新疆鳥類和哺乳動物物種豐富度空間異質性及其多尺度效應

高 戈,李海萍*,萬華偉,李利平（.中國人民大學環境學院,北京 0087；.生態環境部衛星環境應用中心北京0009；.中國科學院空天信息創新研究院,北京 00094）

傳統的生物多樣性研究大多基于生物學和生態學方法并針對遺傳、物種及生態系統多樣性進行.近年來,全世界的 375項研究均證明土地利用變化所造成的區域景觀破碎化和聚集性轉變已影響到區域的生態環境,且人類活動可通過影響動植物棲息地的形狀和面積對物種造成威脅[1].因此,保護生物多樣性既要考慮遺傳和物種,也要關注生態系統特征及變化,研究景觀格局及其多樣性的影響[2].

物種多樣性依研究尺度的不同而變化,同一物種在不同樣方或景觀下的多樣性表現不盡相同[3-6].有研究表明,隨著樣方尺度的增大,α指數及Shannon多樣性指數呈對數變化[7-9].對熱帶雨林的物種多樣性研究顯示,β指數在樣方間和景觀尺度上的表現不同[10-11].在荒漠生態系統中,隨著尺度的逐漸增大,植被的空間依賴性變弱[12].有關遼東櫟林的研究顯示,在樣方、坡位和坡面三個尺度中,表征物種多樣性的多個指數間存在較大差異[7].研究尺度不同,物種類型不同,物種多樣性指數的表達也不同[13].物種豐富度和景觀異質性有一定的相關性[14-15],這種關系隨取樣尺度的不同而不同[16],某些尺度上景觀異質性與物種豐富度能達到很高的顯著性水平[17-18].

本研究將遙感的數據獲取優勢與地理信息系統的空間分析技術相結合,基于物種多樣性和景觀格局間的相關性,以新疆地區鳥類和哺乳動物物種分布數據與土地利用數據為基礎,對兩者進行生態系統和景觀層次的空間變換,既避免了傳統實地調查的周期長和空間范圍有限的不足,又可通過空間關系分析添加輔助數據以進行降尺度細化處理,從而建立了生態學微觀尺度與區域宏觀尺度的有機聯系,既能較好地識別新疆鳥類及哺乳動物在不同尺度下的多樣性變化特征,也可為生物多樣性研究提供更多的視角.

1 數據與方法

1.1 數據

1.1.1 物種分布數據 新疆地區鳥類及哺乳類動物物種分布數據來自李利平團隊[19],該數據是基于《新疆鳥類名錄》[20]及《新疆哺乳類（獸綱）名錄》[21]中統計的鳥類和哺乳動物分布范圍,結合研究區氣候等環境因素,生成的 10km×10km 空間格網數據,屬性表中列出了每個網格內出現的鳥類和哺乳動物的科數和種數,數據示例見表1.

表1 原始數據屬性表示例Table 1 Examples of original data’s attribute table

以鳥類的科數為例,對100km2格網內的鳥類科數進行空間統計,得到如圖 1所示的鳥類科數多樣性分布.

圖1 鳥類科數的10km×10km格網空間分布Fig.1 The 10km×10km grid spatial distribution of birds’family numbers

1.1.2 土地利用數據 土地利用數據來自中國土地利用現狀遙感監測數據庫,該數據庫中共有八十年代末期（1990）、1995年、2000年、2005年、2010年五期的全國陸域土地利用數據產品,基于 Landsat TM/ETM 遙感影像,經目視解譯生產,空間分辨率為1km×1km.本研究從中提取了2010年新疆地區的數據,用地類型包括6個一級類和23個二級類,見圖2.

圖2 2010年新疆土地利用Fig.2 The land use map of Xinjiang in 2010

1.1.3 生態系統類型數據 中國科學院資源環境數據云平臺中的中國陸地生態系統宏觀結構數據集是基于全國遙感數據和 1:10萬土地利用數據生產的,本研究從中提取了新疆部分,并基于新疆地理環境、氣候特征和植被分布,同時參考新疆生態系統特征和分類原則,劃分出7個生態系統類型,見圖3.

圖3 新疆生態系統類型分布Fig.3 Ecosystem distribution map of Xinjiang

1.2 數據預處理

原始物種數據為 WGS-84坐標系統,土地利用為 Albers_Conic_Equal_Area坐標系統,根據新疆73°40′E～96°18′E 的經緯度,計算出 UTM 帶號為 45,運用 ArcGIS10.2,將空間參考統一為 WGS-84-UTM-Zone-45N投影坐標系統.

由于尺度變換、相關分析和疊加分析等空間分析過程及景觀指數計算均基于柵格數據結構,故采用 ArcGIS的“轉換工具”將物種分布矢量格網轉換為10km×10km柵格格式.

1.3 尺度變換

由于尺度問題的復雜性,合理的尺度劃分對尺度效應研究十分重要,需要根據研究區特征以及所獲數據的精度和研究目的進行尺度變換,通常包括將小尺度轉換為大尺度和大尺度轉換為小尺度的升/降變換,升尺度是將小尺度的詳細信息進行綜合歸納,因而易于實現,而降尺度則要借助恰當的輔助數據才能實現,相對而言比較困難.精細尺度的輔助信息通常與大尺度數據密切相關,可以通過統計分析得到兩者的定量關系并據此進行降尺度處理.

1.3.1 土地利用數據的升尺度變換 采用 ArcGIS 10.2軟件的最鄰近法重采樣工具,對 1km土地利用數據進行間隔為 1km 的重采樣,得到從 1km～10km的10個不同尺度,同時將原始23個土地利用二級類的屬性合并重分類為6個一級類,選取1km、4km、7km和10km典型尺度分析其特征,見圖4.

圖4 典型尺度下的土地利用特征Fig.4 Land use characteristics in typical scale

為探究尺度變換后的影響,統計各尺度下不同土地利用類型的柵格數,結果見表2.

表2 不同尺度下各用地類型的柵格總數（個）Table 2 The total numbers of grids of various land types in different scales

可見,尺度增加使代表性景觀突顯出來,區域特征更加明顯,但細小斑塊也被忽略,導致局部細節被抹去.

1.3.2 物種豐富度降尺度處理 原始物種豐富度為10km×10km尺度,進行降尺度處理時需要輔以精細尺度的輔助要素,并通過探究兩者間的定量關系實現.

（1）物種數及其影響因子的關系擬合

中國鳥類、哺乳動物的空間格局、區系組成及特征等研究顯示,鳥類和哺乳動物的空間分布與緯度、海拔高度、植被分布、水源分布、保護區面積等具有較強的相關性[22,23].綜合考慮新疆地理環境數據的可得性、分辨率的統一、獲取時間等問題,本文采用 2010年歸一化植被指數（NDVI）、海拔高度（DEM）、地理緯度（Latitude）和土地利用類型（LU-Code）作為鳥類和哺乳動物豐富度的影響因子,空間分布見圖5.

圖5 影響物種分布的環境因素Fig.5 Environmental factors that influence the distribution of species

運用SPSS軟件計算鳥類和哺乳動物與NDVI、海拔高度、土地利用類型和緯度的相關性,并擬合出回歸方程,結果見表3和表4.

表3 物種數與影響因子的相關性Table 3 Relativity between species and influence factor

表4 模型匯總Table 4 Model summary

可以看出,鳥類物種數和緯度、NDVI、土地利用類型呈正相關,與高程呈負相關.哺乳動物種數則與4個因子均為正相關.擬合得到的回歸方程如下:

B=124.468+13.686x1+167.286x2-119.125x3+16.9x4

M=11.663+4.305x1+38.115x2+31.274x3+2.235x4

式中:B為鳥類物種數,M為哺乳動物物種數,x1,x2,x3,x4分別為 NDVI、緯度、海拔高度和土地利用類型.

（2）物種豐富度的降尺度處理

基于上述回歸方程,擬合1km×1km尺度下鳥類和哺乳動物的物種分布.因普通線性回歸的 R2水平不高,故采用原始10km×10km物種數據為基準對擬合結果進行校正.

參考擬合出的1km×1km物種分布比例,對10km×10km的格網進行分割,得到1km～10km不同尺度下的物種數及其分布,最大和最小尺度的對比見圖6.

圖6 鳥類和哺乳動物1km和10km尺度的空間分布及細節對比Fig.6 Spatial distribution and comparison of birds and mammals in 1km and 10km scale

可見,降尺度后的物種豐富度空間總體特征與大尺度一致,但局部細節刻畫更加詳細,尤其是在豐富度高的阿爾泰和天山附近地區,空間差異性更明顯,高值區更高、更集中.鳥類物種數的高值區和低值區與大尺度一致,哺乳動物的整體數值則略微偏小,但總體偏差不大.

需要說明的是物種的數量分布呈現出明顯條帶性,由于原始數據是對文獻記錄中的物種實際分布范圍進行數字化,并將所有物種分布區與10km網格系統疊加后統計出每一格網內的科（family）和種（species）數,物種分布范圍與自然河流和天山南北地形地貌的方向性密切相關,尤其在塔克拉瑪干沙漠內南北向的葉爾羌河、和田河、車爾臣河等沿岸更為明顯,河流兩岸小于10km的狹長區域內物種較豐富,微觀尺度上的過渡性經10km的空間概括后產生了線性不連續的視覺效果,這也正說明了尺度對空間分布具有重要影響.

1.4 景觀指數計算

景觀指數反映景觀的空間特征,目前生態學研究中常用的Fragstats軟件可計算200多個景觀指數,本文根據鳥類和哺乳動物的分布特征,從面積、密度、邊緣、形狀、鄰近度、多樣性和聚散性等景觀特征中選取了39個指數,見表5.

表5 景觀指數及其特征Table 5 Landscape index and its characteristics

分別以升尺度后的土地利用各尺度和生態系統為基礎,通過分析不同尺度下景觀指數與物種多樣性的相關關系,探討鳥類和哺乳動物物種豐富度的尺度效應.

2 結果

2.1 土地利用類型及其景觀指數特征

2.1.1 斑塊特征

（1）斑塊面積

基于土地利用類型,計算不同土地利用斑塊的總面積、占比、平均面積和最大斑塊面積占比,結果見表6.

由表 6可見,23個斑塊類型中,沙地面積最大（占 22.71%）,水田、其他林地和河流溝渠面積最小（共占 0.08%）,最大和最小斑塊面積相差 3.68×105km2.干旱景觀為主的特征決定了區域物種的類型及分布特征.

表6 不同斑塊的面積特征Table 6 Area characteristics of different patches

草地和未利用地在全部景觀類型中的面積最大,除裸土地和戈壁外,南疆的未利用地面積均大于北疆,但北疆的草地的面積高于南疆;旱地為主的耕地主要分布在北疆,林地、水域和建設用地普遍較少,有林地主要分布在北疆,永久性冰川雪地和灘地主要分布在南疆,城鎮用地和農村居民點主要分布在北疆.

各類斑塊的平均面積差別較大,沙地、戈壁和裸巖石礫地的平均斑塊面積最大,超過100km2,旱地和沼澤的平均斑塊面積不足60km2;其余則小于10km2,農村居民點的平均斑塊面積僅1.58km2,表明其景觀破碎度較高.

（2）斑塊形狀

采用斑塊數、平均斑塊形狀指數和平均斑塊分維數表達景觀的形狀特征,結果見表7.

表7 不同斑塊的形狀特征Table 7 Shape characteristics of different patches

戈壁、裸巖石礫地和旱地的平均形狀指數最高,景觀形狀最復雜,而農村居民點、城鎮用地和其他建設用地的形狀復雜度較低.各類景觀的平均斑塊分維數為 1.01～1.05,表明新疆的景觀整體形狀均比較簡單,戈壁、裸巖石礫地和鹽堿地的平均斑塊分維數要高于建設用地和河流溝渠等類型,斑塊形狀相對較為復雜.

2.1.2 景觀特征 生態學和景觀生態學中常用香農多樣性指數表征景觀的多樣性和空間分布的異質性,香農均勻度指數用于衡量景觀分布的均質性,當區域受優勢斑塊支配時均勻度趨于0,景觀均勻分布時則趨于1.

計算出全疆的香農多樣性指數為 2.074,北疆2.081,南疆 1.963,表明新疆的景觀類型豐富,破碎化程度較高,北疆的景觀豐富度和破碎度高于南疆.全疆香農均勻度指數為0.644,說明存在部分優勢斑塊,南北疆分別為0.610和0.655,北疆各類景觀較均勻,南疆則受幾種優勢斑塊支配.

2.2 基于生態系統的景觀指數與物種豐富度關系

根據生態系統類型進行相關分析,找到能較好反映不同生態系統中的物種豐富度與景觀指數相關性較強的空間尺度,并探究不同尺度下影響鳥類和哺乳動物物種豐富度的景觀指數.

2.2.1 與物種豐富度相關的景觀指數 通過相關分析,篩選出不同生態系統中,與鳥類和哺乳動物的豐富度有顯著相關性的景觀指數個數,結果見表8.

表8 不同生態系統中具有相關性的景觀指數（個）Table 8 Numbers of landscape index with correlation in different ecosystems

表8顯示,水體與濕地生態系統中與物種豐富度相關的景觀指數最多,共32個,其次是聚落、森林和農田生態系統,草地生態系統中的相關景觀指數最少,僅9個.

對比鳥類和哺乳動物,可以看出,農田和森林生態系統中,與哺乳動物豐富度相關性較強的景觀指數較多,水體與濕地以及聚落生態系統中,與鳥類豐富度相關性較強的景觀指數較多,草地、荒漠和其他生態系統中,與鳥類和哺乳動物豐富度相關的景觀指數相差不大.

2.2.2 物種豐富度與景觀指數的尺度效應 前述結果顯示,不同生態系統中與鳥類和哺乳動物多樣性較強的景觀指數也不盡相同,因此,選取與鳥類多樣性相關性較強的聚落、水體與濕地生態系統以及與哺乳動物多樣性相關性較強農田和森林生態系統,探究鳥類和哺乳動物豐富度與景觀指數的尺度效應.

在聚落、水體與濕地生態系統中,選取與鳥類多樣性具有較強相關性的景觀指數,計算不同尺度下鳥類豐富度與景觀指數的相關系數,結果見圖7.

圖7 鳥類豐富度與景觀指數的相關性及尺度效應Fig.7 Scale effect and correlation between landscape index and species richness of birds

可見,在水體與濕地生態系統中,隨著尺度的增加,鳥類豐富度和景觀指數的相關性逐漸增強.6～10km尺度上,鳥類豐富度和景觀指數的相關性最強,與斑塊密度（PD）、景觀形狀指數（LSI）、香農多樣性指數（SHDI）呈正相關,與聚集度指數（AI）、相似毗鄰百分比（PLADJ）、斑塊結合度指數（COHESION）呈負相關.總體來說,聚落生態系統中隨著尺度的增大,鳥類物種豐富度與景觀指數的相關性逐漸增強,在7～10km 尺度上,豐富度和景觀指數的相關性較強（在 9km 尺度是相關性有一定程度的減弱）,與景觀分割度（DIVISION）呈正相關,與面積指數（AREA）呈負相關,即聚落景觀面積越小,分割度越高,鳥類豐富度越高.

哺乳動物豐富度在農田和森林生態系統中與景觀指數的相關性較強,同樣選取相關系數較大的景觀指數,得到不同尺度下哺乳動物多樣性與景觀指數的尺度變化的特征,見圖8.

圖8 哺乳動物豐富度與景觀指數的尺度效應Fig.8 Scale effect and correlation between landscape index and species richness of mammals

圖8顯示,農田生態系統中,2km～6km小尺度下,哺乳動物的物種豐富度和景觀指數的相關性較弱;而 7km～10km 尺度下的相關性明顯增強,與聚集指數（CONTIG）正相關,與形狀指數（SHAPE和 LSI）負相關,即農田景觀的聚集度越高,形狀越單一,哺乳動物豐富度越高.

而在森林生態系統中,4～10km的較大尺度下的哺乳動物豐富度與景觀指數相關性較強,以 4km尺度時最強,與面積指數（AREA）和回旋半徑（GYRATE）正相關,與斑塊密度（PD）負相關,即森林面積越大,破碎度越低,哺乳動物豐富度越高.

3 結語

3.1 本研究采用的 10km×10km物種數據與 1km×1km土地利用的尺度差距較大,在進行景觀指數計算時會影響到結果的準確性.在降尺度處理時只采用了有限的輔助數據,進行普通線性回歸時也無法考慮空間自相關性,故擬合優度尚需提高.由于數據的可得性,只進行了1km～10km的等間距尺度劃分,但研究結果顯示,在大多數生態系統中,隨著尺度的增大,物種多樣性與景觀指數的相關性逐漸增強,因此,未來可進一步提研究尺度并找出尺度效應的峰值.

3.2 相較雙線性和三次卷積重采樣只適用于連續數據的特性,本研究在升尺度時所采用的最鄰近法重采樣則同時適用于離散和連續的土地利用及土壤類型等分類數據,但最鄰近重采樣也并非最優,依然存在面積和類別的誤差,這是升尺度綜合數據和重采樣時無法避免的不確定性.

3.3 景觀面積、形狀及破碎度等對物種多樣性的影響較為顯著.因此,在進行物種豐富度研究時,不僅要考慮溫度、降水、海拔和自然保護區等環境因素,還應考慮不同尺度下的景觀格局特征,從而使物種多樣性保護更具針對性.

3.4 新疆地區鳥類和哺乳動物的物種豐富度與景觀格局間具有較顯著的相關性,在不同生態系統中也存在一定的尺度效應.鳥類在聚落、水體與濕地生態系統中,以及哺乳動物在農田和森林生態系統中的尺度效應均比較顯著.7～10km是鳥類及農田生態系統中哺乳動物多樣性研究較適宜的尺度.森林生態系統因復雜度較高可適當降低為 4km左右的較小尺度.增加水體景觀的形狀復雜性、減小聚落景觀的面積可提升鳥類的物種豐富度.而增大森林景觀面積及其形狀復雜性,降低農田景觀的聚集性則有助于哺乳動物的多樣性.

3.5 景觀特征的差異性可通過景觀指數加以表達.此外,景觀特征和景觀指數的差異性在不同的空間尺度下也具有不同的表現,存在明顯的尺度效應.因此,通過景觀指數的變化可探究影響特定物種多樣性的環境因子及其變化特征,即通過研究景觀格局與具體物種豐富度的相關關系,可深入研究影響生物多樣性的宏觀環境變化,并從土地利用、生態系統等不同空間尺度加以細化研究.