3種雌雄異熟樟科植物開花動態的比較研究

金曉芳，肖昌龍，張杰，趙姣，肖祖飛，張海燕，金志農

3種雌雄異熟樟科植物開花動態的比較研究

金曉芳，肖昌龍，張杰，趙姣，肖祖飛，張海燕，金志農*

(南昌工程學院水利與生態工程學院, 江西省樟樹繁育與開發利用工程研究中心，南昌 330099)

為了解樟科植物雌雄異熟的繁育系統特點，對3種樟科植物陰香()、紫楠()和浙江楠()雌雄異熟花的開花動態進行了比較研究。結果表明，3種植物雌性功能期的開始時間、雌性功能期和雄性功能期的時間分配有差異。3種植物的主要傳粉者均為中華蜜蜂，在雌性功能期和雄性功能期均有訪花；在雌性功能期第四輪退化雄蕊蜜腺和雄性功能期第三輪花絲基部的蜜腺分泌花蜜，不同開花階段的花蜜蜜量和含糖量沒有顯著差異；柱頭可授性和花粉活力在雌性和雄性功能期均較高；雌性功能期和雄性功能期均有自然花粉落置；座果率均是異交補粉>自然>套袋，表明都存在一定的傳粉限制。因此，樟科植物雌、雄性階段時間分配的不同，可能與退化雄蕊蜜腺和第三輪雄蕊附屬蜜腺的分泌節律有關。

陰香; 紫楠; 浙江楠; 雌雄異熟; 開花; 蜜腺; 退化雄蕊

樟科(Lauraceae)植物主要分布于熱帶及亞熱帶地區[1–2]，具有重要的生態和經濟價值[3–4]，如制藥、木材、香料、水果和香水等[5]。由于大量資源的掠奪式開發，我國分布的445種樟科植物中有109種被中國物種紅色名錄收錄[5–7]。自然條件下樟科植物主要靠種子繁殖[5]，因此研究樟科植物的繁殖生態學，對樟科資源的可持續開發利用有重要意義。

開花方式是影響植物繁殖成功的重要因素[8],雌雄異熟中雌性先熟的開花方式廣泛存在于樟科植物中[9–13]。樟科植物在雌性功能期和雄性功能期的持續時間、同株開花同步性、異株開花同步性等都有很大差異[9,11,14]。本文選取3種樟科植物, 樟屬的陰香()和楠屬的紫楠()與浙江楠()為試驗材料，觀察3種植物在同一移栽環境下的開花和傳粉動態,并檢測不同開花階段的柱頭可授性、花粉活力、柱頭花粉落置、花蜜量和含糖量，統計自交、異交、自然和套袋的座果情況，以探究3種樟科植物的雌雄異熟開花過程的傳粉、柱頭花粉活性和花蜜的動態變化對其繁殖成功的影響。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗材料來源于中國科學院武漢植物園，3種樟科植物作為行道樹和景觀樹分散栽種于植物園內，植株數量均超過20株。陰香()、紫楠()和浙江楠()均具有典型的樟科花部結構[5](圖1)，即花基數為3，花被片共6枚分兩輪，每輪3枚，兩輪花被片交替排列(圖1: A, B)；花藥12枚，能育雄蕊9枚(圖1: C~E)，四藥室，外面2輪雄蕊花藥朝內交替排列(第1輪花藥靠近第1輪花被片，第2輪花藥靠近第2輪花被片)，第3輪雄蕊藥室開口朝外對準第1輪花藥并且花絲基部有2個蜜腺(圖1: E), 蜜腺分泌面也向外(圖2: F)，第4輪雄蕊與第2輪雄蕊平行并退化成蜜腺(圖1: F)且分泌面朝內(圖2: E)，雌蕊柱頭可授面朝向一邊(圖1: G), 胚珠1枚。

1.2 方法

開花動態觀察 于2019年4月中下旬于3種樟科植物的盛花期開展試驗，每種植物選取健康良好，枝條較矮的植株，標記1個大枝條進行開花動態跟蹤調查。由于陰雨天會推遲花期，選擇連續3個晴天進行觀察，陰香為4月15-17日，紫楠為4月18-20日，浙江楠為4月23-25日。用數碼相機Canon EOS 6D Mark II對典型花部拍照。每天從8:00- 18:00 (陰香和浙江楠)或8:00-19:00(紫楠)，每0.5 h統計1次。根據花瓣打開角度(0°~30°為閉合、30°~ 100°為半開、大于100°為全開)和花藥散粉情況(散粉和未散粉)劃分不同階段：雄性功能期初開(簡寫成M1, 下同)、雄性功能期全開(M2)、雄性功能期半閉(M3)、雌性功能期半開(F1)、雌性功能期全開(F2)和雌性功能期半閉(F3)，統計花朵數，由于雄性功能期全閉和雌性功能期全閉的花無法區分不進行統計。浙江楠的雌性功能期有2次，且均經歷3個階段，因此將第1、2次雌性功能期分別記為F1、F2、F3和F4、F5、F6。由于花數量較多，用計數器輔助計數。

訪花頻率統計 開花狀態統計后進行10 min的傳粉觀察。試驗過程中3種植物的主要傳粉者均為中華蜜蜂(圖2: C, G, K)，因此只關注中華蜜蜂的訪花情況，記錄被訪花類型和訪花量。傳粉頻率為單花在1 h內被訪次數，即花序內被訪花朵總數×6/花序總花朵數。

本研究中的3種樟科植物均是雌性先熟，這在樟科植物中是普遍現象[11–13,17]，但雌性功能期開始的時間不同，陰香為12:00-13:00，紫楠為15:00-16:00，浙江楠則比較特殊，單花期的第1天12:00-13:00經歷短暫的雌性功能期之后花瓣馬上閉合, 第二天8:00-9:00花再次打開呈雌性功能狀態。

3種樟科植物的花序開花數量呈逐漸下降的趨勢(圖4)，陰香和紫楠前1天開的雌性花稍少于第2天開的雄性花，而浙江楠正好相反。

在長徑比不變（λ=8）的條件下，泊松比從0.1到0.5；摩擦系數從0.1到0.5；計算得到相對壓強隨泊松比和摩擦系數的變化曲面如圖5所示。

采用SPSS 22.0統計軟件對數據進行統計和分析，自交和異交座果率用卡方檢驗(Chi-square test)，其他數據采用單因素方差分析(One-Way ANOVA),數據采用平均值±標準誤表示。

圖1 陰香的花部結構。A: 第1輪花被片; B: 第2輪花被片; C: 第1輪雄蕊; D: 第2輪雄蕊; E: 第3輪雄蕊, 花絲基部有1對腺體; F: 第4輪退化雄蕊; G: 雌蕊。

目前長江上游還有大批控制性水庫正在建設或者將要建設，如果不科學地安排統一蓄水方案，必然會對長江中下游地區甚至全流域的用水、發電和航運等興利目標產生嚴重的影響，也將影響流域防洪、抗旱、應急水污染事故處理和生態等公益性調度能力的提高。

1.3 統計分析

自然花粉落置和自花授粉試驗 在陰香和紫楠M1、M2、M3、F1、F2、F3及浙江楠M1、M2、M3、F2、F4、F5、F6階段隨機選取6朵花，用FAA固定，檢測柱頭自然花粉落置。預先套袋若干花序，待其進入雄性階段后，進行自花授粉(=5)。授粉過程中，將散粉花藥輕輕觸碰柱頭，使花粉充分落置到柱頭上[16]。授粉完成后，立即將套袋重新套上，直至18:00點，將整朵花取下并用FAA固定，用于檢測花粉管萌發情況。花粉管萌發實驗具體操作步驟：蒸餾水漂洗8 min，置于2% NaOH溶液中60℃水浴加熱8 min，將雌蕊剝出置于滴有少量醋酸的蒸餾水中漂洗5 min，用3%過氧化氫透明10 min，蒸餾水漂洗5 min后，將雌蕊置于載玻片上，吸去多余水分，滴入1~2滴0.01%苯胺藍溶液, 染色8 min，壓片，熒光顯微鏡(E-600; Nikon)下統計柱頭花粉落置及花粉管萌發情況。

圖2 樟科植物的雌性功能期(A, E, I)、雄性功能期(B, F, J)、中華蜜蜂訪花(C, G, K)和自交花粉管萌發(D, H, L)。A~D: 陰香; E~H: 紫楠; I~L: 浙江楠; *: 第4輪退化雄蕊蜜腺; ☆: 第3輪雄蕊花絲基部的3對蜜腺。

2 結果和分析

2.1 開花動態變化

3種樟科植物雌性功能期開始的時間有差異(圖3)。雌(雄)性功能期均為從雌(雄)性花瓣打開到雌(雄)性花瓣閉合，陰香第1天下午12:00-18:00為雌性功能期，第2天上午8:00-12:30為雄性功能期；紫楠第1天下午14:30-19:00為雌性功能期, 第二天上午8:00-15:00為雄性功能期；而浙江楠雌性功能期有2次：第1次為第1天上午12:00-13:00, 第2次為第2天上午8:00-12:15，雄性功能期在第2天下午12:00-18:00。

花蜜蜜量和含糖量測量 陰香和紫楠在M1、M2、M3、F1、F2、F3，浙江楠在M1、M2、M3、F2、F4、F5、F6階段，用0.1 mm內徑毛細管吸取花蜜，游標卡尺測量長度，計算花蜜量；用手持式折光儀檢測花蜜糖度(Eclipse 45-81)。用于檢測的花提前1 d套袋，蜜量檢測6朵花，含糖量測定是取10~20朵花的混合花蜜。

2.2 傳粉昆蟲觀察

中華蜜蜂對陰香、紫楠和浙江楠的平均訪花頻率分別為2.204±0.289、2.700±0.266和2.195±0.300 (=60)(圖5), 3種植物間沒有顯著差異(2, 59=1.063,=0.352)。中華蜜蜂對每種植物在3 d內的平均訪花頻率均無顯著差異(陰香2, 57=0.198,=0.821;紫楠2, 57=0.309,=0.735; 浙江楠2, 59=0.315,= 0.731)。中華蜜蜂對陰香雄性功能期的平均訪花頻率為1.620±0.221 (=24)、雌雄交換期為1.422±0.643 (=6)、雌性功能期為2.828±0.258 (=30), 3個時期的差異顯著(2, 57=6.888,=0.002)；紫楠雌性功能期為2.933±0.249 (=39)、雌雄交換期為1.730±0.106 (=3)、雄性功能期為2.443±0.206 (=24), 3個時期的差異不顯著(2, 63=1.780,=0.177)；浙江楠雄性功能期為1.379±0.214 (=24)、雌雄交換期為2.336± 0.176 (=6)、雌性功能期為2.821±0.251 (=30), 3個時期的差異顯著(2, 57=9.767,<0.001)。

2.3 柱頭可授性和花粉活力

例1:“I hope that he will be a successful president for all Americans.”(Hillary Clinton，2016)

圖3 陰香(A)、紫楠(B)和浙江楠(C)的開花動態變化

2.4 蜜量和含糖量

3種樟科植物雌性功能期退化雄蕊蜜腺分泌花蜜時，雄蕊蜜腺的表面是干燥的；雄性功能期雄蕊蜜腺分泌花蜜時，退化雄蕊蜜腺變干。單因素方差分析表明，3種植物不同開花期分泌的蜜量無顯著差異，分別是陰香(5, 30=0.743,=0.597)、紫楠(5, 30= 0.942,=0.468)、浙江楠(6, 36=0.783,=0.589)。但3種植物間分泌的蜜量差異顯著(2, 16=14.019,=0.001), 3種樟科植物花蜜的含糖量間差異不顯著(2, 16=0.036,=0.965)。

2.5 自然花粉落置和自花授粉花粉管萌發

單因素方差分析表明，紫楠和浙江楠不同開花期的自然花粉落置差異顯著(5, 30=8.040,<0.001;6, 36=3.765,=0.005)；而陰香的差異不顯著(5, 30= 2.06,=0.098)。3種植物間的自然花粉落置差異顯著(2, 111=5.708,=0.004)。3種樟科植物自花授粉后花粉均可以萌發(圖2: D, H, L)。

圖4 陰香(A)、紫楠(B)和浙江楠(C)的開花數

圖5 中華蜜蜂的訪花頻率

表1 樟科植物的柱頭可授性、花粉活力、蜜量和含糖量、自然花粉落置

2.6 座果率

陰香的自然坐果率和套袋坐果率分別為(53.9± 6.5)%和(9.4±3.2)% (=9)，差異顯著(1,16=37.492,<0.001)，自交座果率(23.5%,=17)與異交座果率(69.6%,=23)差異顯著(=0.004)；紫楠的自然坐果率(6.8±8)% (=0.8)與套袋坐果率(2.1±0.7)% (= 6)的差異顯著(1, 12=15.851,=0.002)，自交座果率(0%,=21)與異交座果率(20%，=20)的差異顯著(=0.031)；浙江楠的自然坐果率[(13.6±1.9)%,= 10]與套袋坐果率[(2.8±0.6)%,=10]的差異顯著(1,18=29.224,<0.001)，自交座果率(4.5%,=22)與異交座果率(16.7%,=18)的差異不顯著(= 0.204)。

3 結論和討論

陰香、紫楠和浙江楠開花時雌雄異熟的時間呈現多樣性，但是在花蜜分泌、柱頭可授性、花粉活力、花粉落置和座果率上又呈現出相似性。

座果率 設置4種處理，自然對照(自然狀態下的10個花序)、套袋不授粉(10個花序套袋)、自交補粉(用紅色細線標記20朵套袋后新開的花，M2期進行自花授粉，繼續套袋)、異交補粉(用紅色細線標記20朵套袋后新開的花，M1期進行異株異花授粉，繼續套袋)。授粉過程未去雄，因為去雄很容易破壞花結構，造成花部褐化，提前凋謝。

3種樟科植物的柱頭可授性在整個雌性功能期都有活性，甚至雄性功能期也具有較高活性(表1)。花粉活力在整個花期均高于85%。單因素方差分析表明，3種植物不同開花期的花粉活力有顯著差異, 分別為陰香(3, 36=21.61,<0.001)、紫楠(3, 36= 19.394,<0.001)、浙江楠(3, 36=25.998,<0.001)。

3.1 開花動態的比較

柱頭可授性和花粉活力測定 采集陰香和紫楠的M1、M2、M3、F3及浙江楠的M1、M2、M3、F6階段10朵花的花粉，陰香和紫楠M1、M2、M3、F1、F2、F3及浙江楠M1、M2、M3、F2、F4、F5、F6階段20朵花的柱頭，采用MTT法檢測柱頭可授性和花粉活力[15]。用于檢測的花提前1 d套袋。

鄭馨被蔣大偉押著來到一家樓道口。鄭馨還想轉身，蔣大偉攔住她：別走，難道你想讓我綁著你不成？鄭馨無奈，悻悻地上了樓，走到一家門前，蔣大偉剛想要敲門，門里突然傳來一聲猛烈的撞擊聲！只聽房間里一個女人的聲音：有本事她永遠別回來！接著是一個男人低低的聲音：你冷靜點！蔣大偉清了清嗓子，開始敲門，門開了，鄭母探出頭：敲什么敲？家里人還沒死光！她看到蔣大偉和鄭馨，愣住了！鄭父緊隨著走到門口：馨馨，你回來了？鄭馨膽怯地藏到蔣大偉身后，低聲地：爸。鄭母發火地：你瞧瞧！你瞧瞧！我到你們鄭家八年了，還討不出她叫一聲媽！養條狗還搖搖尾巴呢！沒等鄭母說完，鄭馨突然轉身朝樓下跑去。

除去花瓣閉合時間，陰香的雄性功能期(包括花瓣半開、全開和半閉的時間，下同)約3.5 h，雌性功能期約6 h；紫楠的雄性功能期約6.5 h，雌性功能期約4.5 h；浙江楠的雄性功能期約6 h，雌性功能期約5 h。說明3種樟科植物在雌性功能時間和雄性功能時間的分配上差別很大，陰香側重于雌性功能，紫楠側重于雄性功能，浙江楠則相對比較均衡。這種雌雄功能期時間的差異明顯在樟科是非常普遍的現象，Alcaraz等[16]報道具有2種類型的雌雄異熟，上午雌性功能型的雌性功能期為4 h，雄性功能期也大約4 h；上午雄性功能型的雌性功能期約為3 h，雄性功能期約6 h。

本研究中陰香、紫楠和浙江楠植株開花同步,居群內個體間開花時間也表現一致。而黃向榮報道[14]黃絨潤楠()全株開花不同步，不同植株的開花方式無差異；而柳葉潤楠()有2種開花類型，即上午雌性功能型和下午雌性功能型，但同株開花同步。柳葉潤楠的這種異型雌雄異熟的開花方式在[16]和鱷梨()[10,18]中也有報道。

3.2 開花動態與蜜腺分泌花蜜間的關系

陰香、紫楠和浙江楠在雌性功能期和雄性功能期均有花蜜分泌，花蜜分泌規律同其他樟科植物一樣[11]：雌性功能階段，雄蕊向外彎曲，基本上平躺在花被片上，藥室還未打開，這個階段退化雄蕊蜜腺分泌花蜜(圖2: A, E, I)；雌性階段過后花瓣暫時閉合，當花瓣再次打開，花藥已開始散粉進入雄性功能期，第三輪雄蕊已呈直立狀態，花絲緊貼胚珠，花藥稍微向外彎曲，藥室裂瓣開始打開，裂瓣外卷，通常所有花粉都附在藥室裂瓣上；雄性階段雄蕊蜜腺分泌花蜜(圖2: B, F, J)，而退化雄蕊蜜腺變干, 藏在花柱和第三輪雄蕊之間。

Rohwer報道樟科植物雄蕊和退化雄蕊蜜腺都只分泌1次花蜜[11]，這與[19]的花蜜分泌機制一致，表現為腺體表面沒有任何撕裂的口子，而是上表皮細胞破裂排出粘稠的蜜液到腺體表面。Rohwer認為這種單次使用的蜜腺可能是大多數樟科兩性花為什么一定要有第四輪雄蕊退化并且變成蜜腺的原因[11]。對兩性花而言，初始的雌性階段需要退化雄蕊蜜腺分泌花蜜，隨后雄性功能階段需要第三輪雄蕊基部的蜜腺分泌花蜜。而對于單性花，只需執行單一的雌性功能或者雄性功能，所以僅由第三輪雄蕊基部的蜜腺分泌花蜜就可滿足花蜜作為報酬來源的功能。因此樟科雌雄異株植物大部分雄花第三輪雄蕊有蜜腺, 雌花退化雄蕊沒有變成蜜腺[5]。樟科最有可能的姐妹群蓮葉桐科(Hernandiaceae)的雌雄異株植物雄花雖然有雄蕊附屬結構, 但是不分泌花蜜；雌花有蜜腺，可能是退化雄蕊形成的[20]。因此推測蓮葉桐科和樟科雌雄異株的祖先已經具備雌性先熟的開花機制，并且分別選擇了不同的花蜜產生機制，蓮葉桐科丟失花藥附屬物的花蜜分泌功能，而樟科則是最內層退化雄蕊丟失分泌功能[11]。

按照實驗方法測定4個V-4Cr-4Ti合金樣品中Al、As、Co、Cu、Fe、Mg、Mn、Ni、P、K、Na，進行精密度試驗，結果見表3。

本實驗確定了超聲波輔助提取紅枸杞多糖的最佳工藝條件為：料液比為1∶50、超聲溫度：60℃、萃取時間3min、超聲次數：1，在此條件下紅枸杞多糖的提取率為5.12%。

3.3 開花動態與傳粉頻率間的關系

樟科植物中涉及傳粉觀察的研究主要集中在熱帶水果鱷梨上[21–22]，其傳粉者種類較多[23]，但主要的傳粉昆蟲是意大利蜂[24–25]。本研究中陰香、紫楠和浙江楠的主要傳粉者是中華蜜蜂，3種植物的傳粉頻率沒有顯著差異。但是在一天中，3種植物的傳粉頻率都有明顯的變化，陰香在12:00出現無傳粉者現象，因為這個時間點雄性功能期花基本閉合而雌性功能期花還未打開。浙江楠在17:50后所有花就全部閉合，沒有訪花者；而此時陰香和紫楠的花才開始部分閉合，尤其是紫楠花閉合的時間最晚。還觀察到即使花瓣已經半閉，中華蜜蜂還在用嘴巴撬開花瓣吸取花蜜，因為此時花蜜量和含糖量仍較高。

3種樟科植物均為中華蜜蜂傳粉，因此若要培養種子，需要種植地有一定規模的中華蜜蜂或意大利蜂，而且當地同時開花的植物不會因為競爭影響訪樟科植物的蜜蜂數量。

生態功能下的農村土地規劃是在農村基本分類及生態網絡的基礎上進行的，對其土地生態現狀進行評價，最終制定出生態敏感區分類，按照不同的分類制定相應的土地規劃模式。有學者將生態壓力指數(ETI)作為劃分標準，并將ETI>1.0的區域歸為生態低敏感區，將0.5

3.4 開花動態與座果率間的關系

自然條件下，座果率會受到很多因素的影響,一個很重要的影響因素是花粉落置，特別是異交花粉[26]。Davenport報道上午雌性功能型鱷梨在雌性功能期小于2%的花有花粉落置，而雄性功能期的花粉落置約為雌性功能期的15倍，且主要是同花自交花粉[27]。Borrone用微衛星標記方法檢測上午雌性功能型鱷梨植株的異交率為74%，而雄性功能型植株達到96%[18]。這可能與樟科植物的胚珠數只有1個有關，僅需要一個花粉粒就能使胚珠受精。但是到達胚珠的花粉管的比例與落置到柱頭的花粉總數呈正相關關系，這種現象被稱為群體效應,廣泛存在于被子植物中[28–29]。本研究中，陰香、紫楠和浙江楠柱頭可授性和花粉活力在整個開花期都比較高，自交均可萌發花粉管，但是存在一定的自交衰退。總體而言，樟科植物的坐果率普遍較低，可能和落花和落果現象比較嚴重有關。

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Comparison Study of Flowering Process in Three Dichogamous Lauraceae Species

JIN Xiao-fang, XIAO Chang-long, ZHANG Jie, ZHAO Jiao, XIAO Zu-fei, ZHANG Hai-yan, JIN Zhi-nong*

(Jiangxi Province Camphor Tree Breeding and Development and Utilization Engineering Research Center, College of Water Conservancy and Ecological Engineering, Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, China)

In order to understand the characteristics of breeding system of dichogamous Lauraceae plants, the flowering dynamics of hermaphrodite of,andwere compared. The phases of floral phenology and insect pollinators were observed. Stigma and pollen viability, nectar volume, nectar sugar concentration and natural pollen deposition were measured. Fruit setting were checked with different methods. The results showed that the start time and duration of female and male functional stages were different among three species.was the main pollinator at both of female and male functional stages. The nectary in the 4thround staminodia at female functional stage secreted nectar, while that in the 3rdround of filament base secreted nectar in male functional stage. Nectar volume and nectar sugar concentration had no significant difference at different flowering stages. Stigma receptivity and pollen viability were higher in both male and female functional stages, there was natural pollen deposition during the whole flowering stages. Fruit setting of three species was in the order of outcrossing and pollination>natural pollination>bagging, indicating that there were certain pollination restrictions. Therefore, it was suggested that the difference of time distribution between male and female stages in Lauraceae might be related to the secretion rhythm of nectary in staminodia and the third round stamen.

;;; Dichogamy; Flowering; Nectary; Staminode

10.11926/jtsb.4266

2020–06–15

2020–07–27

江西省教育廳科學技術研究項目(GJJ151104); 江西省科技廳重點研發計劃(20181ACF60002)資助

This work was supported by Project for Science and Technology of Education Department of Jiangxi Province (Grant No.GJJ151104), and the Planning Project for Key Research and Development of Jiangxi Science and Technology Department (Grant No. 20181ACF60002).

. E-mail: camphor.tree@qq.com