熊蜂生活史性狀間權衡及能量學研究進展

何金明 徐凱 劉玉玲 王志 牛慶生

（吉林省養蜂科學研究所，吉林 132108）

社會性昆蟲被稱為地球上進化最成功的一種生物群體。社會性昆蟲作為一個復雜的生物系統，其最大的特征在于群體內不同的社會分工以及個體間的合作和相互作用。社會性昆蟲代表高于單個生命有機體但低于生態系統的生物水平，因此熊蜂、螞蟻等具有獨特生物學特性的社會性昆蟲群體也成為研究生理學、生活史進化及能量學的最佳模型。

理想情況下的生物體在生命周期的各個方面都應實現最優化，包括生長速度最快、壽命最長、體型最大和繁殖力最強，最終符合“達爾文學說”。但現實狀態下，生物在進化過程中存在生活史性狀間的權衡以及表型可塑性。這里所說的生活史理論中的表型可塑性是指生物體響應環境變化發生的表型變化，它使生物體能適應環境變化來調整和優化適應性。當前，關于生物生活史性狀之間的權衡多達45 種，而且各種權衡受遺傳、系統發育、物理或生態環境資源等多種因素的影響。

熊蜂隸屬于節肢動物門、昆蟲綱、膜翅目、蜜蜂科、熊蜂亞科、熊蜂屬，是豆科、茄科等多種植物的重要授粉昆蟲。熊蜂蜂群具有與獨居性昆蟲整個生物體相似的生理特性，可繁殖的蜂王、雄蜂類似于單個生物體的配子細胞，非繁殖的工蜂類似于體細胞，通常被稱為“超個體”。工蜂的分工合作使整個蜂群受益并極大增加了蜂群對外界環境的適應性，所以工蜂的體型、壽命、生產成本及工作產出等相關特性對蜂群的受益和發展都十分重要。本文主要闡述在資源有限或無限條件下熊蜂蜂群各生活史性狀間的權衡、工蜂體型與培育成本和勞動收益的關系、工蜂體型與代謝率和壽命之間的關系。

1 熊蜂生活史及生活史性狀權衡相關假說

熊蜂的生活史分為群勢增長、繁殖和衰亡三個階段。熊蜂群勢增長階段只培育工蜂，當群勢發展至一定規模時進入培育子代蜂王和熊蜂的繁殖期，隨著群勢競爭點到達后，蜂群進入快速衰亡期，而子代蜂王經歷交配后尋找巢穴進入冬眠期。對于熊蜂，生活史所獲得資源的多少對于蜂群的群勢增長和繁殖均具有直接影響。自然環境中的熊蜂群在整個生活史中只有一個繁殖期，所以為了增大蜂群繁殖成功率，熊蜂在未知的可利用資源的前提下其群勢增長和繁殖就必然會存在權衡關系，也就是我們常說的“熊蜂生活史中群勢增長和繁殖的權衡假說”。在這個假說中，研究者將群勢增長和繁殖分別量化為培育工蜂所需的累計生物量和培育生殖蜂（蜂王和雄蜂）的累計生物量。在有限資源條件下，蜂群應該將相對更多的資源用于繁殖，蜂群內生殖蜂的累計生物量應該高于工蜂所需的累計生物量。而在資源無限的條件下，蜂群在生長和繁殖方面的分配應該是平等的，蜂群中生殖蜂的累計生物量和工蜂的累計生物量應該是平等的。

2 資源可獲得性對生活史性狀權衡的影響

2.1 資源可獲得性對熊蜂群勢增長和繁殖的影響

不同生物的繁殖方式都存在較大差異，但不可否認的是，繁殖在所有生物生活史中所消耗的資源都是最大的，所以在有限的可利用資源情況下，生物在繁殖前都需要對繁殖和其他生活史性狀所需資源進行仔細分配。已有研究表明，在有限的資源條件下，不同社會性昆蟲的繁殖與群勢增長間權衡存在較大差異。如在淡水蛤蜊和蟋蟀，一般會出現繁殖抑制對個體發育的資源分配，但在蛺蝶中卻表現為生長發育的資源分配高于繁殖的現象。社會性的熊蜂又會出現何種權衡呢？

Pelletier 等[1]研究表明外界蜜粉源缺乏的情況下B.terricola 和B.terrestris 群體中的工蜂和繁殖蜂的數量會急劇下降，當蜜粉源充足的時候工蜂和繁殖蜂數量也會逐漸增加。該研究表明熊蜂的群勢增長和繁殖受資源可獲得性的直接影響，但并未說明資源可獲得性對群勢增長和繁殖之間權衡的影響。Nhi 等[2]在驗證熊蜂生活史理論假說的研究中揭示了熊蜂蜂群如何應對限定資源分配，其結果表明：在資源無限的條件下，熊蜂在群勢增長和繁殖之間存在不平等的資源分配，蜂群會將其更多精力和資源用于繁殖；而在資源有限的條件下，熊蜂為群勢增長分配了更多的資源。本文推測在資源有限的條件下，熊蜂優先發展群勢，可增加蜂群對外界環境的適應能力，體現出生存優先繁殖的意識。

2.2 資源可獲得性對蜂王、雄蜂及工蜂數量和質量的影響

蜂群生長過程中產生的個體數量和質量（以體重衡量）對群體延續和未來發展都至關重要，尤其在培育子代蜂王和雄蜂方面。生活史理論認為動物群體內在資源有限的條件下也會出現后代質量和數量的權衡。那是否熊蜂間也存在這樣的權衡呢？

熊蜂在整個生活史中需要經歷漫長的冬眠期，Richards 等[3]研究發現培育子代蜂王體重越大體內儲存的脂質就越多，體內大量脂質有助于提高熊蜂越冬的成功率和來年的成群率。從Richards 等[3]的研究結果推測，在資源有限的條件下培育子代蜂王的數量和質量應該會存在權衡關系。但Nhi[2]的研究表明無論資源是有限還是無限的條件下，均未發現蜂王和雄蜂的個體數量與質量權衡的證據。而且Nhi[2]的研究結果中卻發現另外一種趨勢，即當有充足的資源時，蜂群產生的處女蜂王數量和質量都很高。同樣，在有限和無限資源限制的條件下工蜂的數量和累積生物量在統計學上是一致的，未發現工蜂的數量和質量權衡的現象。Nhi 的研究表明資源可獲得性對蜂王、雄蜂及工蜂數量和質量間的權衡不存在直接影響，但其具體機制仍需進一步探尋。

2.3 資源可利用性對工蜂體型的影響

體型是生物體適應性的一個強預測指標，是重要的生活史性狀之一。從已有的研究可發現，體型大小在社會性昆蟲群體中具有不同的優缺點。熊蜂蜂群中工蜂的體型大小也存在差異，其大小可以變化多達10倍，大約是其他蜜蜂大小的5 倍。熊蜂蜂群中工蜂的體型大小變化差異很大，但其中具體的生理機制和原因還是未知。但多數研究表明，熊蜂體型的差異與培育過程中攝取食物量的多少和幼蟲在巢內的位置有關。Couvillon 等[4]人提出培育小體型工蜂是便于在巢穴內更靈活地執行任務，而培育大體型工蜂則使其采集能力更強。Couvillon 等[4]關于熊蜂工蜂體型與勞動分工密切相關的結論還有待于進一步的研究證實。Nhi 等研究表明熊蜂工蜂大小不受資源可獲得性的影響，培育較多的中等大小工蜂和極少數大體型工蜂才是對蜂群發展最為有效的策略。Nhi 的研究表明資源可獲得性對工蜂體型不存在直接影響，但我們在工廠化繁育中經常會發現不同飼料配比導致工蜂個體出現較大差異的現象，所以在工廠化繁育條件下，資源可利用性對工蜂體型的影響還需要試驗證明。

3 工蜂體型與培育成本和收益的關系

熊蜂、切葉蟻和白蟻等社會性昆蟲的體型是群體中工作總量的主要預測因子。切葉蟻群體中最小的工蟻在蟻穴內工作，中等大小的工蟻尋找食物，最大的工蟻用較大的下頜來保衛巢穴，不同體型大小的個體由于形態上的巨大差異將導致等級和社會分工出現巨大差異。熊蜂工蜂的體重變化高達10 倍，比其他社會性昆蟲變化大得多，但Couvillon 等[4]人的研究發現蜂群內熊蜂工蜂的體型變化通常呈正態分布。目前關于熊蜂工蜂之間出現顯著差異的機制還不明確，但通過明確不同體型工蜂培育成本和勞動收益，可增加對熊蜂工蜂間體型差異的認知。

Nhi[2]的研究表明體型較大的工蜂比體型較小的工蜂體內的能量儲存要大；不同大小體型工蜂采集的花粉總量存在微小差異，但不同體型工蜂采蜜量無顯著差異；不同體型的工蜂在生活史中的總消耗量基本一致。從Nhi[2]的研究結果不難發現，熊蜂工蜂的體型與蜂群培育成本密切相關，但工蜂體型大小與工作收益和能量消耗基本無影響。

4 工蜂靜止能量代謝率與壽命

Pearl[5]在1982年提出關于衰老和壽命受能量代謝率影響的“生命速率理論”。該理論假設新陳代謝速率與壽命呈負相關，但物種內的靜息代謝速率和壽命的關系卻與之相反。靜止能量代謝率是一種用于指示個體維持基本消耗的標準度量，是昆蟲生活史性狀之一。壽命是生物體能夠繁殖或促進其適應性的時間表。對于不直接繁殖但間接獲得適應能力的生物來說，壽命也是重要的生活史性狀之一。

熊蜂是典型的一年生且生活在固定巢穴中的社會性昆蟲，在實驗室營造的生存條件完全滿足熊蜂蜂群的生存需求，可以輕易跟蹤它們出生到死亡的具體時間，也可以在不同年齡段重復測量代謝率，在研究熊蜂靜止能量代謝率與壽命的關系時也可以排除天敵、極端天氣變化等外部死亡因素。此外，熊蜂蜂群中的工蜂都是由一個蜂王發育而來，遺傳相關性較高，個體差異小并且是非繁殖的個體。由于熊蜂蜂群獨特的生物學特性和便于飼養的因素，能夠自然減少繁殖和遺傳變異等影響靜止能量代謝率的額外因素，為研究靜止能量代謝率與壽命之間的關系提供了便利條件。目前，多數研究都是假設靜止代謝率在整個個體發育過程中保持恒定，以單次測量的方式進行的（即代謝率是根據年齡組進行測量），但能量代謝是否隨年齡增長而變化的情況很少受到關注。

Nhi[2]的研究表明熊蜂的靜止能量代謝率與壽命呈顯著負相關，而且熊蜂胸寬和體重與靜止能量代謝率和壽命均無顯著相關性。此外，熊蜂的靜止能量代謝率與年齡也呈現顯著的負相關。Nhi[2]的研究支持了Pearl 的“生命速率理論”，但也指出了熊蜂靜止能量代謝率與年齡呈現負相關的論點，該論點在工廠化繁育中是否成立還需要進一步試驗研究。

5 展望

目前，熊蜂生活史性狀間權衡以及能量學的相關研究還較少。熊蜂群體中個體的培育成本和勞動收益、熊蜂工蜂體型間的巨大差異以及這種差異本身是否對蜂群的勞動分工有利的具體機制還不清楚。基因組學、代謝組學、蛋白組學等高通量測序技術的發展，為熊蜂能量代謝以及生活史性狀間權衡的相關機制提供了有效的研究方法，而上述理論機制的深入研究也可為熊蜂工廠化繁育技術的完善奠定理論基礎。