楸樹人工林生長規律及其最優生長模型研究

關追追　趙江寧　邱權　麻文俊　王少明,馮小靜,蘇艷　王軍輝　李吉躍　何茜

摘 要：為更系統地研究楸樹的生長規律，進一步確定其速生期和最優生長模型，以河南省洛寧縣樹齡18～37年生的楸樹為研究對象，通過樹干解析獲取樹木的生長數據，應用系列模型對樹高、胸徑和材積生長過程進行擬合，篩選出楸樹最優生長模型。研究結果表明：①樹高總生長量隨著樹齡的增加呈拋物線型增加形式，胸徑總生長量呈S型曲線增加形式，材積總生長量呈J型曲線增加形式;前15 a為樹高速生期，平均生長速率為0.715 m/a，3～15 a為胸徑快速生長期，此階段平均生長速率為1.083 cm/a;材積連年生長量與平均生長量曲線在37 a時未相交，此時楸樹未達到數量成熟，不宜進行采伐;②樹高的最優生長模型為修正Weibull與Mitscherlich模型，決定系數R2達到0.999;胸徑的最優生長模型為修正Weibull模型，R2達到0.995;材積的最優生長模型為Gompertz與Richards模型，R2達到0.998。將樹木生長指標實測值與模型擬合值進行線性擬合，發現兩者相關性十分顯著（P<0.01），R2超過了0.990。從而得到結論，河南省洛寧縣楸樹的速生期是在造林后前15 a，輪伐期應超過37 a，利用樹木生長的最優模型能夠準確預測楸樹的生長規律。

關鍵詞：楸樹;樹干解析;生長模型;生長規律;數量成熟

中圖分類號：S792??? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2021）02-0001-10

Growth Law and Optimal Growth Model of Catalpa bungei Plantation

——A Case Study of Catalpa bungei in Luoning County， Henan Province

GUAN Zhuizhui1， ZHAO Jiangning1， QIU Quan1， MA Wenjun2， WANG Shaoming3，

FENG Xiaojing4， SU Yan1， WANG Junhui2， LI Jiyue1， HE Qian1*

（1.Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm（College of Forestry

and Landscape Architecture， South China Agricultural University）， Guangzhou 510642， China; 2.Key Laboratory of Tree

Breeding and Cultivation， National Forestry and Grassland Administration（Research Institute of Forestry， Chinese Academy of

Forestry），Beijing 100091， China;3.State-owned Luoning County， Quanbaoshan Forest Farm， He nan Luoyang 471000， China;

4.State-owned Luoning County， Lvcun Forest Farm， He nan Luoyang 471000， China）

Abstract： In order to systematically study the growth law of Catalpa bungei and determine its fast-growing period and the optimal growth model， the Catalpa bungei trees， aged from 18a to 37a， were selected as the research object in Luoning County of Henan Province. The growth data of trees was obtained through stem analysis， and a series of models were applied to fit growth process of tree height， diameter breast height （DBH） and volume， and the optimal growth model of Catalpa bungei was screened. The results showed： ①With the increase of tree age， the total growth of tree height increased in the form of parabola， the total growth of DBH increased in the form of S curve， and the total growth of volume increased in the form of J curve. The high-speed growth period of tree height appeared the first 15 a of tree growth， and the average growth rate was 0.715 m/a. The rapid growth stage of DBH appeared

收稿日期：2020-12-17

基金項目：國家重點研發計劃項目（2017YFD060060404）

第一作者簡介：關追追，博士研究生。研究方向為人工林定向培育。E-mail： guanzhui9402 @163.com

通信作者：何茜，博士，副教授。研究方向為林下經濟。E-mail： heqian69@126.com

引文格式：關追追，趙江寧，邱權，等. 楸樹人工林生長規律及其最優生長模型研究-以河南省洛寧縣楸樹為例[J]. 森林工程，2021，37（2）：1-10.

GUAN Z Z， ZHAO J N， QIU Q， et al. Growth law and optimal growth model of Catalpa bungei plantation-a case study of Catalpa bungei in Luoning County， Henan Province[J]. Forest Engineering，2021，37（2）：1-10.

among 3～15 a， and the average growth rate was 1.083 cm/a. The continuous annual and average growth curve of volume did not intersect when tree age reached 37 a. At this time， trees were not cut because they did not reach maturity. ②The optimal growth model of tree height was correct-Weibull and Mitscherlich model， and the determination coefficient R2 was 0.999. The optimal growth model of DBH was correct-Weibull model， R2 was 0.995. Gompertz and Richards models were the best growth models of volume， R2 was 0.998. The correlation between the measured value of tree growth index and the model fitting value was very significant （P<0.01）， R2 was more than 0.990. The conclusions are as follows， the fast-growing period of Catalpa bungei was in the first 15 years after afforestation， and the rotation period should be more than 37 years in Luoning County， Henan Province. Using the optimal model of tree growth can accurately predict the growth law of Catalpa bungei.

Keywords：Catalpa bungei; stem analysis; growth model; growth law; quantity maturity

0 引言

樹木生長規律主要是指樹高、胸徑和材積等生長因子隨樹齡的變化過程。了解樹木生長規律，不但有助于認識樹木自身生長發育特點，而且對指導森林經營工作具有重要意義。目前，林麗平等[1]對44年生樟樹（Cinnamomum camphora）研究發現，材積平均生長量和連年生長量曲線在44 a時未相交，此時未達到數量成熟齡，舒馬切爾（Schumacher）、單分子式（Mitscherlich）以及坎派茲（Gompertz）模型是擬合樟樹樹高、胸徑和材積的最優生長模型;鐘連香等[2]對33年生廣東瓊楠（Beilschmiedia fordii）研究發現，6～12 a為廣東瓊楠的速生期，材積生長達到數量成熟為30～32 a，樹高、胸徑和材積生長的最優模型分別為舒馬切爾、理查德（Richards）與坎派茲模型;劉小軍等[3]對麻櫟（Quercus acutissima）天然次生林研究發現，樹高的速生期為4～12 a，胸徑的速生期為10～42 a，材積的速生期為42～59 a，考爾夫（Korf）與坎派茲模型分別為樹高和胸徑的最優生長模型，邏輯斯蒂（Logistic）、坎派茲以及理查德模型為材積的最優生長模型;郝自遠等[4]對24年生北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）研究發現，樹高速生期為6～17 a;材積速生期為12～20 a，22 a后逐漸降低，林分接近數量成熟;陶玉華等[5]對15年生西南樺（Betula alnoides）研究發現，樹高和胸徑生長量在第5年時達到高峰，材積連年生長量與平均生長量分別在第5年和第13年時達到高峰。材積連年生長量與平均生長量曲線在14 a時相交，此時西南樺達到數量成熟齡;梁有祥等[6]對火力楠（Michelia macclurei）研究發現，樹高速生期集中在前15 a，此期間出現2次明顯的生長高峰期;胸徑速生期集中在前8 a;樹高與胸徑的最優生長模型為二次曲線模型。這些研究對揭示樹木速生期以及合理采伐期至關重要。

楸樹（Catalpa bungei）為紫葳科梓樹屬植物，為珍貴的園林綠化樹種。目前楸樹相關研究主要集中在良種選育[7]、抗旱節水評價[8-15]、配方施肥[16]以及水肥耦合[17-20]等方面，有關楸樹生長規律的研究涉及較少。楸樹作為珍貴用材樹種，根據其不同生長發育階段規律，結合相應的栽培措施對其大徑材培育至關重要。因此，本研究以河南省洛寧縣樹齡18～37年生的楸樹為研究對象，通過樹干解析方法來探究樹木生長規律，并篩選出最優的生長模型，可通過生長模型對樹木發育過程進行長期預測，以期為楸樹人工林經營管理措施提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河南省洛陽市洛寧縣的馬店鄉楊村（34°25′09″ N、111°27′24″ E）和長水鄉連山村（34°24′14″ N、111°22′24″ E）。洛寧縣（34°05′～34°38′ N、111°08′～111°49′ E）屬于伊洛河流域，總面積約為2 300 km2。地形復雜，有山地、丘陵和平原等多種類型。該地氣候適宜，四季分明，年均氣溫約為14 ℃，年均降水量為600～800 mm。土壤包括黃土、棕壤等多種類型，自然植被主要為暖溫帶落葉闊葉樹種。

1.2 解析木和圓盤獲取

在2019年楸樹生長季末期，在試驗地隨機設置7塊樣地，每塊樣地面積為400 m2。試驗地現存密度約為500株/hm2。在每塊樣地中隨機選取1株平均木作為解析木，共獲取7株解析木，進行樹高、胸徑和材積建模。將樣地旁隨機獲取的5株楸樹生長數據對模型進行檢驗。所選樣木應具有完整的樹冠，樹干無分叉、無傾斜。樣木樹齡為18～37 a，樹高為11.50～19.30 m，胸徑為16.45～33.20 cm。其中，8株樣木來自純林，其他4株樣木來自農林間作的林分，主要間作農作物是小麥和玉米。兩種林型條件下土壤理化性質請參見表1。

樣木伐倒前，先確定根頸和胸徑位置，同時測定胸徑，在樹干上標記北向位置。伐倒后，測定樹干長度，根據中央斷面積區分求積法，在根頸處（0 m）、胸徑處（1.3 、3.6 、5.6 、7.6 m，…）和樹梢（不足1個區分段）底部處標記需要截取的圓盤位置。圓盤截取時油鋸與樹干保持垂直，不可偏斜，圓盤厚度一般為3～5 cm。對圓盤進行編號，并標記北向和斷面高度，具有標記的一面為非工作面，另一面為工作面。

在實驗室用砂光機對圓盤工作面進行打磨，保證年輪清晰，易于觀察。圓盤測定前，用鉛筆在工作面上沿東西、南北兩個方向標記2條直線（需經過圓盤髓心），用大頭針標記出每個年輪與直線的交點，隨后查數年輪數量。用直尺測定圓盤的東西、南北方向的帶皮直徑以及每個年輪自東、西、南、北4個方向至髓心的距離（半徑），計算各年輪的平均寬度。

1.3 研究方法

根據孟憲宇[21]的方法，將楸樹生長以3 a劃分為一個齡階，擬合出各齡階下樹高和胸徑總生長量，單株材積采用中央斷面區分求積公式計算：

V=∑ni=1gi×li+13g0×l0。

式中：V為單株材積，m3;gi為第i區分段中央斷面積，m2;li為第i區分段長度，m;g0為梢頭底端斷面積，m2;l0為梢頭長度，m。

楸樹各調查因子的總平均生長量計算公式為：

θ=Vtt。

式中：θ為總平均生長量;Vt為t年時樹木調查因子的總生長量;t為調查時的樹木年齡。

楸樹各調查因子的連年生長量采用定期平均生長量代替，計算公式為：

θn=Vt-Vt-nn。

式中：θn為定期平均生長量;Vt為t年時樹木調查因子的總生長量;Vt-n為n年前樹木調查因子的總生長量;n為間隔期的年數。

1.4 樹木生長模型擬合

參考孟憲宇[21]的方法，選取舒馬切爾（Schumacher）和修正Weibull等2種生長經驗方程以及邏輯斯蒂（Logistic）、單分子式（Mitscherlich）、坎派茲（Gompertz）和理查德（Richards）等4種生長理論方程對楸樹樹高和胸徑生長過程進行擬合。選取舒馬切爾、邏輯斯蒂、坎派茲以及理查德等4種方程對材積生長過程進行擬合。具體模型如下。

（1）舒馬切爾模型 y=aexp（-b/t）。

（2）修正Weibull模型 y=a[1-exp（-btc）]。

（3）邏輯斯蒂模型 y=A/[1+mexp（-rt）]。

（4）單分子式模型 y=A[1-exp（-rt）]。

（5）坎派茲模型 y=Aexp[-bexp（-rt）]。

（6）理查德模型 y=A[1-exp（-rt）]c。

模型中：y分別為樹高、胸徑和材積;t為樹齡，a、b、c、m、r、A均為模型參數。

1.5 模型檢驗

為了檢驗樹木生長方程的擬合效果，采用殘差平方和（SSR，公式中用SSSR表示）、均方差（MSE，公式中用MMSE表示）、均方根（RMSE，公式中用RRMSE表示）以及決定系數（R2）對模型的擬合效果進行評價，模型評價公式為：

（1）SSSR=∑ni=1（yi-y）2。

（2）MMSE=1n∑ni=1（yi-y）2。

（3）RRMSE=1n∑ni=1（yi-y）2。

（4）R2=1-∑ni=1（yi-y）2∑ni=1（yi-y-）2。

式中：y是樣本某因子的實測值;yi是y的無偏估計值;y-是y的平均值;n是樣本量。

通常認為，SSR、MSE和RMSE越小，R2的值越接近1，模型擬合效果越好。

1.6 統計分析

采用Microsoft Office Excel 2010軟件對樹木生長數據進行分類整理，采用SPSS 20.0軟件進行統計分析，采用Origin2018軟件進行制圖。

2 結果與分析

2.1 樹高生長隨樹齡的變化

楸樹高總生長量隨著樹齡的增加呈現拋物線型增加形式，即樹高先快速增加，達到一定樹齡后，樹高增加速度開始減慢。具體而言，前15 a是樹高的速生期，平均生長速率為0.715 m/a，隨后樹高生長進入緩慢生長期，當樹齡超過33年生時，樹高總生長量基本不再增加，如圖1所示。樹高平均生長量隨著樹齡的增加先迅速增加后逐漸減少，平均生長量范圍為0.48～0.89 m。樹高連年生長量總體上隨著樹齡的增加先快速增加后波動式降低，尤其在3～21 a，連年生長量下降十分明顯;在21～37 a，連年生長量波動幅度較小，為0.31～0.37 m。此外，樹高連年生長量和平均生長量曲線的交點出現在3～6 a，6 a后平均生長量高于連年生長量，如圖2所示。

2.2 胸徑生長隨樹齡的變化

楸樹胸徑總生長量隨著樹齡增加總體上呈現S型曲線增加形式，即“緩慢生長→快速生長→緩慢生長”。具體而言，前3 a為緩慢生長期，平均生長速率為0.263 cm/a;3～15 a為快速生長期，平均生長速率為1.083 cm/a;15 a后生長速度逐漸減慢，如圖3所示。胸徑平均生長量隨著樹齡的增加總體上先迅速增加后緩慢降低，在1～12 a，平均生長量呈現S型曲線增加形式，在12 a時達到最大為0.93 cm，隨后平均生長量緩慢減少。胸徑連年生長量隨著樹齡的增加總體上呈現“升→降”的趨勢，其中在3～6 a，連年生長量增加最快，增加了0.84 cm;在12～15 a，連年生長量下降最快，降低了0.26 cm;在21～37 a，連年生長量出現了波動現象，變化幅度為0.43～0.73 cm。胸徑連年生長量和平均生長量曲線相交于12～15 a，前15 a連年生長量高于平均生長量，15 a后連年生長量低于平均生長量，平均生長量緩慢降低，而連年生長量相對下降較快，在37 a胸徑連年生長量低至0.43 cm，如圖4所示。

2.3 材積生長隨樹齡的變化

楸樹材積總生長量隨著樹齡增加總體上呈現J型曲線增加形式，即“緩慢生長→快速生長”。具體表現為，前15 a材積生長量增加較緩慢，15 a后材積生長量迅速增加，在37 a時達到0.521 m3，如圖5所示。材積平均生長量隨著樹齡增加總體上呈現線性增加趨勢，在37 a時達到0.014 m3。材積連年生長量隨著樹齡增加呈現波動式上升的趨勢，在36 a時達到0.027 m3。總體而言，各樹齡材積連年生長量高于平均生長量，如圖6所示。

2.4 生長模型的擬合與篩選

根據最優生長模型的篩選條件[22-27]，發現修正Weibull、Mitscherlich以及Richards模型的R2達到了0.999，但Richards模型的RSS、MSE與RMSE均高于其他2種模型，見表2。雖然6種模型的R2均超過了0.970，但修正Weibull與Mitscherlich模型的RSS、MSE與RMSE的值最小，R2卻最大。故適合樹高生長的最優模型為修正Weibull與Mitscherlich模型。

從胸徑生長方程擬合結果來看（表3），6種生長模型的R2為0.975～0.995。其中，修正Weibull模型擬合效果最好，其次是Richards模型，Logistic模型擬合效果相對較差。因此，修正Weibull模型是預測楸樹胸徑生長的最優模型。

由表4可知，Gompertz與Richards模型對楸樹材積生長過程擬合效果最好，R2達到了0.998，RSS、MSE與RMSE在4種模型中均最低。Schumacher與Logistic模型擬合效果相對較差。

2.5 模型的檢驗

模型的檢驗采用楸樹樹高、胸徑和材積最優生長模型的擬合值與實測值進行線性擬合，最后利用RSS、MSE、RMSE與R2進行預測精度比較。結果表明，與楸樹生長指標實際測量值相比，模型擬合的樹高、胸徑和材積結果均十分顯著（P<0.01）（表5和圖7）。樹高、胸徑和材積的R2分別達到了0.999 1、0.994 7和0.997 8。

3 討論

樹木的生長會隨著樹齡的增加而發生變化。本研究中，楸樹樹高生長表現為前期生長快，后期生長慢，這與木荷（Schima superba）[28]、云南松（Pinus yunnanensis）[29]以及濕地松（Pinus elliottii）[30]的生長規律類似。具體而言，楸樹高在前15 a生長速度較快，15 a后生長速度逐漸降低。由此說明，楸樹造林后前15 a是其樹高的速生期。楸樹胸徑生長總體上呈現S型曲線增加形式，這與臭松（Abies nephrolepis）[31]和頂果木（Acrocarpus fraxinifolius）[32]的研究結果類似。具體而言，前3 a為胸徑的緩慢生長期，3～15 a為快速生長期，15 a后生長速度逐漸減慢。由此說明，3～15 a是楸樹胸徑的速生期，此階段做好施肥撫育工作，可以提供樹木快速生長所需的養分。因此，本研究認為造林后前15 a楸樹正處于幼齡時期，此階段胸徑連年生長量與平均生長量均隨著樹齡的增加而增加，但連年生長量增加的速度較快，高于平均生長量，且連年生長量達到最高峰的時間比平均生長量早，但在平均生長量達到最高峰后，連年生長量小于平均生長量。造林15 a后楸樹進入中齡林階段，樹高和胸徑平均生長量呈現出線性下降趨勢，可能是由于樹種間對溫度、光照和水分的競爭加劇，從而降低了樹高和胸徑平均生長量。此階段可通過一些營林措施，如撫育間伐、施肥或修枝等措施來調節樹木生長。

值得注意的是，楸樹樹高和胸徑連年生長量在降低過程中出現了波動現象（21～37 a），可能是年際氣候變化或人為干擾等因素造成的，具體原因還有待進一步研究。楸樹材積總生長量隨著樹齡增加總體上呈現J型曲線增加形式，與華榛（Corylus chinensis）[33]的材積生長變化規律類似，說明在樹木發育前期，材積生長緩慢，但隨著高度和直徑生長進入速生期，材積生長也迅速增加。隨著樹木生長逐漸步入老齡階段，材積生長會逐漸降低最后趨于平穩狀態，但本研究中在樹齡達到37 a前，材積一直處于不斷增加的過程，說明此時楸樹生長未步入老齡階段。

此外，研究發現若材積平均生長量與連年生長量曲線相交，則表明樹木材積已達到數量成熟。本研究中楸樹材積連年生長量與平均生長量曲線在37 a時仍未相交，說明在洛寧縣地區楸樹生長緩慢，在37 a時還未達到數量成熟，林木材積仍處于速生期。與其他樹種如禿杉（Taiwania flousiana）（數量成熟齡為35 a）[34]和巒大杉（Cunninghamia konishii）（數量成熟齡為32 a）[35]相比，楸樹數量成熟齡更高，說明楸樹輪伐期應超過37 a，該樹種的數量成熟齡有待進一步研究。

樹木生長方程作為描述林木大小隨年齡變化的模型，可以反映樹木生長的規律性。本研究發現修正Weibull和Mitscherlich模型對楸樹樹高的模擬效果最好，R2達到了0.999;最適合胸徑生長的模型為修正Weibull模型，R2達到了0.995;Gompertz與Richards模型是預測材積生長的最優模型，R2達到了0.998。模型的檢驗結果表明，與實測值相比，模型擬合的楸樹樹高、胸徑和材積結果均十分顯著，R2均超過了0.990。

以上篩選的樹木最優生長模型可以重塑河南省洛寧縣地區楸樹動態發育過程，由于本研究所選樣本量和立地類型的限制，建立的楸樹最優生長模型僅適用于洛寧縣楸樹人工林。今后應增加試驗樣本量，綜合多種立地類型，從而更加系統地建立與完善楸樹人工林最優生長模型，以期為楸樹撫育措施的制定提供參考依據。

4 結論

綜合河南省洛寧縣楸樹測樹因子生長量的研究，發現該樹種在前15 a具有明顯的速生特性。通過系列方程擬合，認為楸樹樹高的最優生長模型為修正Weibull和Mitscherlich模型;胸徑的最優生長模型為修正Weibull模型;材積的最優生長模型為Gompertz與Richards模型。楸樹材積的平均生長量與連年生長量曲線在37a時未相交，此時未達到數量成熟齡，因此不宜進行采伐。通過對河南省洛寧縣地區楸樹生長規律的研究，了解該樹種在不同年齡下的生長規律從而進行科學的撫育管理，對這一樹種未來的發展具有重要意義。

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