外來入侵害蟲棕櫚薊馬的研究進展

袁琳琳，李 芬，潘雪蓮，吳少英

（海南大學 植物保護學院，海口 570228）

棕櫚薊馬（Thrips palmiKarny）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripida），是外來入侵物種之一[1?2]，在蘇門達臘島的煙草上首次被發現[3]，20 世紀70 年代迅速在世界各地大面積發生，目前在加勒比海和歐、亞、非、美、大洋洲均有分布[4?6]。1976 年，中國首次在廣東的蔬菜作物上發現棕櫚薊馬[7?8]，目前在香港、海南、云南、湖南、浙江、廣東、西藏、四川、廣西等地均有分布[9]。此外，在山東、湖北、上海、江蘇等地也發現棕櫚薊馬的發生分布[10]。棕櫚薊馬有直接危害（取食、產卵）和間接危害（傳播植物病毒）兩種為害方式。棕櫚薊馬利用自身的銼吸式口器來吸取植物組織器官內的營養成分以滿足其自身生長需要，為害嚴重時可使蔬菜大量減產（減產率：茄科20%～30%，豆科20%～35%，葫蘆科5%～40%）[9]。棕櫚薊馬還可以傳播多種植物病毒病[11?12]。本研究從棕櫚薊馬形態性狀、生態性狀、發生危害、抗藥性現狀和綜合防治技術五個方面，對其研究現狀進行綜述，旨在幫助果蔬產業人員更有效地防治該蟲害，促進我國瓜果蔬菜產業健康發展。

1 棕櫚薊馬的形態鑒定

棕櫚薊馬體型微小，幼蟲通常不作鑒定蟲態；成蟲呈黃褐色或黑色，體長1～2 mm[2]，一般通過制作棕櫚薊馬成蟲標本進行形態鑒定[13?15]。

1.1 棕櫚薊馬的卵棕櫚薊馬具有呈白色針點狀的初產卵痕，初產卵為白色透明狀的長橢圓形卵粒，0.2 mm 左右；卵孵化后，卵痕呈現黃褐色[9]。

1.2 棕櫚薊馬的若蟲、偽蛹棕櫚薊馬屬過漸變態昆蟲，初孵若蟲呈白色，復眼紅色；1～2 齡若蟲淡黃色，無單眼；3 齡若蟲（預蛹），體淡黃白色，觸角向前伸展；4 齡若蟲又稱蛹，體黃色，3 只單眼，觸角沿身體向后伸展。

1.3 棕櫚薊馬的成蟲棕櫚薊馬通常以雌成蟲作鑒定蟲態。雌成蟲體色呈金黃色，頭近方形，3 只單眼呈三角形排列，與豇豆大薊馬和西花薊馬的主要區別特征之一是棕櫚薊馬單眼間鬃位于單眼間連線外緣；而豇豆大薊馬和西花薊馬的單眼間鬃位于連線內測。觸角共7 節，第三節與第四節上有明顯的叉狀感覺錐，前胸后緣鬃有6 根，中央2 根較其余4 根稍長。后胸盾片具1 對鐘形感覺器，腹節末端具完整后緣梳。翅著生有細長緣毛，前翅10 根上脈鬃，11 根下脈鬃。

2 棕櫚薊馬的生態學特征

2.1 棕櫚薊馬生活史棕櫚薊馬的生活周期包括卵、若蟲、預蛹、蛹、成蟲5 個蟲態。成蟲將卵分散產于植株幼嫩組織；1、2 齡若蟲行動敏捷，植株幼嫩組織是其最愛取食的部位；3 齡若蟲（預蛹）不再進行取食，并在地下3～5 cm 的土層內化蛹；4 齡若蟲（蛹）不食不動，在土層度過蛹期；成蟲羽化后向地上爬行，通常在花內、內膛葉片等部位活動[9]。

2.2 棕櫚薊馬的生殖方式薊馬類昆蟲有多種生殖方式，僅極少數可進行卵胎生[16?17]。棕櫚薊馬主要生殖方式為產雄孤雌生殖和兩性生殖，在恒溫條件下（24.5 ～ 25.5 ℃），棕櫚薊馬進行孤雌生殖或兩性生殖時的產卵量并沒有明顯差別[18]。

2.3 棕櫚薊馬的發生分布棕櫚薊馬的主要寄主是節瓜和茄子。在節瓜葉不同部位棕櫚薊馬的發生分布存在顯著差異，且明顯偏向于心葉方向聚集，在節瓜瓜棚內棕櫚薊馬在向光面的群體數量明顯多于背光面[19]。相關研究表明，棕櫚薊馬成蟲和若蟲分別喜好分布于茄子植株的上層葉片和中層葉片，且喜好聚集于同一葉片的葉面和葉背[20]。

2.4 棕櫚薊馬的趨避性及嗜好性棕櫚薊馬對光源及顏色均具有一定趨避性，成、若蟲具有強烈趨光性和趨嫩性[9]，由此印證棕櫚薊馬在向光面的群體數量明顯多于背光面這一結論。成蟲在土內羽化后就會循著光線向地上爬行，然后聚集在植株的心葉、嫩芽等幼嫩組織內取食為害。

棕櫚薊馬對顏色同樣表現一定程度的趨避性，但對不同顏色的趨向性存在明顯差異，對藍色表現出最強烈的嗜好性，對黑色表現出最弱的嗜好性[21]。研究證明，銀色地膜覆蓋的辣椒產量最高，但若想趨避棕櫚薊馬成蟲及阻斷其若蟲在土中化蛹也可使用黑色地膜[22]。

3 棕櫚薊馬對植物的危害

棕櫚薊馬可通過多種形式進行傳播擴散，因此可造成大面積爆發性危害，其成蟲十分活躍、能飛善跳，自身可隨著氣流傳播擴散。此外，還可夾在植株的花、嫩莖、嫩枝等夾縫中，借助人為傳播或寄主植物的果實、繁殖材料等攜帶傳播。

3.1 直接危害棕櫚薊馬是以銼吸式口器取食植物幼嫩組織或于其中產卵形成直接危害[23]，受害葉片卷曲皺縮，變形并老化；花器變色或小斑點顯現；果實銹褐色疤痕現于表皮、畸形甚至脫落，果皮硬化，嚴重時形成瘡疤。棕櫚薊馬的直接危害破壞了植株的營養器官和生殖器官，使植物光合作用異常，降低植物觀賞價值，造成一定經濟損失。

3.2 間接危害棕櫚薊馬以傳播植物病毒的方式對植物造成間接危害，且間接危害的損失明顯大于直接危害[23?24]，可傳播植物病毒有花生黃斑病毒[25]、番茄斑萎病毒、鳳仙花壞死斑病毒[26]等，另發現棕櫚薊馬亦可傳播一種新的甜瓜黃斑病毒[27]，此外，棕櫚薊馬還具有傳播辣椒褪綠病毒的潛在可能性[28]。

4 棕櫚薊馬的抗藥性

由于長期使用化學農藥防治棕櫚薊馬，使得棕櫚薊馬對環境的適應能力不斷增強，目前棕櫚薊馬已對多種化學藥劑產生了不同水平的抗藥性，例如對有機氯類、有機磷類和擬除蟲菊酯類藥劑的抗性逐漸增強，防治效果日漸下降[29?31]。分析總結棕櫚薊馬對不同藥劑的抗性水平，表明其抗藥性產生原因主要與解毒酶、靶標位點敏感性、表皮穿透力等3 個因素有關。

4.1 解毒酶代謝活性增強解毒酶代謝活性增強是造成棕櫚薊馬抗藥性增強的主要原因。解毒酶系含多功能氧化酶（Multi-Function Oxidase）、水解酶（Hydrolase）、谷胱甘肽?S?轉移酶（GlutathioneS-transferases）和酯酶（Esterase）。

有研究表明薊馬酯酶在抗性種群中活性顯著高于敏感種群，證明薊馬對藥劑抗性的產生與酯酶的高水平活性有關[32]，而ZHAO 等研究發現西花薊馬敏感品系中的酯酶活性略高于二嗪磷的抗性品系[33]，所以目前酯酶在昆蟲抗性機制中的作用仍存在較大爭議。

相關研究證明薊馬類昆蟲對有機磷類、擬除蟲菊酯類和氨基甲酸酯類藥劑的抗性產生的原因是由于多功能氧化酶的代謝活性增強[30?31,34]。此外，薊馬類昆蟲體內的解毒酶代謝活性增強也與氯氰菊酯類藥劑的抗性產生有關[35]。對吡蟲啉、阿維菌素、甲維鹽等藥劑的抗藥性產生也與多功能氧化酶活性增強密切相關[36]。

4.2 靶標位點敏感性薊馬的抗藥性產生還與靶標位點的改變、敏感性下降及靶標活性變化相關。神經膜上鈉通道是菊酯類藥劑的作用靶標，薊馬對擬除蟲菊酯、DDT、茚蟲威和多種神經毒劑產生抗性是由于鈉通道同源結構域Ⅱ的S6 片段上的單個氨基酸突變（L 到P）所致[37]，且昆蟲抗性產生的基礎物質是T929I 編碼的氨基酸[38]。乙酰膽堿酯酶是有機磷、氨基甲酸酯類藥劑的靶標位點，昆蟲乙酰膽堿酯酶敏感性下降和活性的升高是有機磷、氨基甲酸酯類藥劑抗性產生的原因[26]。此外，目前推測靶標位點乙酰膽堿受體的改變是由于薊馬類害蟲對多殺菌素產生抗性的原因[39?40]。

4.3 表皮穿透力下降表皮穿透力下降引起害蟲抗藥性上升主要針對觸殺型藥劑而言。藥劑的活性和作用效果被昆蟲表皮結構和藥劑理化性質共同影響。迄今為止昆蟲抗藥性與表皮穿透力的相關性研究較少，主要原因是田間多使用內吸型殺蟲劑來防治薊馬類昆蟲[26]。

4.4 棕櫚薊馬不同水平抗藥性以山東棕櫚薊馬為例，對山東省3 個地區（壽光、泰安、濟南）2010—2019 年的溫室棕櫚薊馬進行調研，發現這3 個地區棕櫚薊馬對不同藥劑的抗藥性水平不同[41]。

壽光種群總體對藥劑產生最高水平抗性，對氯氟氰菊酯、噻蟲嗪、吡蟲啉及甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑表現中水平抗性，對多殺菌素藥劑表現低水平抗性；濟南種群總體對藥劑產生了最低水平的抗藥性，產生低水平抗性的藥劑僅有氯氟氰菊酯，具有產生低水平抗性趨勢的藥劑有多殺菌素、噻蟲嗪和吡蟲啉，而對甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑則表現出敏感狀態；泰安種群總體對藥劑產生了中等水平抗藥性，對吡蟲啉藥劑表現中水平抗性，對甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑表現低水平抗性，對氯氟氰菊酯、多殺菌素及噻蟲嗪藥劑有產生低水平抗性趨勢。

張安盛對山東商河品系的棕櫚薊馬成蟲經浸葉法進行毒力測定，分析得到，多殺菌素和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽對棕櫚薊馬表現較高毒力[41]。

5 棕櫚薊馬的綜合防治

棕櫚薊馬的防治措施主要有農業、生物、物理及化學措施。為防止使用單一藥劑防治棕櫚薊馬造成其產生抗藥性，應采取有害生物綜合治理措施對其進行防治。

5.1 農業防治選育抗棕櫚薊馬的節瓜、黃瓜和茄子等寄主植物、培育健壯植株以提高植株的抗逆性、惡化棕櫚薊馬生存環境、清除田間病株雜草等措施均能有效降低棕櫚薊馬的危害。此外，可根據棕櫚薊馬的入土化蛹習性，使用地膜覆蓋法阻斷棕櫚薊馬入土化蛹，使棕櫚薊馬脫水死亡[42]，此法可有效降低棕櫚薊馬蟲口密度。利用施有殺蟲劑的誘蟲植物如開花期菊花等可更加有效地減少害蟲數量[43]。此外，早期害蟲預警也是重要的防控措施，番茄斑萎病毒癥狀在矮牽牛被帶毒薊馬取食后幾天內就會顯現[26]，據此可以種植指示植物來進行預警。

5.2 生物防治利用天敵生物來防治棕櫚薊馬可以有效減少化學藥劑使用，捕食性天敵、寄生蜂、病原微生物為棕櫚薊馬主要的天敵生物[44?53]（表1）。

5.3 物理防治防治棕櫚薊馬的物理措施主要是利用其對溫度的適應性及對光線及顏色的趨避性采取的防治措施。首先，棕櫚薊馬對溫差十分敏感，在其入土化蛹并羽化后向地上爬出時，通風降低溫室內溫度可使該蟲死亡，如此反復幾次后死亡率可達90%以上[54]。其次，棕櫚薊馬成、若蟲都對光線和藍色表現出強的趨向性，可采取夜晚懸掛誘捕燈，白天放置藍色粘蟲板等措施來進行捕殺。影響誘捕量的主要因素有粘蟲板顏色和引誘劑的添加劑量兩方面，藍色粘蟲板誘捕效果相比其他顏色效果較好[55]。在棕櫚薊馬的高發期若上述措施均不能有效地防治棕櫚薊馬，可采取反射紫外線覆蓋物和化學防治聯合運用的措施來進行防治[56]。

表1 防治棕櫚薊馬的天敵生物Tab.1 Natural enemies of Thrips palmi

5.4 化學防治針對棕櫚薊馬的化學防治，吳建輝等在廣東地區試驗田的監測結果表明，10%溴蟲腈防治效果較好[57]。陳青在海南試驗田的監測結果發現，對棕櫚薊馬防效較好的藥劑有25%吡蟲啉·辛硫磷乳油、5%吡蟲啉·丁硫克百威乳油和2.5%高滲吡蟲啉等[58]。Cermeli 等發現阿維菌素、吡蟲啉、吡丙醚、殺螟丹、氟蟲脲、除蟲脲對若蟲的防效依次減弱，仲丁威和胺丙畏對成蟲的防效較好[59]。

在化學防治棕櫚薊馬時，應適時、精準用藥并綜合運用多種防治措施。合理輪用或化學藥劑混用可有效降低藥劑選擇壓力并延緩害蟲抗藥性發展。化學藥劑混合使用時應注意藥劑間的拮抗作用，部分氨基甲酸酯類藥劑和擬除蟲菊酯類殺蟲劑存在交互抗性[60?61]，在吡蚜酮、吡蟲啉與阿維菌素間均發生[62]拮抗作用，在氨基甲酸酯和有機磷類藥劑間產生交互抗性[63]。

6 防治建議

棕櫚薊馬體型微小且善于隱藏，此類小型昆蟲的防治已成為國際難題。目前中國棕櫚薊馬的抗藥性日漸增強，有關薊馬類害蟲的防治雖已經取得了一定的進展[64]，但大多使用單一防治措施，未能有效運用有害生物綜合治理措施。推?拉（Push-Pull）策略是基于害蟲?天敵一體化的昆蟲行為調控技術，為有害生物綜合治理（IPM）奠定了良好的研究基礎[65]。在田間防治棕櫚薊馬時，可以充分應用推?拉策略，將棕櫚薊馬的替代寄主植物種植在田間農作物的外圍，利用替代作物的吸引力將棕櫚薊馬“推”出農田圈，同時在農田作物中放置可以吸引天敵生物的物質，將棕櫚薊馬的天敵生物“拉”進農田圈，如此一來，可以十分有效地降低棕櫚薊馬的種群密度。此外，應做好棕櫚薊馬的預防和抗藥性監測工作、加強對天敵昆蟲的引進和利用、建立我國的綜合防控措施以及新型農藥的研究和應用體系，力求嚴格控制棕櫚薊馬發生危害，促進我國瓜果蔬菜種植業健康發展。