上海雜交粳稻研究與產業發展對策

牛付安，程燦，儲黃偉，周繼華，孫濱，張建明?，曹黎明?

(1 上海市農業科學院作物育種栽培研究所，上海 201403；2 上海農產品保鮮加工工程技術研究中心，上海 201403)

聯合國糧農組織2020 年發布的?世界糧食安全和營養狀況?報告顯示，2019 年全球有近6.9 億人處于饑餓狀態，占世界總人口8.9%[1]。而近年來影響世界糧食安全的因素逐步增多，如極端天氣、新冠肺炎疫情等引發的經濟衰退和糧食貿易供應鏈中斷，更加劇了全球糧食供給體系矛盾[2]。糧食安全事關我國社會穩定和經濟發展，十八大以來，黨中央始終把糧食安全作為治國理政的頭等大事，明確提出了“確保谷物基本自給、口糧絕對安全”的新糧食安全觀，糧食安全絲毫不容松懈。水稻是我國種植面積最大、總產量最多的作物，是保障糧食安全的基石。隨著人口增加、城鎮化推進和消費升級，我國稻谷總需求量保持剛性增長。雜種優勢是生物界普遍存在的現象，我國雜交秈稻的發展取得了舉世矚目的成就，雜交秈稻占秈稻種植面積的比例曾一度超過70%。然而，目前我國雜交粳稻種植面積僅占粳稻生產面積的3%～5%[3-6]，雜交粳稻作為未來糧食增產的新增長點，具有極大的發展空間。

1 我國雜交粳稻研究歷史

我國對雜交粳稻的研究遲，但在生產中應用較早。1965 年李錚友教授開始雜交粳稻研究，于1969年育成滇I 型紅帽纓粳稻不育系，并在1973 年實現了粳型三系配套，目前主要在云貴高原雜交粳稻區和浙江地區應用[7，8]。1972 年我國從日本引進BT(包臺)型不育系臺中65A，育成了具有高恢復度和高配合力特性的恢復系C57，與不育系黎明A 配組育成第一個大面積推廣的雜交粳稻新組合黎優57，從而實現了三系配套，黎優57 推廣面積曾達到6.6萬hm2以上[9，10]。1982 年，廣親和恢復系T984的育成有力促進了秈粳雜交稻的發展[11，12]。目前，我國雜交粳稻中應用面積最大的不育細胞質源為BT型，其次為滇型，兩者均屬于配子體不育類型。從生態區劃分，我國雜交粳稻主要分為北方早粳、南方晚粳、江淮華北中粳和云貴高原粳稻。其中長江流域雜交晚粳是我國雜交粳稻影響最大、廣面積最廣的地區，年推廣面積在13 萬～20 萬hm2[13]。

2 雜交粳稻育種的技術難點

2.1 品質性狀分離，稻米品質有待提高

稻米品質機制復雜，F1雖表型比較穩定，但其稻谷已經是F2代，米質性狀易發生分離，稻米品質整體較差是雜交水稻的共性問題。農業部在2000—2001 年曾對我國水稻品種進行普查，發現常規粳稻國標三級以上優質米占32%，而雜交粳稻僅占4%，盡管雜交粳稻有些組合的米質達到國標2級以上，但整體遠不及優質常規粳稻[6，14]。對2003—2006 年56 個國審雜交粳稻品種和常規粳稻品種的米質進行比較，發現雜交粳稻在堊白度指標上遠不如常規粳稻[15，16]。隨著人們生活水平的提高，對稻米品質的要求越來越高，種植戶偏向選擇種植常規粳稻品種，一定程度上阻礙了雜交粳稻的長期發展。

2.2 父母本花時花期不遇，制種產量低

雜交粳稻不育系開花習性較差，一方面，不育系開穎角度小，柱頭外露率低，另一方面，不育系開花時間較遲，而抽穗早，一定程度上引起花時和花期不遇，此外，雜交粳稻恢復系的花粉量一般較雜交秈稻恢復系小，多種因素導致雜交粳稻繁種、制種產量偏低。我國雜交粳稻制種長期平均產量約為1 125 kg/hm2，遠低于雜交秈稻的2 400 kg/hm2，嚴重制約了雜交粳稻的推廣。

2.3 不育系退化風險較高，制種質量不高

制種純度是影響雜交粳稻生產的另一重要因素，雜交粳稻不育質源主要為BT 型，BT 型不育系不育性的遺傳基礎及混雜退化類型與秈型三系的孢子體不育不同，敗育時間較晚，高溫易自交結實，隨長時間使用，其混雜程度高于雜交秈稻，從而影響種子質量[17]。

2.4 相對而言，雜種優勢不突出

雜交粳稻的雜種優勢不如雜交秈稻強，增產幅度低于雜交秈稻和秈粳雜交稻[18，19]，如何進一步提高優勢，有待于重大優勢種質資源的創新利用。

3 上海雜交粳稻研究與產業發展

3.1 上海雜交粳稻研究歷程

水稻是上海郊區種植面積最大的糧食作物，占全市種植面積的三分之二[20]。上海于1971 年開始雜交粳稻研究，1973 年初步實現了該地區野栽型粳稻三系配套。1985 年利用自選優質米品種“寒豐”成功轉育了BT 型優質不育系寒豐A，并利用秈粳架橋等方式育成了湘晴、R161、申恢1 號、申恢254 等強優勢晚粳恢復系，與新選育的不育系配組育成了寒優湘晴、8 優161、申優1 號、申優254 等雜交粳稻組合[21]，其中寒優湘晴于1989 年通過上海市品種審定，是上海生產上應用的第一批雜交粳稻組合，應用時間超過25 年，比同期的常規粳稻增產5%～10%。上海雜交粳稻產業化優勢突出，種植面積占全市水稻面積的10%～30%，最高達到40%左右，雜交粳稻種植比例一直處于全國最高水平。其中組合花優14[22]已成為當前國內外推廣面積最大的雜交粳稻品種，累計推廣面積超過20 萬hm2。近年來，上海市農業科學院利用現代生物育種技術加速新品種的選育進程，快速創制了優質、廣適雜交粳稻新恢復系申恢26。利用申恢26 配組育成的系列雜交粳稻品種，其米質均達到國標優質2 級米標準，進一步實現了優質與高產、抗病性的協調。

3.2 優質、廣適雜交粳稻恢復系申恢26的創制與應用

上海市農業科學院利用分子標記輔助選擇定向聚合優勢性狀，成功創制了粳稻恢復系申恢26，該恢復系聚合了高產OsEBS[23]、耐冷COLD1[24]和qLTG3-1[25]、抗稻瘟病Pi9[26]、Pi54[27]等和抗白葉枯病Xa21[28]等優良基因。首次創立了雜交粳稻“雙親雙優雙小”品質育種技術和稻瘟病抗性基因顯性互補聚合育種技術，利用申恢26 配組育成的申優26[29]、申優27[30]、申優28[31]等5 個優質高產高抗雜交粳稻新品種，米質全達國家二級優質米標準，4 個品種符合農業部超級稻標準，解決了雜交粳稻品質不佳和雜種優勢不強的難題。其中申優26 是上海市第一個通過國家審定的粳稻品種，表現早熟、優勢強，產量可達到10 500 kg/hm2、結實率90%以上，灌漿速度快，熟期轉色好，熟相清秀。2017 年通過上海市審定[滬審稻2017001]，2020 年通過國家審定[國審稻202006254]。申優26 米質優良，達國標二級優質米標準，食味好，稻米晶亮透明；父本申恢26 花時遲，與不育系花時同步，花粉量大，制種群體花粉量較恢復系繁14 增加42.3%，制種核心基地平均產量3 957 kg/hm2，較傳統制種增產111.0%，全程機械化率達94%，異交結實率高達70.7%，最高產量5 191.5 kg/hm2，創造了國內外雜交粳稻制種高產新紀錄，解決了制種費工費時、效率低和用種成本高的難題。申優26 后期光能和養分吸收轉化好，養分利用效率高，可節約化肥用量20%左右；抗倒伏、對水稻條紋葉枯病、稻瘟病和白葉枯病有較強抗性，高效聚合了包括Pi5、Pib、Pi2、Pi54、Pia、Pit和Pita等稻瘟病抗性基因，可有效減少農藥用量，適宜綠色栽培。此外，申優26 適應性較廣泛，在安徽、浙江、江西、江蘇、湖北、湖南等地均有種植。相比申優26，雜交粳稻新品種申優28 在保持優質、高產、廣適特性的基礎上，稻瘟病抗性進一步提高，為上海市稻瘟病抗性最好的雜交粳稻品種。目前，申優26 和申優28 等品種已成為上海市主推品種，廣泛應用于上海及長江中下游地區。

3.3 上海雜交粳稻研究和產業發展方向

3.3.1 香(軟)型優質、抗稻瘟病雜交粳稻新組合的選育，實現優質、抗病的協調統一

新形勢下水稻從糧食生產到大米生產的轉變，改變稻強米弱局面，需培育更多水稻新品種。而目前本地區主栽的南粳46[32]、滬軟1212[33]等香軟米品種普遍存在稻瘟病抗性不強等問題，制約了優質稻米產業快速健康發展，需要利用現代生物育種技術，通過聚合香味、軟米、抗稻瘟病等有利基因，聚集多個優勢目標性狀，快速創制出具有香軟特征的雜交粳稻三系親本及新組合。目前上海市農業科學院已快速創制了香型長粒恢復系申CR1、矮稈中低直鏈淀粉含量(13%左右)恢復系申CR6、長粒型中低直鏈淀粉含量(14%左右)恢復系申CR7、香軟型恢復系申22A 等，通過廣泛測交配組，目前已育成申優R1、申優R2 等一批稻瘟病抗性達到中抗以上、具有香軟特征、食味口感優良的優質粳稻新品種，參加上海市雜交粳稻區域或生產試驗、國家區試等，為上海及長三角地區的優質稻米產業發展提供優良種源。

3.3.2 耐熱、耐鹽堿雜交粳稻新品種的選育，拓展種植區域

近年來，南方稻區氣候災害頻發，其中高溫危害是的脅迫，易對水稻產量和品質造成極大危害，而且，高溫還影響BT 型雜交粳稻繁殖、制種種子純度[34-36]。此外，由于城市化進程加速，上海的耕地面積逐年減少。上海屬于長江三角洲下游，在臨江瀕海地區存在大量的灘涂土地，這些土地鹽分很高，不利于作物種植。水稻對鹽堿中度敏感，尤其雜交粳稻的抗逆性一般優于常規粳稻，培育耐鹽堿雜交粳稻新品種，是提高水稻耐鹽堿性能最有效的方法。因此，耐熱、耐鹽堿雜交粳稻品種選育是“藏糧于技”、提高交粳稻適應性、解決南方稻區秈改粳工程的重要途徑，對上海乃至南方稻區的水稻生產意義重大。

3.3.3 優質、氮高效利用雜交粳稻新品種的培育，降低農業面源污染

長期以來，我國水稻育種多以耐肥高產為主要目標，氮肥的過量使用給土壤和環境帶來了嚴重影響，破壞了農田生態系統的穩定性[37]。因此，培育適合于不同栽培條件的優質、氮高效利用雜交粳稻新品種，對降低氮肥的使用量、提高氮素的利用率，促進水稻生產的高產、高效，具有十分重要的意義，也符合上海發展“都市現代綠色農業”的要求[38，39]。

3.3.4 完善高產高效全程機械化制種技術體系，降低用種成本

實現雜交水稻種子生產的全程機械化是提高制種效率和種子質量以及雜交水稻市場競爭力的的必然之路[40，41]。目前上海地區每年雜交粳稻制種面積達約1 300 hm2，是長三角地區最大的雜交粳稻種源生產基地。當前關于BT 型雜交粳稻的全程機械化制種技術標準還沒有制訂，因此需要重點開展對雜交粳稻制種親本機插秧、機直播等同步種植、機械植保、機械施肥、機械割葉、機械輔助授粉、機械收割、機械烘干及精選加工等一系列機械化制種關鍵技術參數研究，包括建立種子全程追溯技術體系，不斷完善雜交粳稻種子生產的關鍵技術，形成可復制、可推廣的BT 型雜交粳稻全程機械化制種技術規程，建立標準化的種源安全生產技術體系，推進本地區優質雜交粳稻產業化更好地發展。

3.3.5 立足長三角區域一體化，與種業龍頭企業布局產學研合作

培育有重大應用前景的雜交粳稻新品種，通過隆平高科、荃銀高科等龍頭企業布局長三角市場，通過與種業龍頭企業產學研合作，建立雜交粳稻種業協同創新及推廣平臺，共同打造上海及長三角區域一體化的雜交粳稻種業基地，推進我國南方稻區優質雜交粳稻產業發展和升級。

4 總結與展望

隨著人們生活水平的提高，粳米因口感柔軟、細膩越來越受消費者青睞。我國南方稻區有346 萬hm2粳稻，土地資源珍貴，發展雜交粳稻是保障區域糧食生產任務的重要方向，此外，南方稻區秈稻生產區域大，而農民有種植雜交水稻的基礎，近年秈改粳趨勢明顯[42，43]，因此，滿足南方稻區秈改粳需求是發展優質雜交粳稻的主要方向。近年來申優26、申優28 等優質、廣適、強優勢雜交粳稻新組合取得了良好的示范效應，為南方地區雜交粳稻發展提供了優質品種。我國雜交粳稻經過56 年的研究，具有堅實的基礎，在雜種優勢、品質、抗性、適應性等方面已經實現了關鍵技術的突破，未來立足產業提質增效，全面優化育種目標，繼續創制重大應用前景的新種質，培育優質、耐高溫、耐鹽堿、抗病、適宜機械化繁制種的強優勢雜交粳稻新組合，是未來保障糧食安全的重要舉措。