氮添加對(duì)黃河三角洲高潮灘蘆葦生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)的短期效應(yīng)

趙連軍, 張儷文, 衣華鵬, 蘭思群, 陳琳, 路峰, 韓廣軒

氮添加對(duì)黃河三角洲高潮灘蘆葦生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)的短期效應(yīng)

趙連軍1,2, 張儷文2,*, 衣華鵬1, 蘭思群1,2, 陳琳2,3, 路峰4, 韓廣軒2

1. 魯東大學(xué), 資源與環(huán)境工程學(xué)院, 山東煙臺(tái) 264025 2. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 中國(guó)科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東煙臺(tái) 264003 3. 聊城大學(xué), 環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 山東聊城 252000 4. 山東省黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 山東東營(yíng) 257091

氮富集會(huì)影響到全球生態(tài)系統(tǒng)的植物生長(zhǎng)繁殖和土壤理化性質(zhì)。然而, 目前關(guān)于氮富集對(duì)潮汐濕地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)的影響研究相對(duì)較少。通過氮添加野外控制實(shí)驗(yàn), 研究了4個(gè)氮添加水平(CK: 0g·m-2·a-1、N1: 5 g·m-2·a-1、N2: 20 g·m-2·a-1、N3: 50 g·m-2·a-1)對(duì)黃河三角洲高潮灘蘆葦植被區(qū)的蘆葦生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)短期效應(yīng)。結(jié)果表明: N1添加水平顯著增加蘆葦高度, 增長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和葉片寬度, 但減短穗長(zhǎng); N2添加水平顯著增加蘆葦高度, 增長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和葉片長(zhǎng)度, 增大葉片寬度, 但減少葉片數(shù); N3添加水平則對(duì)蘆葦生長(zhǎng)繁殖無顯著影響。但氮添加對(duì)蘆葦密度、葉片全碳、全氮和碳氮比的影響不顯著。而除了N3添加水平增加了NO3--N (0—10 cm)含量外, 其他土壤理化性質(zhì)均不受氮添加的影響。因此, 在短期內(nèi)適量氮輸入可促進(jìn)黃河三角洲高潮灘蘆葦?shù)纳L(zhǎng), 過量的氮?jiǎng)t對(duì)其生長(zhǎng)沒有作用, 保護(hù)區(qū)應(yīng)控制對(duì)高潮灘蘆葦植被過量的氮輸入。

蘆葦; 氮添加; 生長(zhǎng); 繁殖; 土壤理化性質(zhì); 黃河三角洲; 潮汐濕地

0 前言

植物在生長(zhǎng)過程中需要從土壤中吸收大量的營(yíng)養(yǎng)元素, 氮素是其中最重要的一種, 同時(shí)也是限制土壤生產(chǎn)力高低的主要因子之一。然而在人類活動(dòng)的影響下, 氮沉降和農(nóng)業(yè)施肥量日益增加, 進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的氮素越來越多[1], 土壤中的氮素含量也日益增高。氮富集可能會(huì)引起植物生理特性、土壤微生物活性及土壤理化性質(zhì)的改變。例如, 氮素的持續(xù)輸入會(huì)改變森林生態(tài)系統(tǒng)的植被組成結(jié)構(gòu), 并且有可能導(dǎo)致土壤酸化[2]; 氮素輸入會(huì)改變草地生態(tài)系統(tǒng)的群落物種組成及優(yōu)勢(shì)種, 增加植被高度、蓋度, 降低植被透光率, 使得物種豐富度降低[3]。氮輸入增加是當(dāng)前全世界共同面對(duì)的重要的環(huán)境問題, 也深刻影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的各種生態(tài)過程[4]。許多學(xué)者對(duì)氮輸入可能帶來的影響做了研究, 其中大多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)[5-7]、草地生態(tài)系統(tǒng)[8-10]和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[11-13], 對(duì)濱海潮汐濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究相對(duì)較少, 且多集中于微生物和土壤呼吸方面的研究[14-15]。

氮富集會(huì)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯影響[16]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中氮是一種限制性資源, 對(duì)植物生長(zhǎng)至關(guān)重要[17]。不同植物對(duì)氮素的吸收利用效率有所不同, 所以氮富集對(duì)不同植物的影響程度會(huì)有所差異。例如, 在氮素不足的情況下, 蘆葦?shù)娜~、莖形態(tài)會(huì)發(fā)生改變, 低氮會(huì)抑制蘆葦生長(zhǎng), 降低生物量, 增加根冠比[18]; 氮輸入量的增加會(huì)顯著增加互花米草的分株數(shù)、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉面積等生長(zhǎng)繁殖性狀[19]。因此每一種植物有其營(yíng)養(yǎng)耐受范圍, 低于或超出這個(gè)范圍會(huì)不利于植物生長(zhǎng)。施氮的影響與添加濃度有關(guān), 一般情況下氮素缺乏會(huì)不利于植物生長(zhǎng), 過量的氮素則會(huì)抑制植物生長(zhǎng), 適量增加氮的供應(yīng)能促進(jìn)植物生長(zhǎng)[5,20]。

黃河三角洲濱海濕地位于黃河入海口, 是中國(guó)暖溫帶地區(qū)最完整、最廣闊、最年輕的新生濕地, 增長(zhǎng)迅速且面積廣闊, 具有凈化污染物、固沙促淤、調(diào)節(jié)氣候、為野生動(dòng)植物提供適宜生境等多種重要的生態(tài)功能, 具有重要的生態(tài)保護(hù)價(jià)值。寧凱等[21]研究表明, 大氣氮沉降已成為該地區(qū)土壤氮素的主要來源之一。同時(shí), 人類活動(dòng)排放的生活污水和工業(yè)廢水日益增加, 黃河徑流帶來的無機(jī)氮、無機(jī)磷等污染物的不斷輸入, 該區(qū)域的養(yǎng)分狀況發(fā)生了顯著改變[22]。

蘆葦()屬于多年生根莖型禾本科植物, 抗逆性強(qiáng), 生長(zhǎng)迅速, 繁殖能力強(qiáng), 尤其有著極好的耐鹽特性, 因而有著廣泛生境適應(yīng)能力[23-24], 成為鹽堿濕地的主要建群種和濕地生態(tài)恢復(fù)的工具種, 對(duì)維持濕地生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)平衡具有非常重要的作用。蘆葦是黃河三角洲濱海濕地重要的植被類型, 大面積分布于黃河三角洲河口濕地、非潮汐濕地和鹽沼。生長(zhǎng)在鹽沼高潮灘區(qū)域的潮水蘆葦, 其種群面積在黃河三角洲濕地較少, 但是其遺傳多樣性卻比其他生境的蘆葦種群高[25]。

目前, 關(guān)于野外不同氮輸入水平下蘆葦?shù)纳L(zhǎng)狀況的研究較少, 特別是黃河三角洲濱海濕地生態(tài)環(huán)境脆弱, 探討氮輸入與蘆葦生長(zhǎng)的關(guān)系有助于對(duì)這一區(qū)域的蘆葦植被的保護(hù)與恢復(fù)提出合理措施。因此, 本文提出以下科學(xué)問題: (1)黃河三角洲高潮灘蘆葦個(gè)體性狀對(duì)短期氮添加如何響應(yīng)？(2)黃河三角洲高潮灘蘆葦植被區(qū)土壤理化性質(zhì)對(duì)短期氮添加如何響應(yīng)？通過氮添加野外控制實(shí)驗(yàn)回答這兩個(gè)科學(xué)問題, 旨在為黃河三角洲濕地生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省東營(yíng)市境內(nèi)的黃河三角洲國(guó)家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)(37°40′ N—38°10′ N, 118°41′ E—119°16′ E)內(nèi), 是以保護(hù)黃河口原生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類為主體的自然保護(hù)區(qū)。黃河三角洲是黃河攜帶大量泥沙在渤海凹陷處沉積形成的沖積平原。氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候, 年平均氣溫11.7—12.8 ℃, 年平均降雨量530—630 mm, 其中70%在夏季。年蒸發(fā)量為1900—2400 mm, 潮汐為非規(guī)則半月潮和半日潮。該地區(qū)地勢(shì)平坦, 主要優(yōu)勢(shì)植物為: 鹽地堿蓬()、蘆葦、檉柳()和互花米草(), 土壤類型為隱域性潮土和鹽土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇和樣方設(shè)置

本研究于2017年5月中旬在黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大汶流管理站的高潮灘蘆葦植被區(qū)(37°44'5.46"N, 119°12'56.11"E)設(shè)置樣方(圖1), 該植被區(qū)為單一蘆葦種群, 受不規(guī)則半日潮影響, 春末夏初潮汐頻率低、淹水時(shí)間短, 夏末和秋冬季潮汐頻率高、淹水時(shí)間長(zhǎng), 潮汐受風(fēng)向影響大。選擇地勢(shì)相近、蘆葦生長(zhǎng)狀況均一(2017年5月, 各樣方蘆葦高度均值為(48.08±0.58) cm, 平均密度為(11.72±0.69) 株·m-2; 不同氮處理樣方間蘆葦高度不存在顯著差異, Kruskal-Wallis χ2為3.55,=0.31; 密度在不同處理間不存在顯著差異, F=0.625,=0.607。)的地塊作為實(shí)驗(yàn)樣地。設(shè)置4個(gè)氮添加水平: CK: 0 g·m-2·a-1、N1: 5 g·m-2·a-1、N2: 20 g·m-2·a-1、N3: 50 g·m-2·a-1, 每個(gè)水平設(shè)置6個(gè)重復(fù)共建立24個(gè)2 m × 2 m長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)樣方, 樣方之間間距10 m以上。每年5月中旬、7月中旬添加尿素[CO(NH2)2, 含氮46%], 將尿素均勻地撒在樣方內(nèi)。

1.2.2 蘆葦生長(zhǎng)和繁殖性狀測(cè)定

蘆葦生長(zhǎng)性狀測(cè)定于2017年9月中旬(蘆葦生長(zhǎng)季末期)進(jìn)行, 測(cè)量每一個(gè)樣方內(nèi)所有蘆葦?shù)闹仓旮叨取⒐?jié)間長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度和穗長(zhǎng)。蘆葦葉片全碳(TC)、全氮(TN)的測(cè)定, 在各樣方中采集10片左右完整葉片, 置于80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量, 磨碎后過100目, 將樣品送至中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所分析測(cè)試中心使用元素分析儀測(cè)定。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤樣品采集于2017年9月中旬進(jìn)行, 在每個(gè)樣方內(nèi)使用內(nèi)徑為2.5 cm的土鉆分0—10 cm和10—20 cm兩個(gè)土層進(jìn)行取樣, 共采集了48個(gè)土壤樣品。將采集好的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室, 取一部分新鮮土樣放入冰柜冷凍保存待測(cè); 另一部分經(jīng)自然風(fēng)干后待測(cè)。

圖1 樣地所在位置示意圖

Figure 1 Location of the study site

采用新鮮土樣測(cè)定土壤含水率、銨態(tài)氮(NH4+-N)和硝態(tài)氮(NO3--N)。土壤含水率采用烘干法(105 ℃烘干)測(cè)定。土壤銨態(tài)氮(NH4+-N)和硝態(tài)氮(NO3--N)采用2 mol·L-1KCl浸提, 浸提液利用流動(dòng)分析儀(AutoAnalyzer III, Bran+Luebbe GmbH Germany)測(cè)定。

自然風(fēng)干后的土樣將根和石塊挑出, 磨碎后過100目土壤篩用于測(cè)定其他土壤理化性質(zhì)。土壤酸堿度(pH)、電導(dǎo)率(EC)采用pH計(jì)(QT-PH220S)和電導(dǎo)率儀(DDBJ-350)測(cè)定, 水土質(zhì)量比為5: 1。土壤全碳(TC)、全氮(TN)、全硫(TS)的測(cè)定, 將樣品送至中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所分析測(cè)試中心使用元素分析儀測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用R軟件(R i386 3.5.3 version)進(jìn)行分析。對(duì)于平衡、滿足殘差正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù), 采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)進(jìn)行方差分析, 并采用Tukey HSD法進(jìn)行多重比較。對(duì)于平衡但不滿足正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性的數(shù)據(jù)(如蘆葦密度、葉片TC、葉片TN、葉片C: N)和不平衡數(shù)據(jù)(蘆葦高度、節(jié)間長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、穗長(zhǎng))則采用非參數(shù)統(tǒng)計(jì)方法Kruskal-Wallis檢驗(yàn), 非參數(shù)多重比較(Multiple comparison test after Kruskal-Wallis)。采用Origin 9.0軟件繪圖, 文中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 氮添加對(duì)高潮灘蘆葦生長(zhǎng)的短期效應(yīng)

蘆葦平均高度為(77.98±0.61) cm, 平均節(jié)間長(zhǎng)為(5.15±0.05) cm, 平均葉片數(shù)為(9.06±0.09)片, 平均葉片寬度為(1.86±0.01) cm, 平均葉片長(zhǎng)度為(16.79±0.15) cm, 平均穗長(zhǎng)為(1.72±0.11) cm。蘆葦葉片TC含量均值為(461.57±2.50) g·kg-1, TN含量均值為(25.52±0.43) g·kg-1, C: N均值為18.18±0.28。

結(jié)果表明, 氮添加水平對(duì)蘆葦生長(zhǎng)性狀: 高度、葉片數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)均有顯著影響(表1;<0.05), 對(duì)蘆葦密度、葉片養(yǎng)分(TC、TN、C: N)無顯著影響(表2;>0.05)。

2.1.1 氮添加對(duì)高潮灘的蘆葦密度的短期效應(yīng)

結(jié)果表明, 蘆葦平均密度為13.4 株·m-2, 各氮添加水平下蘆葦?shù)拿芏葻o顯著差異(>0.05) (圖2a)。生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)共有蘆葦1289株。其中CK水平為397株(16.5 株·m-2), 占比30.8%; N1水平為294株(12.3株·m-2), 占比22.9%; N2水平為291株(12.1 株·m-2), 占比22.6%; N3水平為307株(12.8 株·m-2), 占比23.8%, 各氮添加水平下蘆葦?shù)拿芏葻o顯著差異(>0.05)。24個(gè)樣方中, 蘆葦株數(shù)為21—93株, 平均53.7株(13.4 株·m-2)。

表1 氮添加對(duì)蘆葦生長(zhǎng)和繁殖性狀短期效應(yīng)的非參數(shù)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果

表2 氮添加對(duì)蘆葦生長(zhǎng)性狀的短期效應(yīng)的方差分析結(jié)果

2.1.2 氮添加對(duì)蘆葦生長(zhǎng)和繁殖性狀的短期效應(yīng)

各氮添加水平間蘆葦高度、節(jié)間長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)均表現(xiàn)出顯著差異(圖2)。本實(shí)驗(yàn)各氮添加水平下蘆葦高度的變化狀況如圖2所示。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 不同的氮添加水平下蘆葦高度呈現(xiàn)出先升高后下降的狀況(圖2b)。蘆葦高度在CK水平下表現(xiàn)為最低[(74.89±0.97) cm]; 在N1[(79.50±1.24) cm]、N2[(81.04±1.42) cm]兩個(gè)水平下蘆葦高度表現(xiàn)較為接近, 較之CK[(74.89±0.97) cm]分別顯著提高了6%和8%(<0.05); N3[(77.61± 1.29) cm]較之N1、N2有所下降, 但差異并不顯著(>0.05)。

節(jié)間長(zhǎng)在N1[(5.43±0.09) cm]水平下表現(xiàn)最佳, 與N2[(5.35±0.11) cm]無明顯差異(>0.05), 卻明顯高于較CK[(4.90±0.07) cm]和N3[(5.02±0.09) cm]分別顯著提高了11%和8%(<0.05)(圖2c)。

不同氮添加水平下蘆葦葉片數(shù)呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì), 在CK[(9.44±0.17) cm]水平下蘆葦葉片數(shù)表現(xiàn)最優(yōu), 較N2[(8.66±0.20) cm]水平提高了9% (<0.05); 但CK、N2與N1[(8.96±0.19) cm]和N3[(9.07±0.19) cm]均無顯著性差異(>0.05)(圖2d)。

注: 相同的字母(a、b、c)表示在置信水平為0.05時(shí), 多重比較沒有顯著差異, 不同的字母則表示多重比較有顯著差異。誤差線表示±SE。

Figure 2 The sh[1] ort-term effects of nitrogen addition ongrowth and reproductive traits

蘆葦葉片寬度在CK[(1.76±0.02) cm]和N3[(1.74± 0.03) cm]兩個(gè)水平下表現(xiàn)相近; N2[(1.98±0.03) cm]水平相比于CK和N3分別顯著提高了12.5%和14% (<0.05); N2[(1.98±0.03) cm]與N1 [(1.97±0.02) cm]無明顯性差異(>0.05)。葉片長(zhǎng)度在N2[(17.50±0.36) cm]水平下蘆葦葉片長(zhǎng)度表現(xiàn)最高, 較CK[(16.42± 0.24) cm]和N1 [(16.53±0.30) cm]兩個(gè)處理分別顯著提高了7%和6%(<0.05); N2[(1.98±0.03) cm]與N3[(16.86± 0.29) cm]無顯著性差異(>0.05)(圖2f)。

在N1[(0.84±0.16) cm]水平下蘆葦穗長(zhǎng)表現(xiàn)最低, 較CK[(2.21±0.22) cm]、N2[(1.67±0.24) cm]和N3[(1.97± 0.24) cm]水平分別下降了62%、50%、57%, 呈現(xiàn)出顯著性差異(<0.05)(圖2g)。

2.1.3 氮添加對(duì)蘆葦葉片養(yǎng)分(TC、TN、C: N)的短期效應(yīng)

各個(gè)氮添加水平間蘆葦葉片TC含量、TN含量以及C : N均無顯著差異(圖2h、i、j)。蘆葦葉片TC含量較高, 為(434.79—495.06) g·kg-1, 均值為(461.57±2.50) g·kg-1; TN含量較低, 為(21.51—30.88) g·kg-1, 均值為(25.52±0.43) g·kg-1; C : N較大, 為14.92—20.87, 均值為18.18±0.28。

2.2 氮添加對(duì)土壤理化性質(zhì)的短期效應(yīng)

不同氮添加水平下, 研究區(qū)土壤基本理化性質(zhì)見表3。研究區(qū)域內(nèi)的土壤均為堿性土壤(pH>7)。由表3可知, 黃河三角洲高潮灘土壤0—10 cm和10—20 cm土層的pH值、電導(dǎo)率、含水率、全碳(TC)、全氮(TN)、碳氮比(C:N)、全硫(TS)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N(10-20 cm))在4個(gè)氮添加水平間均無顯著差異(>0.05); NO3--N (0-10 cm)在CK水平下最低(0.45±0.09) mg·kg-1, 在N1[(0.55±0.06) mg·kg-1]和N2[(0.58±0.03) mg·kg-1]下幾乎一致且與CK水平差異不顯著(>0.05), 但在N3水平下表現(xiàn)最高[(0.77± 0.06) mg·kg-1], 比CK水平顯著提高了71%(<0.05)。

3 討論

高度、節(jié)間長(zhǎng)是衡量蘆葦長(zhǎng)勢(shì)的重要性狀, 葉片的數(shù)量、寬度、長(zhǎng)度更是直接關(guān)系到蘆葦?shù)墓夂献饔? 穗長(zhǎng)是蘆葦繁殖能力的間接體現(xiàn)。光合作用的強(qiáng)弱決定著植物生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力, 是研究環(huán)境因子對(duì)植物影響的重要指標(biāo)[26], 高大的植株、寬闊的葉片更有利于蘆葦進(jìn)行光合作用促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育, 因此高度、節(jié)間長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度和葉片寬度都是決定蘆葦生長(zhǎng)發(fā)育的重要性狀。在本研究中, 不同氮添加水平間蘆葦生長(zhǎng)和繁殖性狀存在明顯差異(<0.05)。N1添加水平顯著增加蘆葦高度, 增長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和葉片寬度; N2添加水平顯著增加蘆葦高度, 增長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和葉片長(zhǎng)度, 增大葉片寬度; N3添加水平則對(duì)蘆葦生長(zhǎng)繁殖無顯著影響。表明蘆葦對(duì)施氮量有一定的耐受范圍, 適當(dāng)?shù)牡砑恿繒?huì)促進(jìn)蘆葦?shù)纳L(zhǎng), 過高的施氮量對(duì)蘆葦生長(zhǎng)不起作用。

施氮所帶來的影響與氮添加量有關(guān), 一般情況下氮素缺乏不利于植物生長(zhǎng), 超出植物需求的氮素則會(huì)降低植物的生產(chǎn)力, 適量的氮添加會(huì)促進(jìn)植物生產(chǎn)力的提高[5]。黃河三角洲高潮灘潮漲潮落頻繁, 營(yíng)養(yǎng)元素積累量較低, 加之土壤形成年齡短, 因而與內(nèi)陸濕地生態(tài)系統(tǒng)相比, 土壤氮素含量明顯偏低, 例如高原濕地納帕海沼澤化草甸(云南)0—20 cm土層中, 全氮含量為(4.93±0.02) g·kg-1[27]; 三江平原濕地土壤中全氮含量高于17 g·kg-1[28], 遠(yuǎn)高于黃河三角洲高潮灘蘆葦區(qū)域。研究區(qū)土壤中氮素含量偏低[0—10 cm和10—20 cm土層全氮含量分別為(0.45± 0.04) g·kg-1, (0.46±0.05) g·kg-1], 并未達(dá)到適宜蘆葦生長(zhǎng)所需的濃度。因此, 在黃河三角洲高潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)中氮是一種限制性資源, 適當(dāng)提高土壤中的氮素含量, 可以促進(jìn)該區(qū)域蘆葦?shù)纳L(zhǎng)。其他研究也表明, 隨著氮添加的增多, 蘆葦幼苗的高度、葉面積、地上生物量、地下生物量和總生物量都顯著增加, 而比葉面積和根冠比降低[29]; 隨著氮素輸入的增加, 互花米草的分株數(shù)、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉面積等生長(zhǎng)性狀隨之顯著增加[19]。

表3 氮添加對(duì)土壤理化性質(zhì)的短期效應(yīng)

注: 表中數(shù)據(jù)為Mean±SE; 同列數(shù)據(jù)不同字母表示多重比較顯著差異(<0.05)

另外, N1添加水平顯著增加蘆葦高度, 增長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)和葉片寬度, 但減短穗長(zhǎng)。這表明, 在低氮素添加條件下蘆葦?shù)纳L(zhǎng)和繁殖可能表現(xiàn)出權(quán)衡關(guān)系。Silvertown和Lovett[30]指出: 植物在生長(zhǎng)過程中, 會(huì)根據(jù)需求的不同調(diào)整資源分配, 不同的需求產(chǎn)生沖突導(dǎo)致植物在不同生長(zhǎng)活動(dòng)之間的權(quán)衡(trade-off)。有研究表明植物生長(zhǎng)所投入的資源與投入到繁殖資源呈現(xiàn)出相反關(guān)系[31], 資源的可調(diào)節(jié)導(dǎo)致植物各器官權(quán)衡生長(zhǎng)。例如, 不同的氮處理水平會(huì)顯著影響燕麥的生長(zhǎng)和繁殖資源分配, 燕麥的資源分配在三者間(地下生物量分配、莖葉生物量分配和繁殖生物量分配)存在權(quán)衡關(guān)系[32]。

葉片中TC、TN和C: N是反映植物生理代謝和生長(zhǎng)狀況的重要性狀。研究發(fā)現(xiàn), 不同氮添加水平間蘆葦葉片中TC、TN和C: N無顯著差異, 植物將營(yíng)養(yǎng)用于生長(zhǎng), 可能是葉片養(yǎng)分無顯著變化的原因。本研究還發(fā)現(xiàn)從1年實(shí)驗(yàn)尺度來看不同氮添加水平間蘆葦密度差異不顯著。多數(shù)濕地植物依靠無性繁殖進(jìn)行種群更新、擴(kuò)大生態(tài)位空間[33], 蘆葦也不例外。蘆葦天然種群主要依靠無性營(yíng)養(yǎng)繁殖補(bǔ)充更新, 根狀莖是蘆葦進(jìn)行無性繁殖的器官, 每年生長(zhǎng)季蘆葦都會(huì)在根狀莖中存儲(chǔ)大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于來年蘆葦幼苗的繁殖[26,34]。上一年生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)蘆葦根狀莖生物量的大小可能決定了第二年新生幼苗的數(shù)量, 因此短時(shí)間內(nèi)氮添加水平可能不會(huì)對(duì)蘆葦?shù)拿芏犬a(chǎn)生明顯影響。前人的研究表明, 氮添加會(huì)對(duì)濕地植物的無性繁殖能力產(chǎn)生影響[33]。短時(shí)間看, 不同氮添加水平間蘆葦密度差異不顯著(>0.05), 可能長(zhǎng)期的氮素添加會(huì)對(duì)蘆葦?shù)牡叵赂鶢钋o生物量產(chǎn)生顯著影響, 從而影響到蘆葦?shù)纳L(zhǎng)密度, 這一點(diǎn)有待進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)氮添加對(duì)黃河三角洲高潮灘土壤中0—10 cm和10—20 cm土層的pH、EC、TC、TN、C: N、TS、NH4+-N、NO3--N (10—20) cm均無顯著影響(>0.05)(表3)。氮添加對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響涉及到多種因素。可能氮添加本身不會(huì)對(duì)這些土壤理化性質(zhì)性狀產(chǎn)生顯著影響, 也可能是被蘆葦吸收用于植株生長(zhǎng)。另外, 在潮灘頻繁的潮汐作用也會(huì)帶走一部分氮使得氮添加的量尚不足以對(duì)這些性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。土壤中的NH4+-N和NO3--N以不同的方式損失, NH4+-N容易以氨的形式揮發(fā), 而NO3--N則容易隨著降水淋失[35]。本研究中, 氮添加水平對(duì)0—10 cm和10—20 cm土層的NH4+-N、NO3--N (10—20) cm無顯著影響(>0.05), 但不同氮添加水平下NO3--N(0—10) cm存在顯著差異(<0.05)(表3)。NO3--N(0-10) cm在CK水平下最低[(0.45±0.09) mg·kg-1], 在N1[(0.55±0.06) mg·kg-1]和N2[(0.58± 0.03) mg·kg-1]下幾乎一致且與CK水平差異不顯著(>0.05), 但在N3水平下表現(xiàn)最高[(0.77±0.06) mg·kg-1],比CK水平顯著提高了71%(<0.05)。表明N3水平顯著增加了黃河三角洲高潮灘土壤表層中NO3--N的含量, 過量的氮添加可能導(dǎo)致黃河三角洲高潮灘土壤表層NO3--N過度殘留。彭正萍等(2015)的研究結(jié)果也表明, 隨著施氮量的增加, 氮素的損失量也會(huì)相應(yīng)升高, 施用過多的氮肥非但不會(huì)明顯提高作物產(chǎn)量, 反而會(huì)引起土壤中硝態(tài)氮大量殘留[36]。

總之, 在黃河三角洲高潮灘濕地適當(dāng)?shù)靥砑羽B(yǎng)分, 可以促進(jìn)該區(qū)域蘆葦?shù)纳L(zhǎng)。從一年實(shí)驗(yàn)尺度來看, 氮添加條件下, 蘆葦高度、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)、穗長(zhǎng)等性狀均產(chǎn)生一定程度的改變。本實(shí)驗(yàn)將長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)氮素輸入對(duì)實(shí)驗(yàn)區(qū)域的蘆葦生長(zhǎng)和繁殖的長(zhǎng)期效應(yīng), 并在未來實(shí)驗(yàn)中, 加強(qiáng)氮添加對(duì)根系生長(zhǎng)、種子繁殖能力、土壤微生物多樣性等的影響研究。

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The short-term effects of nitrogen addition on the growth ofand soil physical and chemical properties in a high marsh of the Yellow River Delta

ZHAO Lianjun1,2, ZHANG Liwen2,*, Yi Huapeng1, Lan Siqun1,2, Chen Lin2,3, Lu Feng4, HAN Guangxuan2

1. School of Resources and Environmental Engineering, Ludong University, Yantai Shandong 264025, China 2. CAS Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences (CAS), Yantai Shandong 264003, China 3. College of Environment and Planning, Liaocheng University, Liaocheng Shandong 252000, China 4. Administration Bureau of the Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying Shandong 257091, China

Nitrogen enrichment can affect plant growth and reproduction and soil nutrient cycling in ecosystems around the world. However, there are few studies on the effects of nitrogen enrichment on plant growth and soil physical and chemical properties in tidal wetland ecosystem. In this study, the short-term effects of four nitrogen addition levels ( CK:0 g·m-2·a-1, N1:5 g·m-2·a-1, N2: 20 g·m-2·a-1, N3:50 g·m-2·a-1) ongrowth and soil physical and chemical properties in thehigh marsh of the Yellow River Delta were studied through the field manipulative experiment of nitrogen addition. The experiment results showed that N1 addition level significantly increasedheight, internode length and leaf width, but decreased spike length. N2 addition level significantly increasedheight, internode length, leaf length, leaf width, but decreased leaf number. N3 addition level had no significant effect on the growth and reproduction of. However, the effects of nitrogen addition ondensity, leaf TC, TN and C:N were not significant. Except that N3 level increased the content of NO3—N(0-10) cm, other soil physical and chemical properties were not affected by nitrogen addition. Therefore, appropriate nitrogen addition can enhance the growth ofin the short term, but overload of nitrogen had no effect on the its growth. The nature reserve should control the overloading of nitrogen flowing into the high marshvegetation.

; nitrogen addition; growth traits; reproductive traits; soil physical and chemical properties; the Yellow River Delta; tidal wetland

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.003

Q945.79

A

1008-8873(2021)02-018-08

2019-10-20;

2019-12-03基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670533); 中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)(2018247); 山東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(LYCX07-2018-39)

趙連軍(1993—), 男, 山東棗莊人, 碩士生, 主要從事濱海濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lianjunzhao@yic.ac.cn

張儷文, 女, 博士, 副研究員, 主要從事濱海濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lwzhang@yic.ac.cn

趙連軍, 張儷文, 衣華鵬, 等. 氮添加對(duì)黃河三角洲高潮灘蘆葦生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)的短期效應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(2): 18–25.

ZHAO Lianjun, ZHANG Liwen, Yi Huapeng, et al. The short-term effects of nitrogen addition on the growth ofand soil physical and chemical properties in a high marsh of the Yellow River Delta[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 18–25.