黃河三角洲兩種水鹽生境下蘆葦植被根系特征差異研究

田曉燕, 高楠,2, 陸冠茹,2, 楊錦媚, 路峰, 于君寶, 王雪宏, 管博

黃河三角洲兩種水鹽生境下蘆葦植被根系特征差異研究

田曉燕1, 高楠1,2, 陸冠茹1,2, 楊錦媚2,3, 路峰4, 于君寶5, 王雪宏5, 管博2,*

1. 吉林建筑大學, 市政與環境工程學院, 長春 130118 2. 中國科學院海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室(煙臺海岸帶研究所), 山東省海岸帶環境過程重點實驗室, 中國科學院煙臺海岸帶研究所, 煙臺 264003 3. 河南理工大學, 資源環境學院, 焦作 454000 4. 山東黃河三角洲國家級自然保護區管理委員會, 東營 257091 5. 魯東大學, 濱海生態高等研究院, 煙臺 264025

為了研究蘆葦在黃河三角洲潮水和淡水兩種生境條件下的生長差異, 特別是根系生態特征差異, 分別在潮水區和淡水區選取長勢均勻的蘆葦群落, 測量不同土層電導率、pH值, 蘆葦株高、密度、莖葉及不同土層主根、須根生物量、離子含量等指標。結果表明, 兩個區域的表層土壤(0—10 cm)電導率均大于下層土壤, 并在20—30 cm土層處電導率測得最小值, 而在更深的土壤呈現出隨土層深度增加, 電導率上升、pH值下降的趨勢。潮水區蘆葦的平均株密度和株高分別為(20.80±5.93) 株·m-2, (35.70±16.01) cm, 淡水區蘆葦的平均株密度和株高分別為(309.60±39.15) 株·m-2, (91.48±13.09) cm。在生物量分配上, 潮水區蘆葦的主根、須根、莖、葉生物量分配比例分別是79.70%、11.88%、6.79%和1.64%, 而淡水區蘆葦在這四個部位生物量分配比例分別是66.77%、8.76%、18.54%和5.92%。淡水區蘆葦主根生物量主要集中在0—30 cm土層, 須根生物量主要集中在0—10 cm土層(68.18±38.99) g·m-2; 潮水區蘆葦主根生物量主要集中在20—30 cm土層(146.57±109.94) g·m-2。離子含量結果表明, 潮水區蘆葦主根平均Na+和K+含量分別為(6.38±1.56) mg·g-1和(1.08±0.17) mg·g-1, 并且Na+與Cl-分布呈極顯著正相關(<0.01)。淡水區蘆葦主根這兩種離子平均含量分別為(2.82±0.56) mg·g-1和(3.93±1.10) mg·g-1。以上結果表明蘆葦能夠改變株高、密度、各部位生物量分配比例以及離子分布來適應不同水鹽環境, 這也是蘆葦能夠在高鹽環境下長期生存的適應機制。

蘆葦; 潮水生境; 淡水生境; 電導率; 生物量

0 前言

在我國三大三角洲中, 黃河三角洲是開發最晚, 最年輕的三角洲, 其濱海濕地享有“中國最年輕的濕地”之稱。由于其特殊的地理位置和較短的成陸時間, 黃河三角洲新生土地成土歷程短, 土壤熟化程度低, 并且含鹽量高, 地表水蒸發過快, 極易出現鹽堿化等多種原因造成黃河三角洲濱海濕地生態系統具有明顯的脆弱性的特征[1]。然而, 近年來黃河三角洲濱海濕地土壤鹽漬化程度仍在加劇, 其原因主要有海平面上升、海水入侵、降雨量分布不均等自然因素以及人類對濕地不合理、超高強度開發利用等人為因素[2]。目前黃河三角洲的鹽堿地面積高達16.7萬hm2[3]。只有少數具有較高耐鹽堿性的植物能在pH為8—9.5的鹽堿土里生存[4]。

蘆葦()是典型的具有超強繁殖力的多年生禾本科植物, 是沿海濕地生態系統里植物群落優勢種之一[5]。蘆葦群落廣泛分布于地下水埋深較淺的濱海沼澤地和河間洼地中, 具有較廣的生態位。由于蘆葦能夠隨水鹽生境的差異顯現出不同的生態特征, 并且能夠耐受不同程度的水鹽脅迫, 有研究表明蘆葦的耐鹽范圍一般在5‰—25‰之間, 甚至可達40‰以上[6-8], 因此被廣泛應用于濕地生態系統的恢復與重建[9-10]。由于黃河三角洲地區的蘆葦能夠通過自身的生理生化特征、分子機制來降低鹽脅迫損害[11], 因此蘆葦具有較高的水鹽適應閾值, 既能適應鹽分較低的淡咸水交互區, 也能夠在潮水侵淹的潮灘分布。根系是植物能否在不同生境中生存的直接響應器官, 為了探討不同水鹽生境下蘆葦的根系生長適應策略, 本文選擇潮水分布區和淡水分布區生長的2種蘆葦群落為研究對象, 分析不同水鹽生境下土壤不同土層電導率、pH特征, 并比較了蘆葦的株高、密度以及根系生物量分布、離子含量特征等生態響應差異。探究蘆葦根系在不同水鹽環境中的生態適應性, 能夠為濱海濕地恢復與重建提供科學依據。

1 試驗區概況及試驗方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于黃河三角洲(東營)國家級濕地自然保護區內(圖1)。研究區屬溫帶季風型大陸性氣候, 四季分明, 冷熱干濕界限極明顯, 春季干旱多風回暖快, 夏季炎熱多雨, 秋季涼爽多晴天, 冬寒少雪多干燥, 年平均氣溫12.2 ℃, 無霜期196 d, 年平均降水量為609.5 mm, 降水集中于7、8月, 年均蒸發量1962 mm[12]。土壤為隱域性潮土和鹽土土類, 蘆葦()是黃河三角洲分布面積最廣的優勢種之一。

圖1 取樣點示意圖(A為淡水區蘆葦群落, B為潮水區蘆葦群落)

Figure 1 Sampling point distribution (A stands forcommunity in fresh water habitat, B stands forcommunity in tidal water habitat)

1.2 試驗方法

2018年6月, 在保護區內選擇典型的潮水區蘆葦群落和淡水區蘆葦群落為實驗小區, 每個群落區面積不小于2 hm2, 標記為潮水區和淡水區。每個實驗小區隨機選取5個50 cm×50 cm的樣方, 測量樣方內蘆葦高度、密度, 測量后剪取地上部分收集帶回, 并在樣方內采集不同土層蘆葦根系樣品, 用直徑20 cm的不銹鋼管進行取樣, 每10 cm分為一層, 共取5層。土壤樣品采用直徑3 cm土鉆采集, 同樣分為5層, 帶回實驗室測量土壤電導率、pH值(土水比1:5浸提, 用電導率儀和pH計測量)。

蘆葦根系離子測定方法: 稱取干樣0.05 g(視情況而定)放入離心管中, 加入10 mL超純水, 封口袋封口加蓋后, 沸水浴1小時, 冷卻后離心(3000 r·min-1, 10 min), 上清液待測。陽離子(Na+、K+)用原子吸收分光光度計(AA=6800, 日本島津)測定。Cl-離子用離子色譜儀(Dionex ICS3000, 美國戴安)測定。

1.3 數據處理

采用Office-Excel分析所有數據的平均值及標準誤差, 使用SPSS21.0對不同土層的電導率、pH值和蘆葦各部位的生物量分配進行單因素方差分析, 所有數據均為5次重復的平均值, 并在<0.05水平上進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 兩種蘆葦生境不同土層電導率與pH

電導率和pH值是描述土壤鹽堿度常用的指標[13]。由表1可知, 潮水區土壤電導率均值為(2.38± 0.78) mS·cm-1,大于淡水區土壤平均電導率(1.67± 0.73) mS·cm-1。相似的, 潮水區土壤的平均pH值(8.65±0.17)也大于淡水區土壤(8.39±0.13)。潮水區土壤電導率和pH值偏大的原因可能是受海水侵淹的影響。兩種生境土壤各土層電導率均呈現由表層向下先降低后增加的趨勢。潮水區表層土壤(0—10 cm)和下層土壤(10—20 cm、20—30 cm)差異不顯著(>0.05)。淡水區表層土壤(0—10 cm)的電導率顯著高于下層土壤(10—20 cm、20—30 cm)(<0.05), 兩種生境土壤的電導率均在20—30 cm土層取得最小值, 而在30—50 cm土層中, 出現了隨土壤深度增加電導率上升的趨勢。淡水區10—20 cm土壤的pH值顯著高于表層土壤(0—10 cm)pH值(<0.05)。在深層(20—50 cm)土壤中, 土壤pH值隨著土壤深度增加出現持續減小的趨勢。

2.2 兩種生境蘆葦株高、密度差異

由表2可知, 兩種生境下的蘆葦株高與密度均存在顯著差異, 潮水區蘆葦平均株高為(35.70±16.01) cm, 顯著低于淡水區蘆葦平均株高(91.48±13.09) cm。潮水區蘆葦平均密度為(20.80±5.93) 株·m-2, 僅為淡水區蘆葦平均密度(309.60±39.15) 株·m-2的6.7%。

表1 兩種蘆葦生境不同土層電導率和pH

注： 不同小寫字母代表兩種生境不同土層之間電導率差異顯著, 不同大寫字母代表不同土層之間pH差異顯著。

表2 兩種生境蘆葦密度、株高特征

2.3 兩種生境蘆葦各器官生物量分配特征

由圖2可知, 在不同生境蘆葦各器官生物量分配上, 主根生物量占比均最高, 均顯著高于其他器官生物量(<0.05), 葉生物量占比最低。兩種生境蘆葦生物量分配的差異體現在莖和須根生物量分配上, 在潮水區中, 蘆葦須根生物量比例為11.88%, 大于莖生物量比例(6.79%), 而淡水區蘆葦在須根和莖生物量分配的比例分別為8.76%和18.54%。由表3可知潮水區蘆葦單位面積總生物量為(506.35±242.48) g·m-2, 顯著小于淡水區蘆葦單位面積總生物量(1401.55±137.51) g·m-2。

圖3展示了兩種生境蘆葦的主根、須根生物量空間分配特征。結果表明, 潮水生境蘆葦主根生物量在20—30 cm土層最高, 為(146.57±109.94) g·m-2, 顯著高于上層土壤主根生物量(40.97±16.68) g·m-2(<0.05), 須根生物量在表層土壤(0—10 cm)分布最低, 為(2.55±1.07) g·m-2。下層土壤(10—50 cm)各層須根生物量分布無顯著差異(>0.05)。淡水生境蘆葦主根生物量在0—30 cm土層分布差異不顯著(<0.05), 均顯著高于30—50 cm土層主根生物量(<0.05)。土壤表層(0—10 cm)的須根生物量分布最高, 為(68.18± 38.99) g·m-2。分布在下層土壤(10—50 cm)的須根生物量各層之間差異不顯著(>0.05), 并顯著小于土壤表層(0—10 cm)的須根生物量(<0.05)。

圖2 蘆葦各器官生物量分配比例, 潮水(左)、淡水(右)生境

Figure 2 Distribution proportion of biomass in organs ofTidal (left) or fresh (right) water habitat

表3 兩種生境蘆葦各部位生物量

注: 不同小寫字母代表潮水區不同土層之間根系生物量分布差異顯著, 不同大寫字母代表淡水區不同土層之間根系生物量差異顯著。

Figure 3 Biomass of main root and fibrous root in different soil layers ofin two habitats

2.4 兩種生境蘆葦根系離子分配特征

研究鹽脅迫下植物離子含量可以幫助探究植物耐鹽性分子機理[14]。圖4展示了兩種生境蘆葦不同土層根系四種離子的含量。Na+在潮水區蘆葦在0—10 cm主根處分布最高, 為(8.70±1.88) mg·g-1, 顯著高于20—30 cm與30—40 cm主根的Na+(< 0.05)。在前40 cm土層中, 蘆葦主根的Na+含量隨土層深度增加而逐漸減少, 而須根Na+含量在10—50 cm的土層分布呈現隨土層深度增加而上升的趨勢。兩種生境蘆葦根系的氯離子分布特征與鈉離子相似, 由表4、5可知潮水區蘆葦主根與須根和淡水區蘆葦須根的鈉離子與氯離子分布均呈極顯著正相關(<0.01)。K+在淡水區蘆葦0—50 cm主根和0—40 cm須根各土層分布無顯著差異(>0.05)。潮水區蘆葦分配在40—50 cm土層主根和須根的K+最高, 分別為(2.07±0.18) mg·g-1和(1.37±0.51) mg·g-1, 均顯著高于10—30 cm土層主根和須根的K+含量。潮水區蘆葦主根與淡水區蘆葦須根在0—50 cm 各土層分布的SO42-無顯著差異(>0.05)。

注: 不同小寫字母代表潮水區不同土層之間離子分布差異顯著, 不同大寫字母代表淡水區不同土層之間離子差異顯著。

Figure 4 Ion distribution of main root and fibrous root in different soil layers ofin two habitats

2.5 根系空間分配與土壤電導率、pH相關分析

表4和表5對土壤電導率、pH值與根系離子和生物量分配進行Pearson相關性分析發現潮水區土壤pH值與電導率和主根K+呈顯著負相關(<0.05), 淡水區土壤電導率與蘆葦須根Na+、Cl-還有主根Cl-均呈現顯著負相關(<0.05), 該結果體現了淡水區土壤中的鹽離子對蘆葦根系吸收離子有一定抑制作用。兩種生境蘆葦的主根生物量與總生物量均呈極顯著正相關(<0.01)。潮水區蘆葦根系生物量分配與四種離子均未發現顯著相關性, 而淡水區蘆葦須根生物量與須根Cl-和SO42-分別呈顯著(<0.05)和極顯著(<0.01)負相關。

表4 潮水區蘆葦根系生物量、離子與土壤環境因子Pearson相關性分析

注： *<0.05, **<0.01, 下同。

表5 淡水區蘆葦根系生物量、離子與土壤環境因子Pearson相關性分析

3 討論

有研究表明, 蘆葦在鹽脅迫的影響下會改變形態和理化特征[15], 并且隨鹽脅迫程度的增加, 蘆葦會以低密度來適應鹽脅迫生境[16]。根據譚小麗等[17]對土壤酸堿度的劃分標準可知, 本研究中兩種生境土壤均屬于堿性土壤(pH值在7.5—8.5范圍內), 部分土層土壤達到了強堿性(pH值在8.5—9.5范圍內), 其中潮水區由于頻繁受到海水侵淹, 土壤鹽堿化更加嚴重。本研究中, 兩種生境土壤表層(0—10 cm)電導率均高于下層土壤(10—30 cm)電導率, 其原因可能是土壤表層蒸發速率較高, 使土壤返鹽現象嚴重。淡水區蘆葦密度高于潮水區蘆葦密度, 且潮水區蘆葦的株高也顯著低于淡水區蘆葦, 可能是由于潮水區較強烈的水鹽交互作用對蘆葦生長發育產生了抑制作用[18-19]。雖然潮水生境蘆葦生長受到抑制, 但仍有一定數量的蘆葦能夠在潮水區生長, 說明蘆葦具有較廣的水鹽適應閾值和較強的適應能力[2-20]。

生物量是評價植物生長狀態的重要指標之一, 指單位面積內植物積攢的全部有機物[21]。研究根系生物量的空間分布情況可以了解植物對環境的適應性和競爭力[22]。本研究通過對潮水生境和淡水生境蘆葦各部位生物量的分析發現, 與潮水生境蘆葦生物量(506.35±242.48) g·m-2相比, 淡水生境下蘆葦會累積更高的生物量(1401.55±137.51) g·m-2。自我調節生物量配置模式是植物適應鹽脅迫的可塑性機制之一, 植物能通過改變不同器官的生物量分配比例來適應不同鹽分環境[23-24]。本研究中, 兩種生境的蘆葦各器官生物量的分配比例具有顯著差異, 潮水生境和淡水生境蘆葦的主根生物量分配比例分別是79.70%和66.77%, 可以看出, 主根在總生物量中起著明顯的決定性作用。而淡水區蘆葦地上部分(莖+葉)分配比例為24.46%, 潮水區蘆葦地上部分僅為8.43%。與本研究結果相似, 已有研究表明當植物地下資源不受限制時, 植物將會投入更大比例的碳給地上[25]。這些生物量分配比例的差異體現了植物適應自然變化的結果[21]。植物的根系是植物與土壤環境接觸的重要器官, 對水鹽變化的響應最為敏感[26]。本研究兩種生境蘆葦在不同土層的根系生物量分配上也具有差異性, 潮水區蘆葦的主根生物量主要集中在20—30 cm土層, 其表層土壤(0—10 cm)的須根由于受到高濃度鹽的脅迫, 顯著低于10—20 cm土層中的須根生物量(<0.05)。淡水區蘆葦的主根生物量在0—30 cm土層均有較高分布, 須根生物量主要集中在0—10 cm土層。這些根系生物量較集中的土層含鹽量較低, 說明蘆葦根系生長過程中會主動逃避高鹽區而集中生長在含鹽量較低的土層。

植物受到鹽脅迫時, 細胞內離子穩態的破壞會造成離子毒害和礦質營養缺乏從而影響植物正常生長[27], 因此植物抗鹽的主要機制之一是離子穩衡態[28]。由于Na+和K+離子半徑與水合能相似[29], Na+競爭K+轉位運點, 使K+的吸收受到抑制, 從而影響植物生長[30]。王微微等[27]研究表明, 隨著鹽濃度增加, Na+進入植物體內越多, K+進入植物體內越少。本實驗結果與其有相似趨勢, 淡水區蘆葦各土層主根K+含量均高于Na+而潮水區蘆葦各土層兩種離子分布相反。Cl-也是鹽害的另一種離子[31], 在王瑞[32]的鹽脅迫對蘆葦的研究中發現: 隨著鹽堿脅迫濃度增加, 蘆葦芽內Na+和Cl-含量顯著增加(<0.05)而K+含量顯著下降(<0.05)。楊帆等[33]研究中發現隨外界NaCl濃度增加, 構樹體內Na+和Cl-含量明顯增加并且各器官中兩種離子分布規律相同。在本研究中, 潮水區蘆葦主根與須根和淡水區蘆葦須根中Na+與Cl-分布均呈極顯著正相關, 說明在蘆葦根系中, 這兩種離子分布也具有相似之處。

本研究選擇了生境差異性較大的鹽分作為影響因子, 蘆葦根系在垂直空間分布上并未體現出與鹽分具有顯著的相關性, 但在土層含鹽量較低的區域, 蘆葦根系生物量有集中分布的現象, 能夠說明蘆葦根系生長具有避鹽的特點。由于野外環境的異質性特點, 后續研究應將多生境因子(包括養分特征、水位特征等)相結合, 探討蘆葦生長對多環境因子的綜合響應模式。

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Study on the differences of root spatial distribution characteristics ofin two different water-salt habitats in the Yellow River Delta

TIAN Xiaoyan1, GAO Nan1,2, LU Guanru1,2, YANG Jinmei2,3, LU Feng4, YU Junbao5, WANG Xuehong5, GUAN Bo2,*

1.School of Municipal and Environmental Engineering, Jilin Jianzhu University, Changchun 130118, China 2.CAS Key Laboratory of Coastal Environmental Process and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research (YIC), Chinese Academy of Science(CAS), Shandong Key Laboratory of Coastal Environmental Processes, YICCAS, Yantai 264003, China 3. School of Resource and Environmental Engineering, Henan Polytechnic University, Jiaozuo 454000, China 4. Management Committee of Shandong Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying 257091, China 5. The Institute for Advanced Study of Coastal Ecology, Ludong University, Yantai 264025, China

In order to study the growth differences of, especially the differences of root ecological characteristics, between the tidal and fresh water habitats of the Yellow River Delta, two typical habitats ofin tidal and fresh water habitats were chosen, and the electrical conductivity (EC)and pH of different soil layers were measured; the height, density, biomass of stem, leaf, main and fibrous root and ion content in different soil layers ofwere also analyzed. The results showed that the EC of surface soil (0-10 cm)was higher than that of the lower soil in both habitats and the minimum EC was tested in 20-30 cm soil layer. However, with the increase of soil depth deeper than 20-30 cm, the EC value increased and the pH decreased. The mean density and height ofwere (20.80±5.93) stem·m-2and (35.70±16.01) cm in tidal area, (309.60 ± 39.15) stem·m-2and (91.48 ± 13.09) cm in fresh water habitat, separately. In terms of biomass allocation, the proportion of the main root, fibrous root, stem and leaf ofin tidal and fresh water habitats were 79.70%, 11.88%, 6.79%, 1.64% and 66.77%, 8.76%, 18.54%, 5.92%, respectively. The main and fibrous root biomass ofin fresh water habitat was mainly concentrated in 0-30cm and 0-10cm(68.18±38.99)g·m-2soil layer, respectively. And the main root biomass ofin tidal water areawas mainly concentrated in 20-30cm(146.57±109.94)g·m-2soil layer. After analyzing the ion content of roots in two habitats, we found the average content of Na+and K+in the main root offrom tidal water habitat were (6.38±1.56)mg·g-1and (1.08±0.17) mg·g-1respectively, and the distribution of Na+and Cl-had a significantly positive correction(<0.01). The average contents of these two ions in the main root ofin fresh water habitat were (2.82±0.56)mg·g-1and (3.93±1.10) mg·g-1respectively. The results show thatcan adjust the height, density and biomass allocation of different organs and the distribution of ions to adapt to the different salt-water environment, which is the typical adaptation mechanism ofin high-salt areas.

; tidal water habitat; fresh water habitat; electrical conductivity; biomass

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.001

S157.2

A

1008-8873(2021)02-001-08

2019-10-20;

2019-12-02基金項目:國家自然科學基金項目(41871091); 國家自然科學基金山東聯合基金重點支持項目(U1806218); 國家重點研發計劃項目(2017YFC0505901)

田曉燕(1965—), 女, 教授, 碩士, 主要從事污水處理與濕地生態研究, E-mail: txy1317@163.com

管博, 男, 副研究員, 博士, 主要從事濱海濕地植被生態學與生態修復研究, E-mail: bguan@yic.ac.cn

田曉燕, 高楠, 陸冠茹,等. 黃河三角洲兩種水鹽生境下蘆葦植被根系特征差異研究[J]. 生態科學, 2021, 40(2): 1–8.

TIAN Xiaoyan, GAO Nan, LU Guanru, et al. Study on the differences of root spatial distribution characteristics ofin two different water-salt habitats in the Yellow River Delta[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 1–8.