乙草胺脅迫下水位對濕地蘆葦生長及土壤酶活性的影響

馮嵐　 嚴巖　閆興成　韓建剛

摘 要：為揭示除草劑乙草胺脅迫下不同水位對濕地植物蘆葦生長發(fā)育的影響及土壤酶的響應，為濕地生態(tài)恢復提供科學依據，本文通過室內模擬試驗研究乙草胺脅迫下水位在0、 5、 10、15 cm時，對濕地蘆葦生長發(fā)育及土壤酶活性的影響。結果表明：在水深15 cm時，除草劑乙草胺降解速率較快，乙草胺脅迫下水位波動對濕地蘆葦?shù)闹旮呱L量、莖粗和干重無顯著影響，濕地蘆葦?shù)纳L不受影響，在生理特性方面水深10 cm時，蘆葦葉片葉綠素含量最高，為0.36 mg/g，顯著高于水深0 cm時的含量，而此時，可溶性糖含量最大為42.17 mg/g;在水深15 cm時，蘆葦葉片可溶性糖含量較低，顯著低于其他處理;乙草胺脅迫下隨著水位的加深，土壤過氧化氫酶和堿性磷酸酶活性在各個處理水平間差異不顯著，水深10 cm時，蔗糖酶活性最大，為0.19 mg/g。因此，除草劑乙草胺質量分數(shù)為139.88 μg/kg，水深10 cm時，土壤酶活性較高，可增強土壤中相關營養(yǎng)元素的轉化效率，促進濕地蘆葦生長發(fā)育。

關鍵詞：水位;乙草胺;濕地;蘆葦;土壤酶

中圖分類號：S154; X52; X826?? 文獻標識碼：A? 文章編號：1006-8023（2021）02-0024-06

Effects of Water Levels on Wetland Reed Growth and Soil

Enzyme Activities Under Acetochlor Stress

FENG Lan1，2， YAN Yan3*， YAN Xingcheng4， HAN Jiangang5，6，7

（1.College of Civil Engineering， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;2.Ecological Complexity and Modeling

Laboratory， Department of Botany and Plant Sciences， University of California， Riverside CA， 92521， USA; 3.Ecological Center，

Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Ecology and Environment， Nanjing 210042， China; 4.Sorbonne Université，

UMR 7619 METIS，? Paris 75005， France; 5.College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;

6.Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;

7.National Positioning Observation Station of Hungtse Lake Wetland Ecosystem in Jiangsu Province， Hongze 223100， China）

Abstract：In order to reveal the effect of water level on the growth of wetland plant reeds and the response of soil enzymes under herbicide acetochlor stress， and to provide a scientific basis for wetland ecological restoration， this paper conducted indoor simulation experiments to studied the impact of different water levels on the growth of wetland reed and soil enzyme activity at the water depth of 0， 5， 10 and 15cm under acetochlor stress. The results showed that the degradation rate of acetochlor was fast at water depth of 15 cm. Under the stress of acetochlor with increasing water depths， the plant height， stem diameter and dry weight of reed were not significant， indicating the growth was not affected. In terms of physiological characteristics， chlorophyll content in reed leaves was the highest at water depth of 10 cm and was 0.36 mg/g higher than water depth of 0 cm. And soluble sugar content was 42.17 mg/g. The soluble sugar content in reed leaves at water depth of 15 cm was significantly lower than other treatments. However， effects of catalase and alkaline phosphatase activities in wetland soil were not significant between any treatments with the increase of water level under herbicide acetochlor stress. Sucrase activity was highest with 0.19 mg/g when water depth was 10 cm. Therefore， the concentration of herbicide

收稿日期：2020-10-24

基金項目：國家自然科學基金（42007151）;國家重點研發(fā)計劃課題（2017YFC0505803）;江蘇省高校自然科學研究面上項目（19KJB610015）;南京林業(yè)大學青年科技創(chuàng)新基金（CX2017027）;南京林業(yè)大學大學生實踐創(chuàng)新訓練計劃項目（2019NFUSPITP0473）

第一作者簡介：馮嵐，博士，講師。研究方向為工程環(huán)境和森林生態(tài)。E-mail： fenglan0108@126.com

通信作者：嚴巖，博士，助理研究員。研究方向為生態(tài)學。E-mail： jshayanyan@163.com

引文格式：馮嵐， 嚴巖，閆興成，等. 乙草胺脅迫下水位對濕地蘆葦生長及土壤酶活性的影響[J].森林工程，2021，37（2）：24-29.

FENG L， YAN Y， YAN X C， et al. Effects of water levels on wetland reed growth and soil enzyme activities under acetochlor stress[J]. Forest Engineering，2021，37（2）：24-29.

acetochlor was 139.88 μg/kg at water depth of 10 cm， reed growth and soil enzyme activity in wetland were better， as well as enhance the conversion efficiency of related nutrients in soil and promote the growth and development of wetland reeds.

Keywords：Water level; acetochlor; wetland; reed; soil enzyme

0 引言

近年來，濕地生態(tài)需水研究已成為生態(tài)水資源研究的熱點問題，濕地植物生長需水規(guī)律和濕地土壤環(huán)境受水質影響是濕地生態(tài)需水研究的重要組成部分。農田退水是濕地可利用水資源的重要補給方式之一[1-2]，而農田在退水中的污染物是影響濕地水質的主要原因[3]。中國是水稻生產大國，水稻種植面積占全國耕地面積的23%[4]。為了提高作物單產，農藥的施用量逐年增加，在此過程中除草劑的殘留尤為嚴重，它們通常會通過大氣干濕沉降和農田退水等方式進入濕地中，威脅著濕地生態(tài)安全[5]。

水是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為敏感的環(huán)境因子，其中水位的變化影響著濕地空間分布和植物生長[6]，以及濕地土壤酶活性的變化[7]。受自然汛期和農田退水等因素影響，濕地水域的水位及水體常常表現(xiàn)為時間和空間上的梯度性和斑塊性[8]。但針對除草劑脅迫下不同水位變化對濕地植物生長及土壤酶活性的影響鮮有報道。除草劑乙草胺是一種苗前選擇性除草劑，多用于清除一年生禾本科雜草及部分闊葉雜草，因此使用范圍廣泛[9]，目前已有研究表明乙草胺對一些植物和水生生物有致命性風險[10-11]。蘆葦作為典型且分布廣泛的濕地優(yōu)勢植物種群，具有良好的生態(tài)功能和廣泛的抗逆性，同時具有良好的經濟價值。本文研究乙草胺脅迫下水位變化對濕地植物蘆葦生長發(fā)育及土壤酶的影響，有助于評價農田在退水中除草劑在濕地不同水位下對濕地植物和土壤的生態(tài)風險，也可以為生態(tài)環(huán)境保護與恢復退化濕地生態(tài)系統(tǒng)提供科學理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗試劑為99.9%乙草胺乳油（大連越達農藥化工有限公司）。甲醇為色譜級，購于J.T Baker （美國）。

1.2 試驗方法

本實驗的采集地為洞庭湖濕地，在蘆葦濕地土層中采集0～20 cm土壤，并將其中的植物殘體去除，而后將新鮮土樣風干，過2 mm篩后均勻混合待用。供試驗的土壤分別放置在試驗桶中，并確保無除草劑乙草胺殘留。

在實驗室將蘆葦種子育苗，蘆葦株高長至5 cm時移栽到試驗桶中，每個試驗桶中存放10 kg已篩選好的土壤。待蘆葦株高長勢穩(wěn)定并到達統(tǒng)一高度時施用乙草胺，質量分數(shù)為139.88 μg/kg。設置不同的淹水深度，分別為0 cm（水面與土面持平且保持表面濕潤，形成氣生環(huán)境）、5 cm（形成挺水環(huán)境）、10 cm（形成沉水環(huán)境）、15 cm（形成沉水環(huán)境），共4個處理水平，每個處理重復3次。

試驗安排在常德職業(yè)技術學院的溫室大棚，試驗從2018年9月10日至10月1日，在此期間蘆葦一直保持設定的淹水深度，且保證生長條件一致。

1.3 測定項目與方法

（1）有關蘆葦生長指標的測定。

株高：在每個試驗桶中隨機選擇3株蘆葦并標記其株高，待試驗結束時計算每個試驗桶中蘆葦?shù)脑鲩L量。

莖粗：用游標卡尺測量蘆葦?shù)幕壳o粗。

干質量：試驗結束后將試驗桶中的蘆葦采集，裝入信封袋進行105 ℃進行1 h殺青，再80 ℃干燥24 h，最后稱取質量。

（2）葉綠素含量的測定。采用分光光度法[12]。

（3）可溶性糖含量的測定。采用蒽酮比色法[12]。

（4）土壤酶活性的測定。土壤堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法[13]，土壤蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法[14]，土壤過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法[14]。

（5）乙草胺的測定。

采用高效液相色（HPLC）譜法測定[15]，對樣品量取 100 mL 水樣，用濾紙過濾入500 mL 分液漏斗中，在濾液中加入10%NaCl 水溶液100 mL，加入0.5 mL 6 mol/L 鹽酸，分別用40、40、20 mL二氯甲烷萃取3 次，二氯甲烷液經無水硫酸鈉脫水后，在40 ℃下減壓蒸干，用10 mL 甲醇定容，供液相色譜測定。色譜柱為Hypersil ODS 4.6 mm×250 mm;流動相為甲醇∶水為40∶60;檢測波長為220 nm;流速為1.0 mL/min;柱溫為30 ℃;進樣量為20 μL。

1.4 數(shù)據處理

本文研究中試驗結果的顯著性分析，采用鄧肯氏新復極差多重比較法（DMRT）;數(shù)據分析、作圖采用SPSS 13.0和Origin 7.5。

2 結果與分析

2.1 乙草胺在不同水位深度中的降解規(guī)律

由圖1可知，試驗初期（7 d），乙草胺在不同水位深度下降解速率較快，在5、10、15 cm不同水位深度下乙草胺的降解速率分別為98.87%、89.99%、90.74%。隨著時間的增加，乙草胺在不同水位深度下降解速率趨于平穩(wěn)，試驗結束時（28 d），不同水位深度下均無乙草胺檢出。

2.2 乙草胺脅迫下不同水位深度對濕地蘆葦生長發(fā)育的影響

本研究中，隨著水位不斷加深，蘆葦株高呈現(xiàn)出先增長后降低的趨勢。由圖2（a）可知，在水深10 cm時，蘆葦株高增長量出現(xiàn)最大值，為4.55 cm，但與各個處理水平間未達到顯著差異水平（P>0.05）。由圖2（b）可知，蘆葦莖粗在5 cm和10 cm水深下顯著高于其他水位深度處理，且10 cm時蘆葦莖粗最大。由圖2（c）可知，隨著水位深度的增加，蘆葦干質量呈先增加后降低的趨勢，在10 cm深度時干質量最高為0.26 g，但各個處理水平間未達到差異顯著水平（P>0.05）。

2.3 乙草胺脅迫不同水位深度對濕地蘆葦生理的影響

乙草胺脅迫下水位深度對濕地蘆葦葉片葉綠素含量的影響如圖3（a）所示，隨著水位不斷加深，蘆葦葉片的葉綠素含量出現(xiàn)了與株高一樣的發(fā)展趨勢，呈先增加后降低的趨勢。在5 cm和10 cm水深時葉綠素含量高于0 cm水深，高出的值分別為0.27 mg/g和0.36 mg/g，且在水深10 cm時葉綠素含量最高。由圖3（b）可知，蘆葦可溶性糖含量呈先增加后減小的趨勢，在15 cm水深時顯著低于其他處理，且10 cm水深時最大值是42.17 mg/g。

2.4 乙草胺脅迫下不同水位深度對濕地土壤酶的影響

乙草胺脅迫下不同水深對濕地土壤酶的影響如圖4所示。由圖4（a）可知，土壤過氧化氫酶隨著水位深度的增加呈先增加后減少的趨勢，且10 cm水深時，土壤過氧化氫酶活性顯著高于其他處理水平（P<0.05）。由圖4（b）可知，0 cm水深時堿性磷酸酶活性最大為0.12 mL/g，但各個處理水平間差異不顯著（P>0.05）。由圖4（c）可知，土壤蔗糖酶活性在5 cm和10 cm水深時顯著高于其他水深處理（P<0.05），且10 cm時蔗糖酶活性最大為0.19 mL/g。

3 討論與結論

水文過程是濕地的基本生態(tài)過程，水位的變化會對濕地植物生長發(fā)育產生明顯的影響[16]。濕地植物對水位變化的響應可以直觀地反映在植物的地上部分，隨著水位的不斷增加，植物裸露在水面以上的部分就會逐漸減少，隨著植物的光合作用就會受到抑制，同樣也會阻礙其正常生長[16]。挺水植物大多會分配更多的生物量到地面上的部分，增加株高以伸出水面[17]，從而自身獲取更多有利的光合條件或生存條件[18-19]。本研究中乙草胺脅迫下濕地蘆葦隨著水深的增加，株高增長量和莖粗呈增加趨勢，但各處理水平間差異不顯著。水位深度增加會促進植物體內乙烯迅速聚集[20-21]，促使植物增加節(jié)長度和減少分枝數(shù)等方式來增加株高和提高光能利用率，與此同時，植物體內乙烯能夠提高葉綠素酶基因表達和酶活性，從而降低自身葉綠素含量[22]，這是濕地植物受到水深脅迫的策略。植物體中可溶性糖是光合作用的主要產物，乙草胺脅迫下水深最深時，蘆葦葉片可溶性糖含量最低，而蘆葦葉片葉綠素含量則呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，這兩種物質含量的變化也是植物自身生理過程與外在環(huán)境條件綜合作用的結果。作為電子傳遞鏈的抑制劑與解偶聯(lián)劑，乙草胺對一年生禾本科植物及某些闊葉植物的光合作用會產生一些影響[23]，但本研究顯示乙草胺脅迫下不同水深對蘆葦?shù)纳硖匦圆o顯著影響，主要原因可能是乙草胺在濕地中降解速度較快。

濕地土壤酶活性是濕地生態(tài)功能的重要指標[24]，土壤過氧化氫酶能很好地抑制土壤及生物體內新陳代謝過程中產生的過氧化氫，并使土壤與生物體免受于其威脅。但在乙草胺脅迫下不同水位深度使得濕地土壤過氧化氫酶活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，這與已有的研究結果一致[25-26]。土壤堿性磷酸酶可以幫助土壤中的有機磷化物轉化為植物可吸收的無機磷酸鹽，因此對于植物生長具有重要作用。本研究中，乙草胺脅迫下不同水位對濕地土壤堿性磷酸酶活性未表現(xiàn)出抑制作用，這與淹水條件下酰胺類除草劑對土壤堿性磷酸酶的影響效果相似[27]。乙草胺脅迫下在水深10 cm時，濕地土壤中蔗糖酶活性偏高，這與已有的研究結果相反，初步推斷產生這一結果的原因可能是在不同生境下，酰胺類除草劑可能對土壤微生物種群結構產生了不同的影響[28]，另外，這一結果也有可能與土壤中微生物的種群數(shù)量有關[29-32]。乙草胺脅迫下不同水深對濕地土壤酶活性的影響并不相同，這是由于同一底物對不同酶的響應不同，除草劑有可能成為最適宜底物，而在另外一種酶中扮演著天然抑制劑角色。

蘆葦濕地系統(tǒng)在乙草胺的脅迫下，對不同水位深度變化的生態(tài)響應是一個復雜過程，其中涉及許多物質代謝和激素調節(jié)等生理生化過程。本文對乙草胺脅迫下不同水深對濕地蘆葦生長發(fā)育、生理生化及土壤酶活性影響開展研究，而其對濕地蘆葦分子生物學特性的影響還有待進一步研究。

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