作物品種資源考察，共收集到野生大麥資源2441 份，并編入《中國近緣野生大麥遺傳資源目錄》，同時記錄了野生二棱大麥的新變種［3］。這是國際大麥科學界所矚目的寶貴資源，不僅是研究大麥起源進化的珍貴原始材料，也是大麥遺傳育種的重要資源。

1 材料與方法

1.1 調查取樣

考察組于2020年8月和9月對西藏自治區昌都市芒康縣、貢覺縣、左貢縣、察雅縣和八宿縣的野生大麥資源進行了考察。通過咨詢當地農業部門工作人員、有經驗的農民，以及深入實地收集，使用GPS 記錄采集到的野生大麥資源的時間、地點和海拔等信息，并現場拍攝植株及生境圖片，同時收集種子，及時干燥保存，以備后期分析。根據大麥的生長特性，以及傳統大麥的生長環境，此次考察主要以鄉村的青稞地、小麥地為重點，特別是種植傳統青稞或小麥的偏遠地區，受人為干預影響更小，野生種質能保存下來的幾率更大。

1.2 性狀描述與評價

本研究對收集到的野生大麥資源進行了農藝性狀考察，參照《大麥種質資源描述規范和數據標準》的鑒定方法［4］，考察的性狀有：穗姿、穗色、棱形、穗密度、側小穗、穗軸茸毛、帶殼性、籽粒顏色、籽粒形狀、穗長、每穗粒數、單穗粒重、芒型和芒性。通過這些表型性狀的描述，初步評價所收集野生大麥表型上的特異性和差異性。

2 結果與分析

2.1 資源調查收集結果

此次考察分別在昌都地區的察雅縣、芒康縣和左貢縣發現了野生大麥種質資源。其中，野生二棱大麥共收集到10份，分別在察雅縣察拉鄉的兩個村各收集到5 份。野生六棱大麥共收集到48 份，其中在察雅縣察拉鄉的兩個村分別收集到5 份和3 份，宗沙鄉收集到10 份；芒康縣幫達鄉收集到19 份；左貢縣旺達鄉收集到11 份，編號為CD1～58。由于野生大麥成熟后極易斷穗，因此我們將同一個生境掉落的種子收集匯總作為一個混合群體，文章只分析收集到的單株野生大麥資源。

2.2 農藝性狀分析

2.2.1 描述型性狀多樣性分析。10 份野生二棱大麥的穗姿均為直立型；成熟后的穗色較深，均為黑褐色，是西藏野生大麥的突出特點之一；穗密度分為3種，即稀、密、極密，根據測量結果，所有野生二棱大麥的穗密度均為極密型；穗軸茸毛同樣也是野生大麥的一個特點。據統計，30%的材料表現為短穗軸茸毛，其余70%表現為長穗軸茸毛；所有材料的護穎均為窄護穎，籽粒形狀均為長圓形，芒型均為長芒，芒性均為齒芒；80%的籽粒顏色表現為褐色，20%表現為黃褐色。統計分析表明，10 份野生二棱大麥中，描述型性狀的多樣性均不高，其中穗軸茸毛的變異系數最大（見表1）。48 份野生六棱大麥中，直立型穗姿占87.5%，水平型占4.17%，下垂型占8.3%；穗色以褐色為主，占62.5%，黃褐色占31.25%，黑褐色占6.25%，穗密度以密穗為主，占91.67%，少數為稀穗型。根據統計結果，93.75%的六棱大麥資源的穗軸茸毛為短茸毛型，少數為長型穗軸茸毛。所有材料的護穎均為窄護穎，芒型均為長芒，芒性均為齒芒；籽粒形狀大多數為長圓形，占總數的81.25%，另外還有卵圓形、橢圓形和圓形，分別占比4.17%、6.25%和8.33%；籽粒顏色相較于野生二棱大麥，多樣性更豐富，其中呈褐色的最多，占總數的58.33%，而黃色、黃褐色、黑褐色、黑色、紫褐色和紫色，分別占比4.17%、4.17%、8.33%、10.42%、6.25%和8.33%。從帶殼性來看，皮大麥占87.5%，裸大麥占12.5%（見表2）。結果表明，48 份野生六棱大麥中，籽粒顏色的變異系數最大，多樣性豐富。

表1 野生二棱大麥描述型性狀的頻率分布及多樣性指數

表2 野生六棱大麥描述型性狀的頻率分布及多樣性指數

2.2.2 數值型性狀多樣性分析。野生二棱大麥穗粒數的變化范圍為19～31 粒，平均值為23.5 粒，變異系數為18.63%，其中穗粒數最多的材料是CD47；千粒重變化范圍為15.81g～45.71g，平均值為35.54g，變異系數為29.91%，其中千粒重最大的材料是CD53。穗長的變化范圍為5.8cm～11.52cm，平均值為8.75cm，變異系數為19.54%（表3）。其中穗長最長的材料是CD55。野生六棱大麥穗粒數的變化范圍為11～66 粒，平均值為37.04粒，變異系數為34.55%，其中穗粒數最多的材料是CD10；千粒重變化范圍為7.11g～43.94g，平均值為25.42g，變異系數為35.31%，其中千粒重最大的材料是CD28。穗長的變化范圍為1.7cm～7.81cm，平均值為4.87cm，變異系數為32.72%，穗長最長的材料是CD38（表3）。

表3 野生大麥種質資源穗粒數、千粒重和穗長描述統計

3 討論

3.1 優異種質資源的挖掘與利用

種質資源遺傳多樣性的豐富程度直接影響栽培品種改良的效果，新品種的選育更多依賴于優良基因的挖掘和利用。西藏地區的野生大麥分布極為廣泛，生態地理類型的多樣性使得野生大麥的表型也呈現出豐富的多樣性，這為進行大麥育種工作提供了寶貴的基因資源。此次收集到的野生大麥資源中，來自察雅縣察拉鄉的野生二棱大麥2 份，編號為CD53 和CD55，和西藏地區的青稞栽培品種藏青2000［5］相比較，分別具有較高的千粒重和長穗性狀（表4）。另1份優異資源是左貢縣旺達鄉收集到的野生六棱大麥，穗粒數為66，遠高于栽培品種藏青2000（表4）。這3份資源分別具有高千粒重、長穗和多穗粒數的優異性狀，充分利用這些性狀，可培育出各具特色的優良農藝性狀的新品種。

表4 優異野生大麥種質資源

3.2 野生大麥的原始性狀

有研究者表明，深色型是野生、原始的性狀。深色型的穗部和籽粒顏色是西藏野生大麥的原始特點之一。從收集的野生二棱大麥和野生六棱大麥來看，野生二棱大麥的穗色和籽粒顏色更深，印證了野生二棱大麥是栽培大麥的原始種這一觀點［6］。早熟性是西藏野生大麥的典型生態特點，是長期適應不同生態和耕作制度而形成的特性。此次收集的野生大麥均比地里伴生的青稞早熟10～15 天，邵啟全等研究發現野生大麥從抽穗到開始成熟平均需要19天，而栽培大麥則需要27 天。碎穗性同樣是野生大麥的一個原始性狀，大麥成熟后小穗柄部的穗軸會自然斷裂，脫落［7-8］。落粒性是許多植物適應自然環境、自我繁殖及保存種群的一個生物學特性，但這也是作物栽培和生產中首先要克服的一個缺點。

種質資源的優異表型是目的，但其基因型是基礎。在后續研究中，將擬對篩選出的3 份優異大麥種質資源進行DNA水平上的遺傳解析，從基因水平上揭示其優良性狀的本質。同時也將對此次考察收集到的群體資源開展多組學的深入研究，以探討青藏高原野生半野生大麥資源的起源、進化，篩選評價出優異種質資源，為青稞的育種提供優異材料。