江卓韻, 何德權, 潘曉賦, 劉淑偉, 王繼山, 羅旭,*, 王茉,*
云南省瀾滄拉祜族自治縣浮游生物多樣性研究
江卓韻1, 何德權2, 潘曉賦3, 劉淑偉3, 王繼山4, 羅旭1,*, 王茉1,*
1. 西南林業大學生物多樣性保護學院, 云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室, 昆明 650224 2. 普洱市漁業發展中心, 普洱 665000 3. 中國科學院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室, 云南省高原魚類育種重點實驗室, 云南省高原湖泊水體生態健康評估與修復工程研究中心, 昆明 650223 4. 國家林業和草原局昆明勘察設計院, 昆明 650216
為了解瀾滄拉祜族自治縣浮游生物多樣性及水質狀況, 于2017年3月、8月和11月, 分為3個不同時期進行浮游生物采樣。通過對瀾滄縣浮游生物定性和定量分析, 根據密度、生物量、多樣性指數和指示生物對瀾滄縣水質進行評價, 彌補了瀾滄縣縣內無相關研究的空缺。采集到瀾滄縣浮游植物共7門97屬270種, 以硅藻門和綠藻門為優勢類群; 浮游動物共4類85種, 以原生動物和輪蟲為優勢類群。浮游植物密度和生物量分別為0.8443×107—4.3240× 107ind.·L–1和42.1590—107.3514 mg·L–1, 峰值均出現在枯水期(3月)。浮游動物密度和生物量分別為0.4733×106—1.2000×106ind.·L–1和1.2121—2.8368 mg·L–1, 峰值均出現在豐水期(8月)。根據浮游生物不同生物指標對水質的評價標準, 分析得出瀾滄縣部分水體受到污染, 需要引起當地人民和政府對生態環境的重視。
瀾滄縣; 浮游生物; 多樣性; 水質評價
瀾滄拉祜族自治縣地處橫斷山脈怒山山系南段, 東臨瀾滄江, 西部和西南部有兩段與緬甸國接壤。地勢西北高、東南低, 海拔高低懸殊, 山區、半山區占98.8%[1]。該區域屬亞熱帶山地季風氣候, 雨量充沛, 日照充足, 水資源豐富。這些特點有利于水庫和水電站的建立, 進一步發展當地的經濟, 給人們提供了便利, 但是水庫和水電站的建立有可能影響到當地的河流生態環境。然而, 浮游生物是水生生態系統中的重要組成部分, 它們在物質轉化、能量流動、信息傳遞等生態過程中起到重要的作用[2]。其中浮游植物是水中的初級生產者, 其光合作用也是水中溶解氧的主要來源, 在決定水域生產能力上起著重要作用, 與漁業生產有著十分密切的關系。浮游動物是初級消費者, 它通過攝食浮游植物的數量, 作為魚蝦貝類等的直接或間接天然餌料來調節水體生態平衡[3-4]。許多浮游生物對水環境的變化十分敏感, 其群落結構如物種組成、密度和多樣性等是評價水體營養類型和生產潛力的重要指標, 可作為指示水質好壞的生物類群[5-6]。因此, 被廣泛應用于水域環境監測或水體富營養化評價中, 許多種類也被認為是水體污染的指示生物而得到廣泛應用[7]。目前瀾滄縣缺少以浮游生物為對象的相關研究, 也沒有詳細的資料可以評價瀾滄縣內水質狀況, 因此不能了解水庫和水電站建立前后水質是否受到影響, 需要引起重視。
本研究對瀾滄縣縣域河流進行水樣采集, 通過定性和定量分析, 以浮游生物的密度、生物量、多樣性和指示生物作為評價指標, 評價瀾滄縣水質狀況。有利于掌握瀾滄縣內浮游生物多樣性的本底資料, 為瀾滄縣流域水質評價提供浮游生物的基礎數據, 建立瀾滄縣以浮游生物多樣性為指標的快捷水質檢測體系, 為之后浮游生物多樣性保護的研究、調查監測積累基礎資料, 對瀾滄縣流域生物多樣性保護具有重要意義。
采樣點的選取是根據瀾滄縣水域和斷面特點, 以較為合理的密度覆蓋全縣水系, 包括了縣內大部分的大小河流, 小黑江、芒帕河、南朗河、黑河、南臘河、發展河、南壘河、上允河、下允河和瀾滄江。幾乎覆蓋所有生境類型, 如激流、淺灘、深潭等; 充分考慮地理隔離可能對浮游生物分布產生的影響, 系統全面的選取了17個采樣點(圖1)。
采樣時間為2017年3月(枯水期)、8月(豐水期)和11月(平水期)各采1次。
水樣采集包括定性采樣和定量采樣, 采樣工具為25號浮游生物網、5 L玻璃瓶采水器和50 mL樣品瓶, 固定藥品為魯哥試液。采樣方法參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[8]和《SL 167—1996 水庫漁業資源調查規范》[9]。
浮游生物樣品采取Leica DM2500顯微鏡10—100倍基于傳統形態學的鑒定方法。根據《水生生物學》[10]、《中國淡水生物圖譜》[11]、《淡水微型生物圖譜與底棲動物(第二版)》[12]、《淡水生物學(上冊)(分類學部分)》[13]和《中國淡水藻類: 系統、分類及生態》[14]等分類書籍進行鑒定。
1.3.1 浮游生物物種組成
按照Dufrêne法計算浮游生物群落結構中的優勢度, 并評價得出優勢物種; 評價標準: 優勢度大于0.02的物種為優勢種[16]。
浮游生物的密度根據水庫漁業資源調查規范計算[9], 浮游植物的生物量計算按照浮游植物的比重接近1, 因此可直接由體積換算為生物量(濕重)[6]。浮游植物密度的水質評價標準按照表2。浮游動物各類群的生物量采用不同的方法計算, 原生動物和輪蟲生物量的計算采用體積換算法, 根據不同種類的體形, 按最近似的幾何形測量其體積[17]; 枝角類和橈足類生物量的計算采用測量不同種類的體長, 用回歸方程式求體重進行[9]。

圖1 瀾滄縣浮游生物采樣點示意圖
Figure 1 Sampling locations of plankton in the Lancang Lahu Autonomous County

表1 多樣性指數公式及意義[18]
注:表示群落中所有物種數;表示群落中所有物種個數;n表示群落中第個物種的個體數量。
1.3.2 多樣性指數
浮游生物的多樣性分析采用Shannon-Wiener指數()和Pielou均勻度指數()(表1), 根據浮游植物和浮游動物的多樣性指數評價標準(表3和表4)分析水質。
1.3.3 指示生物法
公認源于歐洲以Kolkwitz和Marsson在1908和1909年提出的污水生物系統是指示生物法的鼻祖[21]。指示生物法是根據浮游生物在水體中的存在與否來評價水質的好壞, 包括污水生物系統法和優勢種群法[21-22]。本研究采用的是優勢種群法, 是指用浮游生物群落和優勢種的變化來評價水體污染的方法[2]。浮游植物優勢種群對應的水質狀況是參照龐清江和李白英的東平湖水體富營養化評價[23], 而浮游動物優勢種群是選用輪蟲和原生動物對應的水質狀況來評價水體的污染, 參照微型生物監測新技術[24]和Sláde?ek V.在1983年發表的輪蟲作為水質指標[25]。
2.1.1 浮游生物種類組成
瀾滄縣流域共鑒定出浮游植物270種,隸屬于7門23目38科97屬。在浮游植物各門類中, 硅藻門物種數最多, 有128種, 占調查到的浮游植物總物種數的47%; 其次為綠藻門, 有105種, 占調查到的浮游植物總物種數的39%; 藍藻門21種, 黃藻門9種, 金藻門1種, 甲藻門4種, 裸藻門2種。3個時期中, 枯水期發現浮游植物有186種, 平水期發現150種, 豐水期發現127種。其中硅藻門和綠藻門為優勢類群, 這兩個類群物種數時期變化比較明顯; 金藻門僅出現于枯水期; 藍藻門、金藻門和裸藻門的物種數無明顯時期變化。
共鑒定出浮游動物4類85種, 輪蟲類物種數最多, 發現35種, 占調查到的浮游動物總物種數的41%, 其次是原生動物, 發現27種, 占調查到的浮游動物總物種數的32%; 枝角類有9種, 橈足類有14種。浮游動物在平水期發現的物種數最多, 有53種, 豐水期有41種, 枯水期有40種。原生動物、輪蟲和枝角類在平水期發現的物種數最多, 橈足類的物種數時期變化不明顯。
2.1.2 浮游生物的密度和生物量
定量分析得出瀾滄縣浮游植物總密度為6.2024× 107ind.·L-1, 總生物量為203.7049 mg·L-1。3個時期浮游植物的密度為枯水期(4.3240×107ind.·L-1)>平水期(1.0530×107ind.·L-1)>豐水期(0.8443× 107ind.·L-1)。浮游植物的生物量為枯水期(107.3514 mg·L-1)>平水期(54.1945 mg·L-1)>豐水期(42.1590 mg·L-1)。浮游動物總密度為2.2133×106ind.·L-1, 總生物量為6.0691 mg·L-1。3個時期浮游動物的密度為豐水期(1.2000×106ind.·L-1)>平水期(0.5400×106ind.·L-1)>枯水期(0.4733×106ind.·L-1)。浮游動物的生物量為豐水期(2.8368 mg·L-1)>平水期(2.0202 mg·L-1)>枯水期(1.2121 mg·L-1)。

表2 浮游植物密度和生物量評價標準[18-19]

表3 浮游植物多樣性指數評價標準[19]

表4 浮游動物多樣性指數評價標準[20]
2.1.3 優勢度
根據優勢度判斷標準, 瀾滄縣浮游植物全年的優勢物種為鈍脆桿藻()、細絲藻()和叢毛微孢藻()。浮游植物不同時期優勢物種有一定差異。枯水期的優勢物種為鈍脆桿藻、叢毛微孢藻和細絲藻; 豐水期的優勢物種為鈍脆桿藻、細絲藻、小席藻()、肘狀針桿藻()、二形柵藻()、孤枝根枝藻()和基枝藻(); 平水期的優勢物種為鈍脆桿藻、細絲藻、基枝藻、變異直鏈藻()和埃倫橋彎藻()??臻g上的優勢物種(表5)共20種, 其中,鈍脆桿藻、肘狀針桿藻、叢毛微孢藻、基枝藻、孤枝根枝藻和細絲藻分布最廣泛。
浮游動物的全年優勢物種為瘤棘砂殼蟲()、長肢多肢輪蟲()、螺形龜甲輪蟲()和廣布中劍水蚤()。浮游動物不同時期優勢物種具有顯著差異。枯水期的優勢物種為螺形龜甲輪蟲和廣布中劍水蚤; 豐水期的優勢物種為瘤棘砂殼蟲和長肢多肢輪蟲; 平水期的優勢物種為瘤棘砂殼蟲、廣布中劍水蚤和特異蕩鏢水蚤()。從空間角度得出優勢物種(表6)共16種, 其中, 瘤棘砂殼蟲、盤狀表殼蟲()和螺形龜甲輪蟲分布最為廣泛。

表5 浮游植物各樣點優勢物種及其優勢度

表6 浮游動物各樣點優勢物種及其優勢度
2.1.4 浮游生物多樣性
瀾滄縣流域內浮游植物的2個多樣性指數大小均為豐水期>平水期>枯水期。其中,Shannon-Wiener多樣性指數()為豐水期(4.7363)>平水期(4.4899)>枯水期(3.0866); Pielou均勻度指數()為豐水期(0.7069)>平水期(0.6307)>枯水期(0.4305)。浮游動物的2個多樣性指數大小均為枯水期>豐水期>平水期。其中,Shannon-Wiener多樣性指數()為枯水期(3.9583)>豐水期(3.9027)>平水期(3.3017); Pielou均勻度指數()為枯水期(0.8067)>豐水期(0.7384)>平水期(0.7299)。
2.2.1 從密度和生物量的角度評價
根據浮游植物密度和生物量對水質的評價標準(表2), 對每個時期不同樣點的密度進行評價。得出3個時期中, 瀾滄縣縣內河流豐水期水質最好, 枯水期水質最差。從浮游植物密度的角度進行水質評價, 枯水期有2個樣點為貧營養型, 6個樣點為中營養型, 9個樣點為富營養型; 豐水期有9個樣點為貧營養型, 6個樣點為中營養型, 2個樣點為富營養型; 平水期有6個樣點為貧營養型, 7個樣點為中營養型, 4個樣點為富營養型。其中5號點和9號點水質沒有時期變化, 分別處于富營養型和中營養型(圖7)。從浮游植物生物量的角度進行水質評價, 枯水期有3個樣點為貧營養型, 6個樣點為中營養型, 8個樣點為富營養型; 豐水期有11個樣點為貧營養型, 2個樣點為中營養型, 4個樣點為富營養型; 平水期有10個樣點為貧營養型, 4個樣點為中營養型, 3個樣點為富營養型。其中5號點和13號點水質沒有時期變化, 分別處于富營養型和貧營養型(圖7)。綜合上述, 5號點水質一直處于富營養狀況。
2.2.2 從多樣性指數的角度評價
根據浮游植物多樣性指數評價標準(表3), 得出浮游植物不同樣點的水質狀況(圖8)。從Shannon- Wiener多樣性指數()得出有3個樣點為β-中污染, 無重污染樣點。從Pielou均勻度指數()得出有3個樣點為輕污染或清潔, 7個樣點為β-中污染, 3個樣點為α-中污染; 4個樣點為重污染。根據浮游動物多樣性指數評價標準(表4), 得出浮游動物不同樣點多樣性水質評價(圖9)。從Shannon-Wiener多樣性指數()得出有4個樣點為輕污染或清潔, 4個樣點為β-中污染, 7個樣點為α-中污染, 2個樣點為重污染。綜上所述, 根據浮游植物的2個多樣性指數評價的水質狀況,得出6、7和9號點的水質均為輕污染或清潔。綜合浮游植物和浮游動物的多樣性指數評價水質均得出9號點的水質為輕污染或清潔。

Figure 7 Water nutrient type at three periods of different sampling sites (phytoplankton)

圖8 不同樣點水質狀況(浮游植物)
Figure 8 Water quality of different sampling sites (phytoplankton)

圖9 不同樣點的水質狀況(浮游動物)
Figure 9 Water quality of different sampling sites (zooplankton)
2.2.3 從指示生物的角度評價
瀾滄縣浮游植物全年的優勢種為鈍脆桿藻、叢毛微孢藻和細絲藻, 3個時期優勢度最大的2個物種為鈍脆桿藻和細絲藻(表5)。鈍脆桿藻屬于脆桿藻屬, 參照龐清江和李白英的東平湖水體富營養化評價[20], 該屬指示的水體為中營養型。
浮游動物的全年優勢種為瘤棘砂殼蟲、長肢多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲和廣布中劍水蚤??菟趦瀯荻茸畲蟮奈锓N是螺形龜甲輪蟲, 豐水期瘤棘砂殼蟲和長肢多肢輪蟲的優勢度水平相當, 平水期優勢度最大的物種是廣布中劍水蚤, 其次為瘤棘砂殼蟲(表6)。其中瘤棘砂殼蟲屬于砂殼蟲屬, 對應的水質為寡污型[21]。長肢多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲對應的水質為寡污型和β-中污型之間, 但長肢多肢輪蟲指示的水體水質更偏向于寡污型, 螺形龜甲輪蟲指示的水體水質更偏向于β-中污型[22]。因此得出瀾滄縣水質在枯水期最差, 全年水體均受到污染。
淡水生境中的浮游植物, 如綠藻、藍藻、硅藻、鼓藻等, 在水生植物區系中占有重要地位。浮游動物作為重要的水生生物, 在各種水生生境中大量出現, 在水生生態系統的能量轉移中起著至關重要的作用[26]。它們在生態學上具有重要意義, 是所有水生生物食物鏈中的主要環節[27]。洪松等于2002年總結得出20世紀70—80年代中國17條主要河流(不包括瀾滄江)中浮游植物種類組成, 除東北河流和黃河以硅藻門的種類數(屬數)較多以外, 其他河流中的浮游植物一般以綠藻門屬數最多, 硅藻門屬數在絕大部分河流中僅次于綠藻門, 浮游動物中種數最多的一般為輪蟲, 枝角類或橈足類次之[28]。本研究地點瀾滄縣縣域河流屬于瀾滄江流域, 該地區的浮游植物以硅藻門和綠藻門為優勢類群, 硅藻物種數多于綠藻, 屬硅-綠藻型。浮游動物輪蟲物種數最多, 原生動物次之。因此, 瀾滄縣河流流域浮游植物和動物的種類組成均與洪松等得出的結果類似, 大部分河流中浮游植物以硅藻門和綠藻門為主要優勢類群, 浮游動物以輪蟲為主要優勢類群。然而, 這些特征可能與生物的生態分布有關, 硅藻門和綠藻門是藻類種類較多、分布較廣的2大門, 原生動物、輪蟲和橈足類都是浮游動物中分布很廣的類群, 但是橈足類大多數種類屬于海洋型[10]。
瀾滄縣縣域河流中浮游植物的物種數、密度和生物量均在枯水期最多, 豐水期最少。而瀾滄縣在豐水期降雨量增加, 河流水位升高, 因地形地貌復雜、海拔高差懸殊等地勢特征導致水流速度加快。并且有學者研究發現, 多數浮游植物在攪動狀態下比靜止狀態生長困難, 即多數浮游植物適宜在靜止環境中生長[29]。所以這有可能是瀾滄縣縣域河流在豐水期不利于浮游植物的生長的原因。3個時期, 瀾滄縣浮游植物和浮游動物種群密度的高低變化恰好相反, 豐水期浮游動物種群密度相對較高, 而浮游植物種群密度相對較低。有研究指出, 浮游植物低密度與浮游動物攝食有關[30]。浮游動物生物量時空變化與密度變化總體趨勢基本一致, 少數樣點出現偏差, 主要是生物量除了與數量有關外, 還與細胞大小有關[31]。
多樣性指數是研究生物群落特征的指標, 一般來說, 多樣性指數越高, 種類越豐富、種類數量分布越均勻, 也就說明生物群落受外界干擾越少或生物群落較為穩定[32]。根據結果分析得知, 瀾滄縣浮游植物豐水期較平水期、平水期較枯水期群落更穩定、物種多樣性程度更高、種類分布更均勻。浮游動物在枯水期群落更穩定、種類分布更均勻; 豐水期物種多樣性程度更高。豐水期浮游動物物種多樣性高, 可能是受到該時期浮游植物物種多樣性的影響。
綜合得出瀾滄縣河流流域水質處于輕-中污染范圍, 從指示生物的角度評價水質, 瀾滄縣全年水質偏向于中營養型, 水體受到污染。從密度和生物量的角度評價水質得出瀾滄縣部分水體有一定程度的營養化, 其中5號點的水質全年均處于富營養化狀態(圖7)。從浮游生物多樣性指數的角度評價水質均表明10號點(勐朗鎮附近的東卡河雙扶電站, 南朗河上游)水質受到污染, 9號點(東回鄉附近的南朗河)水質為輕污染或清潔(圖8和圖9)。由于,9號點和10號點均處于勐朗鎮附近, 10號點處于南朗河上游, 9號點處于南朗河下游。正常情況下, 10號點水質受到污染, 9號點的水質也應受到污染。但調查結果表明9號點水質為輕污染或清潔, 產生該現象可能是因為10號點水體受到水電站建設的影響, 而受到污染; 9號點處于南朗河干流, 水質污染可能被來自不同上游河流的河水沖淡。
瀾滄縣河流流域浮游植物相比于浮游動物種類更豐富、數量更繁多, 其中浮游植物群落組成屬于硅-綠藻為優勢類群的模式, 浮游動物以原生動物和輪蟲為優勢類群。瀾滄縣海拔差大, 地勢復雜, 導致地形小氣候復雜, 具有典型的立體氣候, 從而浮游生物物種組成、密度、生物量和多樣性的空間分布變化復雜, 沒有特定的變化形式。研究得出瀾滄縣部分水體受到污染, 需要引起當地人民和政府對生態環境的重視。瀾滄縣大部分河流都存在采砂場、水庫和水電站, 對浮游生物多樣性均可能存在影響, 由于缺乏相關歷史數據, 采砂場、水庫和水電站建立前后水質變化情況和影響程度有待于進一步研究。而浮游生物作為快捷的水質指示生物, 長期的水質監測和生物監測對瀾滄縣和瀾滄江流域流經的周邊地區具有重要意義, 為之后建立瀾滄縣以浮生多樣性為指標的快捷水質檢測體系積累基礎資料, 對瀾滄縣流域生物多樣性保護具有重要意義。
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Study on the diversity of plankton in Lancang Lahu Autonomous County, Yunnan
JIANG Zhuoyun1, HE Dequan2, PAN Xiaofu3, LIU Shuwei3, WANG Jishan4, LUO Xu1,*, WANG Mo1,*
1. Yunnan Provincial Key Laboratory for Conserving Wildlife with Small Population, Faculty of Biodiversity of Conservation, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China 2. Fisheries Development Center of Puer, Puer 665000, China3. State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Yunnan Key Laboratory of Plateau Fish Breeding, Yunnan Engineering Research Center for Plateau-Lake Health and Restoration, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China 4. China Forest Exploration and Design Institute in Kunming, Kunming 650216, China
To evaluate plankton community composition and water quality of the Lancang Lahu Autonomous County, the sample were collected in three different periods in March, August and November 2017. The water quality of Lancang was evaluated with biological indicator, density, biomass, diversity index and indicator organisms,which made up for the lack of relevant research in Lancang County. In the study, 270 species of phytoplankton were identified which belonged to 97 genera and 7 phyla, dominated by Bacillariophyta and Chlorophyta. A total of 85 species of zooplankton from 4 classes, dominated by Protozoa and Rotifer. The density and biomass of phytoplankton respectively were 0.8443×107-4.3240×107ind.·L-1and 42.1590-107.3514 mg·L-1, with the peaks in drought period (March). The density and biomass of zooplankton respectively were 0.4733×106-1.2000×106ind.·L-1and 1.2121-2.8368 mg·L-1, with the peaks in wet period (August). According to the evaluation criterion of water quality by different biochemical indicators of plankton, it was analyzed and evaluated that the sectional of water was polluted in Lancang. So, it is necessary to pay attention to the ecological environment by the local people and the government.
Lancang Lahu Autonomous County; plankton; diversity; water quality evaluation
10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.008
Q179.1
A
1008-8873(2021)02-056-11
2019-11-05;
2020-02-27
生物多樣性調查評估項目(2019HJ2096001006); 國家自然科學基金項目(31501846); 遺傳資源與進化國家重點實驗室開放課題項目(GREKF17-07)
江卓韻(1995—), 女, 湖南婁底人, 碩士研究生, 主要從事浮游生物相關研究, E-mail: lenney123@foxmail.com
王茉, 女, 講師, 主要從事魚類系統發育研究, E-mail: wangmo.139@163.com; 羅旭, 男, 教授, 主要從事鳥類學研究, E-mail: luoxu@swfu.edu.cn
江卓韻, 何德權, 潘曉賦, 等. 云南省瀾滄拉祜族自治縣浮游生物多樣性研究[J]. 生態科學, 2021, 40(2): 56–66.
JIANG Zhuoyun, HE Dequan, PAN Xiaofu, et al. Study on the diversity of plankton in Lancang Lahu Autonomous County, Yunnan[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 56–66.