未來氣候變化對孑遺植物鵝掌楸地理分布的影響

翟新宇，申宇芳，朱圣華，涂忠華，張成閣，李火根

未來氣候變化對孑遺植物鵝掌楸地理分布的影響

翟新宇*，申宇芳*，朱圣華，涂忠華，張成閣，李火根**

(南京林業大學林木遺傳與生物技術教育部重點實驗室，南京林業大學南方現代林業創新中心，南京 210037)

為了解未來氣候波動對鵝掌楸()潛在適生區的影響, 利用最大熵模型(Maxent)和地理信息系統(ArcGIS)軟件，結合物種地理分布點信息，對鵝掌楸當前適生區分布進行了模擬和劃分，同時預測了2061-2080年間氣候變化條件下鵝掌楸的潛在適生分布區變化，進而分析影響鵝掌楸地理分布的主要氣候因子。結果表明，Maxent模型預測的準確性較高，受試者工作特征曲線(ROC)的曲線下面積(AUC)均大于0.9。在未來4種不同的氣候變化場景下(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5)鵝掌楸的地理分布發生變化，在RCP 4.5情景下，鵝掌楸適生面積明顯增加；RCP 8.5情景下適生面積明顯減少，尤其在貴州地區以及貴州、重慶與湖南的交界處。因此，鵝掌楸適生區分布的幾何中心不變，而適生面積隨著溫室氣體濃度的增加呈現先增加后減少的趨勢。晝夜溫差月均值、最濕季降雨和最干季降雨是影響鵝掌楸地理分布的主要氣候因子，其累計貢獻率達77.1%。

鵝掌楸；Maxent模型；氣候變化；潛在適生區

植被-氣候互相作用關系是生物地理學和全球氣候變化研究的熱點問題之一[1–3]。氣候被認為是決定地球上物種分布的最主要環境因子，氣候的變化對生物多樣性和物種的分布范圍有著巨大的影響, 物種分布格局的變化也能反映氣候的變化[4–6]。隨著工業化進程加快，溫室氣體的排放增加，全球氣候發生了巨大變化。例如：全球變暖和極端氣候。而氣候變化將近一步對自然界的生物生存和發展產生深遠影響。許多陸地、淡水和海洋物種改變了地理分布范圍、季節性活動、遷移模式、豐度和物種相互作用方式，以應對正在發生的氣候變化[7–8]。目前，隨著全球氣候變化，許多物種適宜的棲息地正在不斷的減少和喪失，地球生物多樣性正在急劇降低。因此，我們迫切需要采取一些策略來減緩全球氣候變化導致的物種多樣性降低。有效保護和經營策略的制訂則需要我們清楚地了解目標物種的地理分布和生物學特性。因此，確定這些物種的潛在地理分布和預測氣候變化將如何影響它們的地理分布具有重要意義。

目前，利用物種分布模型(species distribution model, SDM)研究氣候變化對物種潛在分布區的影響及模擬預測氣候變化情景下各物種的適宜分布區已經得到了廣泛的應用[9–11]。SDM原理是利用物種已有的分布資料和環境數據產生以生態位為基礎的物種生態需求，探索物種已知分布區的環境特征與潛在分布區的非隨機關系，預測未來氣候環境下物種的實際分布與潛在分布[12–13]。目前常用于預測物種潛在分布區的生態位模型有GARP (genetic algorithm for rule-set production, 規則集生成的遺傳算法)[14]、Maxent(maximum entropy, 最大熵模型)[15]、ENFA (ecological niche factor analysis, 生態位因子分析)[16]、Bioclim (bioclimate analysis and prediction system, 生物氣候分析和預測系統)[17]和Domain(domain model, 領域模型)[18]，其中Maxent是應用范圍最為廣泛和最具代表性的生態位模型。Maxent是一個密度估計和物種分布預測模型，是以最大熵理論為基礎的一種選擇型方法。Maxent從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優分布, 在確定特征空間(物種已知分布區域)前提下，尋找限制物種分布的約束條件(環境變量)，構建約束集合，建立物種與環境二者之間的相互關系[19]。與其他4種模型相比，Maxent預測得到的結果精度更高，具有運算結果穩定、運算時間短等優點[15]。Maxent模型依據物種實際分布點進行建模，即使在分布點數據較少的情況下也有較好的預測效果[20–21]，并可對預測結果進行檢驗[22]，因此該模型被廣泛應用于物種分布建模。曹向鋒等[13]應用了5種生態位模型對黃頂菊()在中國的潛在適生區進行了比較預測，結果表明，Maxent模型的模擬精度最高；張海娟等[23]利用GARP和Maxent模型分別對薇甘菊()在中國適生區進行了預測，結果發現Maxent模型的預測結果更準確、運行速度更快，更適用于薇甘菊的適生區預測。

鵝掌楸()為木蘭科(Magno- liaceae)鵝掌楸屬落葉高大喬木，是第三紀孑遺植物。鵝掌楸屬在第三紀曾廣泛分布于北半球，由于受第三紀晚期及第四紀冰期氣候波動的影響，當前該屬只遺留了2種: 鵝掌楸和北美鵝掌楸[24]。北美鵝掌楸()廣泛分布于美國的東南部，為當地的優勢樹種，而鵝掌楸則零星分布于被稱為“冰期避難所”的中國長江流域以南的亞熱帶氣候區(103°15′~120°17′ E, 22°37′~32°38′ N，海拔450~1 800 m)[25–26]，鵝掌楸現有分布區年平均氣溫10℃~ 18℃，最低氣溫-14℃，7月平均氣溫24℃~28℃, 年降水量800~2 300 mm，相對濕度75%~85%[27]。鵝掌楸習性喜光，適溫暖濕潤氣候且有一定的耐寒性，喜土層深厚肥沃，濕度適宜且排水良好的酸性或微酸性土壤[28]。由于自身的生殖生物學障礙以及適生環境遭受人為破壞，鵝掌楸的種群數量急劇減少，趨于瀕危狀態[29]，現已被列為我國二級瀕危保護樹種[25,30]。目前關于鵝掌楸的研究主要集中在群體遺傳學[31–32]、生殖生物學[33]、雜交育種與子代測定[34–35]和無性繁殖技術[36]等方面，而有關該物種潛在適生區的報道較少。因此，本文通過收集和篩選鵝掌楸物種地理分布信息，結合氣候環境數據，利用Maxent模型和ArcGIS軟件模擬未來氣候變化大環境背景下鵝掌楸的潛在適生區，分析未來氣候波動對鵝掌楸地理分布的影響，為制定鵝掌楸遺傳資源保護策略提供參考，并為鵝掌楸資源的管理、保護、引種和應用等方面提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 物種分布數據收集和處理

本研究所用的鵝掌楸分布數據來源于以下3個方面：(1) 通過野外實地調查獲得的鵝掌楸分布數據；(2) 從全球生物多樣信息網絡(Global Information Biodiversity Facility, https://www.gbif.org/)下載帶有經緯度坐標的鵝掌楸分布數據；(3) 從中國數字植物標本館(Chinese Virtual Herbarium, http://www.cvh.ac.cn/)獲得鵝掌楸在中國的分布數據。將3種途徑獲得的所有數據整合，去冗余，最終得到全面且準確的鵝掌楸自然分布點(圖1)，將樣本的經緯度坐標存儲在Excel數據庫中，并轉換成.csv格式，用于構建Maxent模型。

1.2 環境變量數據及預處理

從全球氣候數據庫網站(http://www.worldclim. org)中下載當前時期氣候數據，共包含19種生物氣候變量(表1)，數據分辨率2.5 min。未來氣候條件下的數據(2061-2080年)采用政府間氣候變化委員會(IPCC)第五次報告中的溫室氣體排放場景(repre- sentative concentration pathways, RCP)[7]，選擇21世紀70年代的RCP 2.6、RC P4.5、RCP 6.0和RCP 8.5共4種RCP情境，表示強迫輻射值分別上升2.6、4.5、6.0和8.5 W/m2，并且CO2當量濃度上升至相應濃度時的全球氣候變化。

選擇的19個生物氣候變量間存在著一定的相關性，為了避免過度擬合，這些變量經過相關性分析后才可用于建模使用[37]。本研究采用ArcGis 10.2軟件中的Mutivariate工具，執行Band Collection Statistics命令，對各變量圖層進行多重共線性分析，檢驗各變量之間的相關性，若兩個變量之間的相關性的絕對值大于0.8，則只選擇1個變量參與Maxent模型運算。根據相關性分析結果，最終選擇Bio02、Bio03、Bio04、Bio08、Bio09、Bio15、Bio16和Bio17共8個氣候變量參與建模。結合實際情況，鵝掌楸屬植物對溫度(Bio11)和濕度(Bio13)比較敏感，故將Bio11和Bio13這2個氣候變量也加入其中；另外考慮到海拔(DEM)和坡度(SLO)對物種分布的影響，故將海拔和坡度這2個地理變量也加入其中。最終篩選出12個生物氣候地理變量參與建模。

圖1 鵝掌楸在中國的分布點數據。1: 河南; 2: 江蘇; 3: 安徽; 4: 陜西; 5: 浙江; 6: 湖北; 7: 重慶; 8: 四川; 9: 貴州; 10: 湖南; 11: 江西; 12: 福建; 13: 云南; 14: 廣西; 15: 廣東。

表1 19種生物氣候變量

1.3 Maxent模型構建和精度驗證

在本研究中，將氣候數據和鵝掌楸地理分布數據導入Maxent軟件中進行建模分析，模型參數設置為：選擇25%的分布點數據作為測試集，75%的分布點數據作為訓練集，采用交叉驗證法(cross validate)，環境參數設置中選擇刀切法(jackknife),其余參數為軟件默認值，重復運行10次，最終輸出的ASCII結果文件是10次重復的平均值。以軟件內建的變量貢獻率、響應曲線和刀切法檢驗分析模型中各氣候變量的相對重要性及其對鵝掌楸適宜分布區的影響。

Maxent模型采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法進行模型精度檢驗，ROC曲線與橫坐標圍成面積(AUC, area under curve)的大小作為衡量模型預測準確度的指標。AUC值介于0和1之間，數值越大，代表越遠離隨機分布，環境變量與待預測物種地理分布的相關性越大，模型擬合效果越好，預測結果越準確, 通常根據AUC值將模型精度分為5級：小于0.6為失敗；0.6~0.7為較差；0.7~0.8為一般；0.8~0.9為準確；0.9~1為極準確[38]。

1.4 鵝掌楸適生區劃分

將Maxent模型導出的鵝掌楸潛在適生圖導入ArcGIS軟件，選擇ArcGIS軟件中的Reclass工具，執行Reclassify命令對鵝掌楸適生區圖層進行分類，得到鵝掌楸潛在適生區分布圖像，統計未來不同氣候情境下鵝掌楸適生區的面積。依據鵝掌楸存在的概率將適生區劃分為3個等級：大于0.5為適生區，0.3~0.5為低適生區，小于0.3為非適生區。

2 結果和分析

2.1 Maxent模型精度驗證

基于Maxent模型模擬鵝掌楸在我國的潛在適生區，采用ROC曲線作為模型預測準確性的衡量指標。ROC曲線評價結果表明(圖2)，鵝掌楸適生區預測模型的平均AUC值大于0.9，表明所構建的Maxent模型模擬預測準確性較高，預測結果可信,亦說明Maxent模型適宜用于預測鵝掌楸地理分布與氣候變量間關系的研究。

2.2 鵝掌楸地理分布的影響因子

Maxent模型采用刀切法檢驗各環境變量對鵝掌楸適生區影響的重要程度。鵝掌楸的環境因子刀切法檢驗結果見圖3，按照各環境變量對Maxent模型的貢獻率大小進行排序，結果表明, 用于Maxent模型預測的12個環境變量中，晝夜溫差月均值(Bio02, 37.9%)、最濕季降雨量(Bio16, 20.8%)、最干季降雨量(Bio17, 18.4%)是貢獻率最高的3個環境變量, 累計貢獻77.1%的影響效應，表明Bio02、Bio16和Bio17是影響鵝掌楸地理分布的主要環境影響因子。最濕季均溫(Bio08, 7%)、最干季均溫(Bio09, 5.1%)、海拔(DEM, 3.1%)、坡度(SLO, 2.7%)、季節性降水(Bio15, 2%)和最濕月降雨量(Bio13, 1.4%)這6個環境變量是影響鵝掌楸地理分布的次要環境因子。晝夜溫差與年溫差比值(Bio03, 0.9%)、溫度季節性(Bio04, 0.5%)和最冷季均溫(Bio11, 0.3%)這3個環境變量對鵝掌楸地理分布的影響較小。在12個環境變量中，與溫度有關的環境變量合計貢獻率為51.7%，與降雨量有關的為42.6%，海拔和坡度為5.8%，說明影響鵝掌楸地理分布的主要環境因子是溫度和降雨。

圖2 Maxent模型在當前條件下的AUC結果

圖3 鵝掌楸環境因子刀切法檢驗結果。Bio02~Bio04、Bio08、Bio09、Bio11、Bio13、Bio15~Bio17見表1; DEM:海拔; SLO: 坡度。下圖同。

由圖3可見，Bio02、Bio17和Bio16是影響鵝掌楸地理分布的主要環境因子，選取這3個環境因子進行具體分析，通過Maxent輸出得到各環境因子變量的單因子響應曲線，單因子響應曲線表示了鵝掌楸的存在概率與各環境因子之間的關系。從圖4可見，適宜的Bio02在9℃以下，且7℃時的適生概率達到最大，5℃以下曲線趨于平緩；Bio16在900 mm時鵝掌楸的存在概率最高，適宜鵝掌楸生存的Bio16范圍為500~1 200 mm；Bio17大于50 mm為宜，且以175~185 mm的適生概率最大, 當降雨量大于190 mm時達到穩定。

2.3 鵝掌楸當前及未來氣候條件下的適生區

在當前的氣候條件下，運算出的鵝掌楸適生區主要集中在我國長江流域以南地區，包括安徽、浙江、重慶、湖南、貴州、江西等省市，與鵝掌楸的實際地理分布點基本一致(圖5)，模型模擬的潛在適生區與實際分布相吻合。同時，在當前環境下，鵝掌楸的適生區面積約為2.952×106km2, 低適生區的面積約為4.380×106km2，非適生區面積則有8.884×107km2，總適生區面積(適生區面積+低適生區面積)僅占我國國土面積的7.62%。

圖4 鵝掌楸主導環境變量響應曲線

圖5 Maxent模型預測當前氣候條件下鵝掌楸在我國的潛在適生區

根據運算結果(圖6和表2)，在RCP 2.6情景下, 2070年鵝掌楸的適生區面積為2.965×106km2, 低適生區面積為4.487×106km2，兩者與當前氣候條件下基本沒有變化。在RCP 4.5情境下，鵝掌楸適生區面積達到最大值，約為3.560×106km2，此時低適生區面積約為4.510×106km2，兩者較當前氣候條件下分別增加了20.60%和2.97%。在RCP 6.0情境下，鵝掌楸適生面積為3.174×106km2, 較當前氣候條件下的適生區面積增加了7.62%；低適生區面積約為4.229× 106km2，比當前低適生區面積約減少1.51%。在RCP 8.5情境下，鵝掌楸適生面積最小，為2.828×106km2, 較當前氣候狀態下的適生區面積減少了4.20%; 低適生區面積約為4.379×106km2。整體看來，鵝掌楸低適生區面積變化不大，而總適生區面積明顯減少。

圖6 4種RCP情境下2070年鵝掌楸分布格局變化。A: RCP 2.6; B: RCP 4.5; C: RCP 6.0; D: RCP 8.5。

表2 當前和不同氣候情境下2070年鵝掌楸的適生區面積

3 結論和討論

3.1 影響鵝掌楸分布的主要環境因子

在篩選出的12個影響鵝掌楸地理分布的環境變量中，晝夜溫差月均值是最主要的變量，其次為最濕季降雨和最干季降雨，且溫度與降雨兩大變量的累計貢獻率分別為51.7%和42.6%，表明溫度與降水量是影響鵝掌楸適生區分布的主導因子。這與吳建國[39]利用分類和回歸樹(CART)模型研究溫度與降水變化對鵝掌楸分布區的影響結果一致。

本研究結果表明，鵝掌楸最適宜的晝夜溫差為6℃~8℃，當溫差超過9℃時，鵝掌楸生存的概率幾乎為零。雖然晝夜溫差月均值累計貢獻率最大,但是降雨變量也不可忽視。最濕季降雨量應滿足500~1 200 mm，當最濕季降雨量過大時，鵝掌楸適生概率反而減小；當降雨量超過2 100 mm時, 幾乎不具備鵝掌楸適生條件，這反映出鵝掌楸不耐澇的特點。最干季降雨量則應滿足在50 mm以上, 鵝掌楸適生概率整體上隨最干季降雨量的增加而增加, 這與鵝掌楸喜濕的特性相符；最干季雨量的增加有利于鵝掌楸的生長，與楊元媛[28]對四川省鵝掌楸生態適應性研究所得結論相一致。

鵝掌楸在地理分布上表現出主要集中于我國南方亞熱帶地區，該地區溫和濕潤的氣候有利于鵝掌楸的生長。同時，除氣候因子外，海拔和坡度這2個環境因子對鵝掌楸分布也產生一定的影響，貢獻率分別為3.1%和2.7%。在多重因素的影響下, 鵝掌楸適生區受到限制，最終呈現出零星、分散的片段化分布格局。

3.2 鵝掌楸在我國的潛在適生區

本研究利用Maxent模型預測未來在4種不同濃度溫室氣體排放導致的環境變化下鵝掌楸的分布區變化(圖6)。總體上，鵝掌楸“一帶五島”的地理分布位置的幾何中心基本不變，雖然臺灣沒有鵝掌楸的天然分布，但在模擬的當前分布的適生區中包含有臺灣地區，說明臺灣的氣候環境條件也可能適合鵝掌楸生長。

除此之外，在RCP 2.6情況下鵝掌楸適生區面積基本不變，在云南南部以及重慶、湖北、湖南交界處適生區增加，在貴州中南部、安徽福建江西交界處略有減少。在RCP 4.5情況下，鵝掌楸的適生區面積增加最大，適生區分布在青海、安徽和云南南部都有增加，重慶、湖南、貴州的分布較當前向北移動。在RCP 6.0情況下，雖然面積變化不大, 但是適生區整體更加分散。適生區在貴州、湖南、廣西交界和湖南、湖北、江西交界處都有不同程度的增加。重慶、湖南、貴州交界處的適生區有減少。在RCP 8.5情況下，鵝掌楸適生面積減少了1.70%，有明顯減少，但湖南、湖北、江西交界區的適生區增加了，而貴州以及貴州、重慶、湖南交界地區有明顯減少，其他地區變化并不明顯。

根據模擬結果，到21世紀70年代，在4種RCP情境下，隨著溫室氣體濃度的增加，鵝掌楸適生面積呈現先增加后減少的趨勢。當前鵝掌楸集中分布于我國南部地區，適宜南方溫暖濕潤的環境，低溫或降水條件限制了鵝掌楸向北擴張。在未來氣候環境下，隨著溫室氣體濃度增加，氣溫升高，鵝掌楸適生區可能會向北移動，但同時也可能受降水變化或其它環境因子的限制。多種因素相互制約，又互相關聯，最終在多重因素的影響下，鵝掌楸面積呈現先增加后減小的變化。模擬結果表明，在RCP 8.5情境下，鵝掌楸適生區面積明顯減小，這說明大氣中適量的溫室氣體濃度增加對鵝掌楸的生存威脅較小，然而當溫室氣體濃度過高時，各環境變量受到影響發生劇烈變化，長期高濃度的溫室氣體引起的氣候變化將造成其適生區的減少和喪失，最終可能影響鵝掌楸的生存。

目前，大多數學者認為，在未來氣候變化情境下，物種的適生面積將不斷減小，同時將呈現向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢[40]。吳建國利用CART模型研究氣候變化情境下我國7種植物的潛在地理分布的變化，認為這些植物的適宜分布范圍將縮小，且有向高緯度高海拔地區遷移的趨勢[39]。但關心怡等在未來氣候變化對麻櫟()地理分布影響的研究中，認為隨著溫度升高,麻櫟適生區域面積總體呈增加趨勢[41]。在對中國側柏()分布預測的研究中，低濃度溫室氣體排放的情況下, 其分布范圍可能會隨著全球變暖的加劇而擴大; 但在高濃度溫室氣體排放的情況下，該物種的分布范圍會先略有擴大，然后縮小[42]。這與本實驗預測的結果基本一致。說明不同物種對環境的適應能力不同，因此在未來氣候變化條件下不同物種的變化趨勢不同。

3.3 鵝掌楸資源的管理與保護

根據模擬預測結果，長遠看來在自然條件下鵝掌楸的適生區分布并不樂觀，需要人為輔助對鵝掌楸資源進行保護管理。

(1) 人類活動的干擾嚴重影響了鵝掌楸群體的生存和發展，加強對鵝掌楸現有資源的保護，就需要對分布較集中的區域劃定保護區就地保護，采用合理的撫育措施保證苗木的正常生長，嚴禁亂砍濫伐，避免人為因素的干擾破壞。

(2) 適當推廣種植鵝掌楸。由于低的遺傳多樣性水平，小而孤立的群體更容易受到氣候或棲息地改變的侵害，因此對鵝掌楸的保護不僅要采取就地保護也可采取遷地保存策略。根據預測的適生區結合當地地形土壤等因素選擇合適的遷地保護地區擴大鵝掌楸種植范圍。同時，關注當地溫差和降雨對鵝掌楸的影響，并將地形、土壤等環境因子納入考量，選擇排水良好、土質肥沃的區域種植，為鵝掌楸生長提供適宜的環境條件。

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Potential Impacts of Climate Change in Future on the Geographical Distributions of Relic

ZHAI Xin-yu*, SHEN Yu-fang*, ZHU Sheng-hua, TU Zhong-hua, ZHANG Cheng-ge, LI Huo-gen**

(Key Laboratory of Forest Genetics & Biotechnology of Ministry of Education, Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China,Nanjing 210037, China)

It is of great significance to quantify the impacts of future climate fluctuation on the potential suitable area ofand to analyze the climatic factors affecting its distributions, so that to better protect its genetic resources. The Maxent model and ArcGIS software, combined with geographic distribution data, are used to predict the distribution of current and future (2061-2080) potential suitable areas of, the distribution of potential suitable areas ofunder future climate fluctuations, and the main climatic factors affecting the geographical distribution ofwere also discussed. The results showed that Maxent model was a good choice when applying to predict the suitable distribution areas ofdue to its high accuracy, and the area under the curve (AUC) of the working characteristic curve (ROC) of subjects is greater than 0.9. The geographic distribution ofwould change with four potential scenarios of carbon emission (RCP 2.6, RCP 4.5, RCP 6.0, RCP 8.5) in future. The suitable area ofincrease significantly under the condition of RCP4.5, which was significantly reduced under the condition of RCP 8.5, especially in Guizhou and the border of Chongqing, Guizhou and Hunan. Therefore, with the increase of greenhouse gas concentration, the suitable distribution area ofwill increase at first and then decrease, while the distribution geographic center will keep unchanged. The three variables of monthly mean diurnal range, precipitation of wettest and driest quarters are the main factors affecting the geographic distribution ofwith the total contribution rate of 77.1%.

; Maxent model; Climate change; Potential suitable area

10.11926/jtsb.4322

2020–10–14

2020–11–03

國家自然科學基金項目(31770718, 31470660)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31770718, 31470660).

翟新宇(1996~ )，女，在讀研究生，主要從事森林遺傳學研究。E-mail: xyzhai@njfu.edu.cn

* 并列第一作者

. E-mail: hgli@njfu.edu.cn