甘南高寒草甸植物群落物種多度分布特征

劉旻霞,張婭婭,李全弟,李博文,孫瑞弟,宋佳穎（西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070）

物種多度分布格局分析對(duì)于理解植物群落物種多樣性的形成和維持機(jī)制具有重要意義.多度可以反映出一個(gè)物種在植物群落中占用資源的能力,不同的植物群落具有不同的多度分布格局.物種多度分布格局是多個(gè)物種不斷地相互作用、相互影響的結(jié)果,通過研究多度分布格局可揭示植物群落的組成,進(jìn)而了解群落中不同物種間的關(guān)系和作用機(jī)制[1].物種多度分布和物種多樣性指數(shù)都是研究群落物種多樣性的重要方法,物種多度通過群落內(nèi)不同物種個(gè)體數(shù)量的分布情況來反映群落的物種多樣性,對(duì)于認(rèn)識(shí)一個(gè)群落來說,多度分布比多樣性指數(shù)更能說明問題,因而成為描述群落結(jié)構(gòu)及格局的有力工具[2].

物種多度分布研究始于20世紀(jì)30年代,最早由Motomura[3]提出幾何級(jí)數(shù)模型用于描述水生動(dòng)物種多度關(guān)系.Fisher等[4]和Preston[5]分別提出對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型與對(duì)數(shù)正態(tài)模型,在對(duì)鳥類、昆蟲等群落的調(diào)查研究中取得了不錯(cuò)的擬合效果,但此兩種模型在解釋群落生態(tài)學(xué)過程的形成方面出現(xiàn)了困難,因此,基于生態(tài)位分化理論,MacArthur[6]和Sugihara[7]先后提出了斷棍模型和連續(xù)斷裂模型,為對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型和對(duì)數(shù)正態(tài)模型提供了生態(tài)學(xué)解釋.之后,Tokeshi[8]對(duì)前人的研究做了回顧與總結(jié),進(jìn)一步提出了冪分割模型并得到了廣泛的應(yīng)用.以 Hubbell[9-10]為代表的生態(tài)學(xué)家為解釋生物多樣性的分布模式在不同空間尺度上的形成機(jī)制,建立了群落中性理論模型,且在熱帶雨林群落物種多度的研究方面得到了很好的印證.總體而言,多度格局的擬合模型自發(fā)展以來大致出現(xiàn)了3種類型,即統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位理論模型和中性理論模型;由于統(tǒng)計(jì)模型缺乏明確的生態(tài)學(xué)意義,難以對(duì)實(shí)際數(shù)據(jù)做出明確的解釋,因而生態(tài)位理論和中性理論逐漸成為解釋物種多度分布格局的兩大理論模型[11-12].近年來,生態(tài)位理論模型因其明確的生態(tài)學(xué)意義而在物種多度分布模式的研究中得到了廣泛的應(yīng)用[13-15].

青藏高原是全球海拔最高的一個(gè)獨(dú)特地域單元,受長(zhǎng)期的自然演替過程和地質(zhì)活動(dòng)的影響,形成了世界上最大的高山生態(tài)系統(tǒng)（高寒草甸和草原生態(tài)系統(tǒng)）,其中青藏高原東部的甘南高寒草甸生物資源和物種多樣性相當(dāng)豐富,其對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)有著巨大的影響.但由于全球氣候變化和頻繁的人類活動(dòng),甘南高寒草甸草場(chǎng)不斷退化,生物多樣性銳減,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受損[16],因此,保護(hù)和恢復(fù)甘南高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性刻不容緩.縱觀目前有關(guān)青藏高原植物群落物種多度分布的研究較多,但大多都集中于不同坡向[15,17]或不同取樣面積[18]上,而關(guān)于垂直帶譜的研究依然比較鮮見,尤其是沿海拔梯度上植物群落物種多度分布格局的相關(guān)研究.海拔作為一個(gè)重要的環(huán)境因子會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和分布,雖然植物的生長(zhǎng)并不受海拔的直接影響,但海拔的變化會(huì)使溫度、光照、水分等因子發(fā)生變化從而影響植物的生長(zhǎng)及生存,植物為了適應(yīng)這種改變,會(huì)通過其生理結(jié)構(gòu)、形態(tài)變化等進(jìn)行響應(yīng)[19].基于上述背景,選取青藏高原東北部的甘南高寒草甸區(qū)植物群落作為研究對(duì)象,采用 RAD軟件程序?qū)θ郝湮锓N多度分布進(jìn)行模型擬合,以期回答以下 3個(gè)科學(xué)問題:（1）物種多樣性隨海拔梯度是如何變化的?（2）群落全部物種多度分布格局隨海拔的上升是如何變化的?是否可以利用生態(tài)位模型進(jìn)行擬合?（3）常見種和稀有種的多度分布格局有何不同?對(duì)以上科學(xué)問題的回答可以填補(bǔ)關(guān)于垂直帶譜上高寒草甸植物群落物種多度分布格局研究的空缺,同時(shí)也有助于我們以這樣的方法探索高寒草甸植物群落物種多樣性的分布規(guī)律及形成機(jī)制,揭示該地區(qū)植物群落構(gòu)建過程中的資源分配模式,從而為青藏高原高寒草甸的植被恢復(fù)和生物多樣性的保護(hù)提供技術(shù)支撐和理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處甘肅省西南部的甘南高寒草甸區(qū)（33°06′～36°10′N,100°46′～104°44′E）（圖 1）,是典型的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng).該地區(qū)處于青藏高原與黃土高原的過渡帶,年均溫 2.3℃,氣溫南高北低,年日照時(shí)數(shù) 2000～2500h左右,年平均降雨量約 600～800mm,多集中在 6～9月,降雨變率大,年蒸發(fā)量約 1238mm.甘南州草地總面積 2.72106hm2,占甘南總面積的70.28%,草地類型多樣,其中高寒草甸類面積最大,植被以耐寒的多年生草本植物為主,主要有金露梅（Potentilla fruticosa）、矮嵩草（Kobresia humilis）、嵩草（Kobresia Willd）、火絨草（Leontopodium nanum）、垂穗披堿草（Elymusnutans Griseb）、條葉銀蓮花（Anemone trullifolia）、乳白香青（Anaphalislactea maxim）、珠芽蓼（Polygonum vivipurum）、圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）、麻花艽（Gentiana straminea）、蛇含委陵菜（Potentilla kleiniana）、羊茅（Festuca ovina）、米口袋（Gueldenstaedtia multiflora）、莓葉委陵菜（Potentilla fragarioides）、甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）、馬先蒿（Pedicularis resupinata）、華麗龍膽（Gentiana sino-ornata）等.土壤表層有致密緊實(shí)的草皮層,腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)含量較高,屬于典型的高寒草甸土.

圖1 研究區(qū)位置示意Fig.1 Study area location map

1.2 樣地設(shè)置

2019年7月中旬在甘南高寒草甸進(jìn)行野外群落學(xué)調(diào)查并采集數(shù)據(jù).在研究區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)內(nèi)沿海拔3000m、3250m、3500m、3750m、4000m 各選 3座山體,于坡度接近、坡向相同的山坡分別設(shè)置研究樣地（每個(gè)海拔梯度共設(shè)置 3個(gè)樣地作為重復(fù)）,在每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)8個(gè)50cm×50cm的樣方,調(diào)查并記錄每個(gè)樣方中物種的密度、蓋度、高度等基本特征并采集生物量.采用梅花五點(diǎn)法在每個(gè)樣方內(nèi)取0～20cm深處的土樣,取得土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤養(yǎng)分的測(cè)定,同時(shí)測(cè)量該海拔處的土壤溫度（ST）、大氣溫度、坡度（土溫、大氣溫度從 8:00～18:00每隔 1h進(jìn)行測(cè)量,每組 5個(gè)重復(fù)）.樣地基本信息見表1.

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

1.3 研究方法

1.3.1 全部物種多度分布模型

（1）生態(tài)位重疊模型（overlapping niche model,簡(jiǎn)稱over）,該模型假設(shè)群落總生態(tài)位為一條棒,每個(gè)物種的多度為棒上隨機(jī)兩點(diǎn)之間的距離,且各物種多度間不存在聯(lián)系,物種都是按照需求獲取生存資源,這樣物種間就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊[20].計(jì)算公式如下:

（2）幾何級(jí)數(shù)模型（geometric series,簡(jiǎn)稱 geo）,該模型定義群落中第一個(gè)優(yōu)勢(shì)種優(yōu)先占領(lǐng)一部分資源,第二個(gè)優(yōu)勢(shì)種占領(lǐng)剩余資源的部分,這樣依次類推,直到最后一個(gè)物種沒有剩余資源可占領(lǐng),體現(xiàn)出了生態(tài)位優(yōu)勢(shì)占領(lǐng)假說.計(jì)算公式如下:

式中:Pi為第i個(gè)物種的多度,P為各物種所占資源占總資源的比例,E為群落資源總量[20].

（3）斷棍模型（broken stick model,簡(jiǎn)稱 bro）,該模型認(rèn)為所有物種會(huì)在群落中同時(shí)出現(xiàn),且其競(jìng)爭(zhēng)能力相近,其多度反映了競(jìng)爭(zhēng)物種間資源的隨機(jī)分配是沿著一個(gè)一維梯度進(jìn)行的.其第i個(gè)物種的多度比例期望值為:

式中:i為觀察群落的物種數(shù),S為物種總數(shù)[20].

（4）隨機(jī)分配模型（random assignment model,簡(jiǎn)稱 rane）,該模型假定群落中各物種的多度之間沒有聯(lián)系,不存在種間競(jìng)爭(zhēng),一般情況下物種不能全部占用其生態(tài)位.其第i個(gè)種的期望多度為[20]:

（5）對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型（log-normal distribution model,簡(jiǎn)稱 norm）,該模型認(rèn)為群落中總個(gè)體數(shù)的對(duì)數(shù)符合正態(tài)分布,則第i個(gè)物種的多度為:

式中:N表示物種總數(shù),μ和σ分別表示正態(tài)分布的均值和方差,θ表示正態(tài)偏差[20].

1.3.2 常見種、稀有種多度分布模型

（1）幾何級(jí)數(shù)模型（geometric series,簡(jiǎn)稱 geo）,公式同上.

（2）隨機(jī)分配模型（random assignment model,簡(jiǎn)稱rane）,公式同上.

1.3.3 數(shù)據(jù)處理及模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn) 使用RAD軟件進(jìn)行物種多度擬合,采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用Origin 2017進(jìn)行繪圖.以r（用模型的n個(gè)副本的平均密度進(jìn)行計(jì)算,采用最小二乘法中加入密度最大差異和物種數(shù)量的校正因子,從而增強(qiáng)了模型擬合優(yōu)度的區(qū)分能力）、Oc（經(jīng)過Ulrich校正過的Preston倍程分組后的χ2檢驗(yàn)法）、CL（置信區(qū)間）值作為優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)的3個(gè)指標(biāo)（r、Oc、CL值都由RAD擬合輸出）,r和Oc值大于0小于100,當(dāng)其越接近10或等于10時(shí)擬合效果更好;置信區(qū)間CL值一般默認(rèn)為是大于或等于95%,等于100%時(shí)擬合效果最好.

1.3.4 物種重要值 計(jì)算物種重要值（Importance value）,將其結(jié)果作為評(píng)價(jià)各物種的群落優(yōu)勢(shì)度、劃分常見種（Z≥0.01）與稀有種（Z＜0.01）的指標(biāo)[21].其計(jì)算如下:

式中:Z為每個(gè)樣地每種植物的重要值.

1.3.5 物種多樣性指數(shù)計(jì)算

（1）Margalef豐富度指數(shù)[22]:

（2）Simpson指數(shù)[23]:

（3）Shannon-Weiner指數(shù)[24]:

式中:S為物種數(shù);N為個(gè)體總數(shù);Ni為第i種物種個(gè)體數(shù),i=1,2,3… S;Pi是第 i種比例多度,給定為:Pi=Ni/N.

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種多樣性隨海拔梯度的變化

越復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu),其多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)等就越高,這不僅在水平方向上有所體現(xiàn),且在垂直方向上也有較大差異.從圖 2可以看出,隨海拔的升高,物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)與Simpson指數(shù)的變化幅度較大且變化趨勢(shì)基本一致,均隨海拔的升高先增大后減小;Shannon-Weiner指數(shù)海拔3500m最大,其次是海拔3000m,其余3個(gè)海拔的變化幅度基本相同.由此表明,群落物種多樣性沿海拔梯度出現(xiàn)了較大的差異,中間海拔梯度（3500m）物種多樣性最大.

圖2 物種多樣性隨海拔梯度的變化Fig.2 Variation of species diversity with altitude gradients

2.2 不同海拔全部物種多度分布擬合曲線的變化

全部物種多度分布曲線斜率表明（圖 3）,隨海拔的升高,曲線斜率呈先減小后增大的趨勢(shì),海拔3000m處曲線斜率為0.059,3500m處為0.041,4000m處為 0.112.由此發(fā)現(xiàn)在海拔 3500m 曲線斜率最小,曲線最為平緩,說明此群落物種分布較為均勻,各物種相對(duì)多度差異較小,且此處全部物種相對(duì)多度之和在5個(gè)海拔中最大、物種豐富度最高、多樣性最大.而海拔4000m恰恰相反.

圖3 高寒草甸各海拔物種多度分布曲線Fig.3 SAD curve of alpine meadow at different altitudes

2.3 全部物種多度分布的模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)

采用over、geo、bro、rane和norm模型對(duì)不同海拔群落的全部物種多度分布進(jìn)行擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn),結(jié)果見表2.海拔3000m、3250m、3750m、4000m全部物種多度分布均符合geo、bro、rane及over 4種模型,其中g(shù)eo模型的擬合效果優(yōu)于其他3種模型;norm模型在此4個(gè)海拔處都無法擬合,其r 值、Oc值、CL值與檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)差異較大.海拔3500m處,物種多度分布符合全部 5種模型,其中擬合效果最好的是geo模型（r=10.28,Oc=9.10,CL=1）;其次是bro模型（r=14.49,Oc=10.38,CL=1）,其他3個(gè)模型的擬合效果一般.

表2 高寒草甸不同海拔物種多度分布模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)Table 2 Dominance test of SAD model fitting at different altitudes in alpine meadow

2.4 全部物種多度擬合值和實(shí)測(cè)值的比較

圖 4表明,全部物種多度擬合值和實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)相似.海拔3000m、3250m、3750m和4000m處geo、bro、over和rane 4個(gè)模型的擬合值和實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)基本一致,均隨物種序列的增加逐漸減小;norm模型對(duì)此4個(gè)海拔群落物種多度的擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)有很大差異,實(shí)測(cè)值隨物種序列的增加逐漸減小,而擬合值隨物種序列的增加基本無變化,說明其擬合結(jié)果對(duì)物種多度分布只有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,而在資源分配上并無實(shí)際意義.海拔3500m處,5種模型的擬合值均隨物種序列的增加逐漸減小,和實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)一致,說明 5種模型對(duì)于該海拔群落物種的資源分配模式都具有一定的指導(dǎo)意義.而在5個(gè)模型中,geo模型對(duì)各海拔物種多度的擬合效果最好,其均表現(xiàn)出隨著物種序列的增加,物種多度的擬合值逐漸小于實(shí)測(cè)值的特征,說明在資源有限的情況下,不能使每個(gè)物種都維持較高的多度,這種逐漸減少的特征也符合 geo模型的分布模式.

圖4 甘南高寒草甸不同海拔實(shí)測(cè)值和擬合值的對(duì)比Fig.4 Comparison of measured and fitted values of alpine meadow at different altitudes

2.5 常見種和稀有種多度的模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)

常見種的模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)結(jié)果表明,geo模型對(duì)各個(gè)海拔常見種的擬合效果整體較好,其 r值和Oc值均小于100接近于10,置信區(qū)間CL值均接近1;但相比之下,geo模型對(duì)海拔3500m常見種多度的擬合效果明顯優(yōu)于其他海拔（r=10.43,Oc=10.59,CL=1）.rane模型只對(duì)海拔3500m處常見種的多度分布可以擬合,但擬合效果一般（r=20.44,Oc=59.83,CL=0.96）,而對(duì)其他4個(gè)海拔無法擬合（表3）.

表3 常見種和稀有種的模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)Table 3 Model fitting dominance test of common and rare species

稀有種的模型擬合優(yōu)勢(shì)度檢驗(yàn)結(jié)果表明,各個(gè)海拔稀有種的多度分布均符合 rane模型,其中該模型對(duì) 3500m的擬合效果最好（r=12.32,Oc=8.70,CL=1）.geo模型只能擬合海拔3250m和3500m處稀有種的多度分布,但擬合效果都一般,而在其余海拔處無法擬合.

2.6 常見種和稀有種多度擬合值和實(shí)測(cè)值的比較

就常見種來說,geo模型對(duì)其多度的擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)基本吻合,均隨物種序列的增加逐漸減小（圖 5（a））;rane模型只對(duì)海拔 3500m群落常見種多度分布有較好的擬合效果,其他4個(gè)海拔常見種多度實(shí)測(cè)值隨物種序列的增加逐漸減小,而擬合值隨物種序列的增加無任何變化（圖5（c））,其擬合結(jié)果對(duì)常見種多度分布沒有任何實(shí)際意義.由此說明常見種在環(huán)境中資源的獲取方式偏向固定分配.

就稀有種來說,geo模型只在海拔 3250m和3500m處物種多度的擬合值和實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)一致,在其余海拔處擬合值與實(shí)測(cè)值差異較大,其實(shí)測(cè)值均隨物種序列的增加逐漸減小,而擬合值基本無變化或變化甚微（圖5（b））;rane模型對(duì)各個(gè)海拔稀有種的擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)基本一致（圖5（d））,其擬合效果明顯優(yōu)于 geo模型,說明稀有種在各個(gè)海拔的資源分配模式偏向隨機(jī)分配.

圖5 不同海拔常見種、稀有種實(shí)測(cè)值和擬合值比較Fig.5 Comparison of measured and fitted values of common and rare species at different altitudes

3 討論

海拔作為重要的地形因子在很大程度上會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育,不同海拔常常因其存在異質(zhì)性變化的水熱環(huán)境因子而引起植物性狀發(fā)生適應(yīng)性變化,形成具有不同生活策略的植物群落[25],因此從海拔梯度方面探討其對(duì)群落物種多度分布的影響對(duì)于研究高寒草甸植物群落的物種多樣性變化具有重要意義.

3.1 物種多樣性隨海拔梯度的變化

物種多度分布曲線的斜率變化可以判斷群落的物種豐富度,進(jìn)而判斷群落物種多樣性的變化,多度分布曲線斜率越小,則群落物種多樣性越大;反之,物種多樣性越小[26].本文通過研究海拔梯度上植物群落物種多樣性（圖 2）及物種多度分布（圖 3）發(fā)現(xiàn),甘南高寒草甸植物群落物種多樣性隨海拔的變化出現(xiàn)“中間膨脹”模式,這與其他研究結(jié)果一致[27],即物種多樣性分布存在隨海拔的升高先增大后減小的規(guī)律,最大值往往出現(xiàn)在中間海拔.其可能的解釋是低海拔梯度植物群落在發(fā)育過程中,充分的環(huán)境資源使其維持著較高的物種多樣性,但由于低海拔梯度受外界干擾較大,尤其是人類活動(dòng)的影響會(huì)導(dǎo)致某些物種喪失[19],對(duì)植被的空間分布產(chǎn)生較大的影響,這在一定程度上會(huì)降低群落物種多樣性.在中間海拔 3500m 處,外界干擾變小,水熱條件及土壤養(yǎng)分達(dá)到最優(yōu),豐富的環(huán)境資源足以支撐更多不同物種的生長(zhǎng)發(fā)育,其物種多樣性也會(huì)隨之增大.當(dāng)海拔超過 3500m 向更高海拔過渡時(shí),溫度逐漸降低,生境越來越嚴(yán)酷,環(huán)境的篩選作用降低了群落物種多樣性.

3.2 全部物種多度分布對(duì)海拔梯度的響應(yīng)

由于自然群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,不同物種多度分布模型表示的生態(tài)學(xué)意義更能夠真實(shí)有效地反映群落的內(nèi)在特征[20].甘南高寒草甸植物群落全部物種多度分布隨海拔升高發(fā)生了明顯的變化,導(dǎo)致與其符合的多度分布模型也隨之改變,同時(shí)也改變了其群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程（表2,圖4）.海拔3000m和3250m處,植物群落物種多度分布符合geo、bro、over和rane 4種模型,其中,geo模型的擬合效果較好,其次是 over模型,這可能是因?yàn)榈秃０蔚貐^(qū)環(huán)境條件相對(duì)優(yōu)越,植物賴以生存的資源較為充足,物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用較小,確定性的生態(tài)位劃分在群落構(gòu)建過程中占據(jù)主要地位;但同一群落各物種相似的生態(tài)適應(yīng)性會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生較高的生態(tài)位重疊,尤其對(duì)于物種數(shù)量多且差異較小、物種分布比較均勻的群落來說更為顯著[28-29].海拔 3500m處群落物種多度分布符合全部5種模型,其中g(shù)eo模型的擬合效果甚優(yōu),其次是bro模型,而geo模型和bro模型都代表了資源分配的確定性特征.這可能是因?yàn)榇颂帉僦泻０蔚囟?水熱條件適合更多的物種生存,因此物種豐富度較高,根據(jù)生態(tài)位補(bǔ)償效應(yīng)可知不同物種能更有效地獲得較為充足的生存資源,相比競(jìng)爭(zhēng),資源共享在此處可能更為突出,所以其資源分配很大程度上屬于固定分配模式,這與其它研究結(jié)果一致[30].海拔3750m處,除norm外其他4種模型均可擬合群落物種多度分布,但其擬合優(yōu)勢(shì)度都較低,這可能是因?yàn)樵摵０翁幱?500m和4000m的過渡地帶,逐漸減少的環(huán)境資源在一定程度上無法滿足群落所有物種的發(fā)展需求,植物的生長(zhǎng)處于不穩(wěn)定的狀態(tài),導(dǎo)致群落物種分布格局受制于多個(gè)生態(tài)學(xué)過程.在海拔4000m處,同樣是 geo模型的擬合效果相對(duì)較好,可能的解釋是高海拔地區(qū)環(huán)境條件惡劣,其生境因子對(duì)物種的生長(zhǎng)要求嚴(yán)苛,且在此處物種賴以生存的資源有限,物種之間存在較為激烈的競(jìng)爭(zhēng),受這 2大因素的影響,一般的物種難以在此處存活,尤其是敏感度高的稀有種[31],在長(zhǎng)期的資源競(jìng)爭(zhēng)中,一些弱勢(shì)群體被淘汰,未被淘汰的物種各自占據(jù)著所需生態(tài)位穩(wěn)定共存.由此說明,生態(tài)位模型可以很好地?cái)M合青藏高原高寒草甸植物群落物種多度分布,尤其是geo模型,但這并不說明其群落多度分布格局一定符合geo模型所代表的生態(tài)學(xué)過程,由于geo模型劃分資源的方式以確定性模式為主,因此至少可以推測(cè)出高寒草甸群落物種多度分布主要受生態(tài)位分化作用的影響,這與其他研究結(jié)果一致[15,18].

3.3 常見種和稀有種多度分布隨海拔梯度的變化

通過常見種和稀有種的多度分布模式來探討植物群落物種多度分布的變化是研究植物群落物種多度分布格局的一種重要且有效的方法[32].常見種多度分布模式通常趨向于群落整體多度分布模式或與之持有較高的一致性,而稀有種因其獨(dú)特的功能性狀對(duì)于群落物種多樣性的增加及生態(tài)系統(tǒng)功能的維持也有突出的貢獻(xiàn).王世雄等[33]通過研究黃土高原遼東櫟群落稀有種和常見種對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)發(fā)現(xiàn),稀有種和常見種對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)存在空間尺度差異性,并且這種差異不依賴于稀有種和常見種的相對(duì)比例.劉旻霞等[34]研究了甘南亞高寒草甸稀有種對(duì)物種多樣性和物種多度分布格局的貢獻(xiàn),結(jié)果表明稀有種在甘南亞高寒草甸物種多樣性中的相對(duì)貢獻(xiàn)高于非稀有種.本研究發(fā)現(xiàn),常見種的最優(yōu)擬合模型為 geo模型,其與全部物種多度分布的最優(yōu)模型一致（表 3,圖 5a,圖 5c）,說明其多度分布模式是引起群落物種多度分布形成的主要原因,同時(shí)也說明常見種在生境中獲取資源的方式可能以固定分配為主.這是因?yàn)樽鳛槌Ｒ姺N的矮嵩草、嵩草等植物,它們也是高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種或亞優(yōu)勢(shì)種,這些物種具有較強(qiáng)的適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境的功能性狀,生存能力較強(qiáng),它們對(duì)群落類型的形成和物種豐富度的主導(dǎo)作用受自身比例及稀有種比例等因素的影響甚微[35].就稀有種來說,rane模型可以擬合所有海拔梯度上稀有種的多度分布;geo模型除了在海拔3250m和3500m處可以擬合外,其他海拔皆無法擬合（表3,圖5b,圖5d）.其中,rane模型的擬合效果優(yōu)于 geo模型,說明稀有種的資源分配模式更傾向于隨機(jī)分配.這可能是因?yàn)橄∮蟹N本身對(duì)各類因素的干擾更為敏感,競(jìng)爭(zhēng)力無法與其他常見種或者優(yōu)勢(shì)物種相抗衡,在激烈的競(jìng)爭(zhēng)過程中會(huì)逐漸減少甚至喪失,其生長(zhǎng)狀態(tài)缺乏穩(wěn)定性,所以對(duì)于稀有種來說,其資源獲取模式可能更偏向隨機(jī)分配,這與相關(guān)研究[15][36][37]結(jié)果一致.由此表明,群落內(nèi)物種分布不只遵循一種規(guī)律,利用不同模型擬合群落內(nèi)常見種和稀有種多度分布效果可能會(huì)更好[8].

4 結(jié)論

4.1 甘南高寒草甸植物群落物種多樣性隨海拔的不同出現(xiàn)“中間膨脹”模式.

4.2 物種多度分布隨海拔的不同出現(xiàn)了較為顯著的變化,海拔3500m處群落多度擬合符合geo、bro、over、rane及norm 5種模型;其余4個(gè)海拔除norm模型外,其他 4種模型均可擬合;在 5個(gè)海拔梯度上,geo模型的擬合效果最佳;生態(tài)位分化在高寒草甸植物群落的構(gòu)建過程中起主導(dǎo)作用,利用生態(tài)位模型（尤其是 geo模型）可以很好地?cái)M合高寒草甸植物群落物種多度分布.

4.3 常見種多度分布的最優(yōu)擬合模型為 geo模型,與全部物種多度分布的最優(yōu)擬合模型一致,稀有種多度分布的最優(yōu)擬合模型為 rane模型;常見種對(duì)不同海拔梯度群落物種多度分布的影響高于稀有種,其對(duì)群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的維持有不可替代的作用,但稀有種因其獨(dú)特的功能性狀也在一定程度上影響著群落結(jié)構(gòu),二者以各自不同的方式共同維系著高寒草甸的物種多樣性.