陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果膨大期補(bǔ)光對(duì)內(nèi)源激素和果實(shí)品質(zhì)的影響

時(shí)曉芳，曹雄軍，林 玲，郭榮榮，周思泓，韓佳宇，成 果，張 瑛，謝太理，王 博，馬廣仁，白先進(jìn)

(1 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所，南寧，530007；2 廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧，530004；3 廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)有限公司，南寧，530007；4 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院，南寧，530007)

隨著廣西葡萄一年兩收設(shè)施栽培技術(shù)研究成功，葡萄栽培面積迅速增加。葡萄是喜光作物，第二季(冬季)果實(shí)發(fā)育階段正值光照時(shí)長(zhǎng)逐漸縮短時(shí)期，與第一季生長(zhǎng)氣候環(huán)境相反，冬果偏小、果實(shí)品質(zhì)下降[1]。白先進(jìn)[2]認(rèn)為，延長(zhǎng)光照的補(bǔ)光處理能促進(jìn)葡萄芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)激素的增加，在冬季采用延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)補(bǔ)光對(duì)果實(shí)膨大及品質(zhì)改善具有重要意義。補(bǔ)光技術(shù)已應(yīng)用到了多種作物上，對(duì)越桔、火龍果、油桃進(jìn)行LED紅藍(lán)光補(bǔ)光能誘導(dǎo)植株開(kāi)花、增加可溶性固形物含量，降低果實(shí)有機(jī)酸含量等，在提高果實(shí)品質(zhì)等方面有促進(jìn)作用[3-5]。近年來(lái)，補(bǔ)光技術(shù)逐漸應(yīng)用于葡萄栽培上。用普通螺旋口節(jié)能燈補(bǔ)光可以提高葡萄芽?jī)?nèi)多種生長(zhǎng)促進(jìn)型內(nèi)源激素如生長(zhǎng)素、赤霉素等的含量，降低脫落酸含量[2]，也可以增加巨峰葡萄果實(shí)質(zhì)量、可溶性固形物、花色苷含量等[6-7]；不同光質(zhì)的LED補(bǔ)光燈對(duì)提高夏黑葡萄葉片的凈光合速率、光合積累有一定的促進(jìn)作用[8]。果實(shí)膨大期是影響果實(shí)著色、內(nèi)在品質(zhì)形成的關(guān)鍵期[9-11]，內(nèi)源激素對(duì)果實(shí)膨大期的生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵作用。補(bǔ)光處理多是對(duì)葡萄芽、葉片的內(nèi)源激素含量的影響進(jìn)行研究[2,12-13]，對(duì)葡萄冬果膨大期內(nèi)源激素含量的影響還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以陽(yáng)光玫瑰葡萄為試材，探討冬果膨大期夜間連續(xù)補(bǔ)光處理對(duì)葡萄冬果內(nèi)源激素含量和果實(shí)大小及品質(zhì)的影響，為增大葡萄冬果粒質(zhì)量、提高陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在廣西—東盟經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)里建農(nóng)場(chǎng)廣西真誠(chéng)農(nóng)業(yè)有限公司葡萄基地進(jìn)行(東徑108°27′、北緯23°17′)，南亞熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)材料為2016年定植的陽(yáng)光玫瑰葡萄，整形方式為“H”形，株行距4 m×6 m，南北行向，鋼架大棚避雨栽培，紅黃壤，滴灌，試驗(yàn)區(qū)常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 補(bǔ)光方法

補(bǔ)光用燈為功率23 W的普通螺旋節(jié)能燈，沿植株行向每隔3 m×3 m安裝一盞補(bǔ)光燈(每667 m21 704 W，每晚補(bǔ)6 h，合計(jì)用電10.2度，農(nóng)業(yè)用電0.38元/度，合計(jì)每667 m2每晚電費(fèi)3.88元)，距離地面1.5 m。補(bǔ)光時(shí)，處理間用2 m高遮陽(yáng)黑網(wǎng)將其隔開(kāi)，試驗(yàn)期間田間進(jìn)行常規(guī)管理。從盛花期(2017年9月22日)開(kāi)始補(bǔ)光處理，每天在18:00時(shí)至凌晨00:00時(shí)進(jìn)行補(bǔ)光，共6 h ，以此種方式分別補(bǔ)光4、5、6周，補(bǔ)光結(jié)束后繼續(xù)采樣3周(即開(kāi)始補(bǔ)光后的第7、8、9周)。試驗(yàn)處理以每行為1個(gè)小區(qū)，3次重復(fù)，共設(shè)4個(gè)處理：(1)不補(bǔ)光作為對(duì)照(CK)；(2)補(bǔ)光4周(T1)；(3)補(bǔ)光5周(T2)；(4)補(bǔ)光6周(T3)。

1.2.2 樣品采集

從T1(補(bǔ)光4周)處理結(jié)束后開(kāi)始采樣，每周采樣一次，共采樣6次。從每處理的10株樹(shù)上隨機(jī)剪下50粒果，保證剪下的果粒來(lái)自于果穗的各個(gè)部位，用于內(nèi)源激素指標(biāo)測(cè)定。樣品采后放液氮中保存帶入實(shí)驗(yàn)室-80 ℃留存待測(cè)。果實(shí)成熟后(2017年12月20日)，從各處理每個(gè)小區(qū)的植株中隨機(jī)選擇10串果穗(大果穗3串，中果穗4串，小果穗3串)，每個(gè)處理的3個(gè)小區(qū)均以此標(biāo)準(zhǔn)采樣，樣品放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行單粒質(zhì)量、果粒橫縱經(jīng)、單穗質(zhì)量、還原糖、可溶性固形物、可滴定酸含量、果梗粗度等測(cè)定。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定

采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定玉米核苷(ZR)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)和脫落酸(ABA)共4種內(nèi)源激素含量，試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)作物化學(xué)控制研究中心提供；使用天平稱量果穗質(zhì)量和單粒質(zhì)量；游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的橫徑、縱徑和果梗粗度；斐林試劑法測(cè)定還原糖和可溶性糖含量；用酸堿滴定法測(cè)定可滴定酸含量；用ATAGO-PAL-BXIACID2數(shù)顯糖酸計(jì)測(cè)定可溶性固形物含量。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0和Excel 2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)冬果中ZR含量的影響

由圖1可知，與CK相比，補(bǔ)光處理對(duì)細(xì)胞分裂素ZR均有促進(jìn)作用，ZR含量隨著補(bǔ)光時(shí)間延長(zhǎng)而升高。說(shuō)明補(bǔ)光對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄果實(shí)ZR含量積累有促進(jìn)作用，其中T3處理的效果較好，T3處理在花后7周出現(xiàn)較顯著差異，ZR含量比CK高出87.0%。

2.2 對(duì)冬果中IAA含量的影響

由圖2可知，與CK相比，補(bǔ)光處理能顯著提高陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果IAA的含量。隨著補(bǔ)光時(shí)間越長(zhǎng)，冬果中IAA含量有增加的趨勢(shì)，其中T3處理的效果最好，顯著高于CK和其他處理，T1和T2處理之間在盛花后6～7周無(wú)顯著性差異，但兩者均顯著高于CK，停燈后T1和 T2處理冬果中IAA的含量顯著高于CK，T3處理冬果中IAA的含量一直顯著高于CK，可高達(dá)83.4%，說(shuō)明在葡萄冬果膨大期補(bǔ)光有利于果實(shí)中IAA含量的積累。

2.3 對(duì)冬果中GA3含量的影響

隨補(bǔ)光時(shí)間增加，各處理葡萄冬果GA3含量相應(yīng)增加。其中T3處理效果最顯著，顯著高于CK和其他處理，補(bǔ)光6周時(shí)果實(shí)GA3含量比CK高32.3%。T1處理在停燈前與CK差異不顯著。T2處理果實(shí)GA3含量整體上高于CK。說(shuō)明延長(zhǎng)補(bǔ)光時(shí)間可提高冬果中GA3的含量，在冬果膨大期GA3含量整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(見(jiàn)圖3)。

注：T1、T2、T3分別為補(bǔ)光4周、5周、6周，CK為不補(bǔ)光；同一圖柱上的小寫(xiě)字母不同表示差異顯著(p<0.05)。圖2、圖3、圖4同。

圖2 補(bǔ)光處理對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果中IAA含量的影響

圖3 補(bǔ)光處理對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果中GA3含量的影響

2.4 對(duì)冬果中ABA含量的影響

由圖4可知，在果實(shí)膨大期CK處理的葡萄冬果中，ABA含量均顯著高于其他處理，說(shuō)明補(bǔ)光對(duì)冬果中ABA含量的積累有抑制作用。其中T1和 T2處理在花后6周之前，兩者冬果中ABA含量無(wú)顯著差異，7周及以后，T2處理冬果中ABA含量顯著低于T1處理，T2、T3處理冬果中ABA含量整體上低于T1。說(shuō)明延長(zhǎng)補(bǔ)光時(shí)間有抑制果實(shí)中ABA含量積累的作用，T3處理果實(shí)中ABA含量比CK低達(dá)62.30%。在冬果膨大期ABA的含量整體呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)。

圖4 補(bǔ)光處理對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果中ABA含量的影響

2.5 對(duì)果實(shí)大小及外觀指標(biāo)的影響

由表1可知，與CK 對(duì)比，補(bǔ)光處理能顯著提高葡萄單穗質(zhì)量和單粒質(zhì)量。隨著補(bǔ)光時(shí)間延長(zhǎng)，葡萄單穗質(zhì)量和單粒質(zhì)量有增加的趨勢(shì)。T1、T2、T3處理的單穗質(zhì)量分別比CK高23.56%、32.88%、37.22%；T3處理的單粒質(zhì)量比CK高48.77%。各處理與CK之間在果粒橫徑和果梗粗度指標(biāo)上無(wú)顯著差異。同時(shí)，補(bǔ)光處理能顯著提高果粒縱徑，T3處理效果較明顯，比CK顯著高出10.78%。

表1 補(bǔ)光處理對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄果實(shí)大小及外觀指標(biāo)的影響

2.6 對(duì)冬果內(nèi)在品質(zhì)的影響

由表2可知，與CK 對(duì)比，補(bǔ)光處理均能顯著提高葡萄冬果還原糖、總糖和可溶性固形物含量。其中T3處理效果最佳，顯著高于其他處理和CK，還原糖、總糖、可溶性固形物含量分別比CK 高24.31%、52.63%、 12.21%。T2處理總糖含量和可溶性固形物含量均顯著高于T1處理。CK的可滴定酸含量最高，顯著高于所有補(bǔ)光處理。隨補(bǔ)光時(shí)間延長(zhǎng)，冬果可滴定酸含量有降低趨勢(shì)，其中T3處理的冬果可滴定酸含量降低最顯著，比CK降低29.41%。

表2 補(bǔ)光處理對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果內(nèi)在品質(zhì)的影響

3 討論

3.1 補(bǔ)光對(duì)葡萄果實(shí)內(nèi)源激素含量的影響

研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)白光可以提高葡萄芽?jī)?nèi)多種生長(zhǎng)促進(jìn)型內(nèi)源激素IAA、GA3和CTK的含量，降低生長(zhǎng)抑制類內(nèi)源激素ABA的含量[2]。葡萄、煙草等補(bǔ)紅光可以提高葉片中IAA、CTK的含量，有效降低ABA含量，對(duì)葉片的衰老有延緩作用，使葉片質(zhì)量得到改善[13-14]。本研究中，葡萄冬果盛花期后補(bǔ)光處理能提高果實(shí)生長(zhǎng)促進(jìn)型內(nèi)源激素含量，降低生長(zhǎng)抑制類內(nèi)源激素ABA的含量。表明微弱光照的延長(zhǎng)可以增加果實(shí)內(nèi)源生長(zhǎng)激素的含量，從而促進(jìn)果實(shí)發(fā)育。

本研究認(rèn)為，在冬果膨大期進(jìn)行夜間延長(zhǎng)光照5周或6周均有利于促進(jìn)冬果生長(zhǎng)類激素ZR、IAA和GA3的積累，抑制內(nèi)源激素ABA積累，對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，補(bǔ)光6周內(nèi)源激素積累變化較明顯，葡萄植株體內(nèi)生長(zhǎng)激素的增加[2,13]，延緩枝條新梢在秋冬季節(jié)因短日照過(guò)早停止生長(zhǎng)，增加光合面積，為果實(shí)產(chǎn)量打下基礎(chǔ)。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，光與植物內(nèi)源激素變化密切相關(guān)。光調(diào)控植物內(nèi)源激素機(jī)制可能是通過(guò)影響與細(xì)胞壁形成及激素相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控有關(guān)[15]，也有可能是參與了生長(zhǎng)素的信號(hào)途徑和赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[16]，但具體機(jī)制還有待研究。

補(bǔ)光是如何通過(guò)內(nèi)源激素響應(yīng)光調(diào)控果實(shí)初生及次生代謝產(chǎn)物變化規(guī)律以及不同光質(zhì)對(duì)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)發(fā)育、葉片光合作用、果實(shí)糖類物質(zhì)代謝等的影響還需要進(jìn)一步研究。

3.2 補(bǔ)光對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

葡萄一年兩收栽培技術(shù)中，第二季果實(shí)膨大發(fā)育階段正值光照時(shí)長(zhǎng)逐步縮短，生長(zhǎng)氣候環(huán)境與第一季相反，有可能是造成冬果偏小、果實(shí)品質(zhì)下降的重要原因[1]。補(bǔ)光處理可明顯提高“夏黑”“瑞都香玉”葡萄果實(shí)單穗質(zhì)量、單粒質(zhì)量及可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量，可有效改善葡萄的品質(zhì)[17-20]。黃秋鳳等[21]認(rèn)為，不同光質(zhì)對(duì)巨峰葡萄果實(shí)的果粒質(zhì)量、縱徑和橫徑、可溶性固形物的影響不同。由于2017年冬季陽(yáng)光玫瑰葡萄參考巨峰葡萄的南寧修剪時(shí)期在8月30日修剪，而陽(yáng)光玫瑰葡萄比巨峰晚熟25 d，導(dǎo)致采收時(shí)冬果的品質(zhì)偏低。但本研究中，處理與對(duì)照相比，能顯著提高果實(shí)生長(zhǎng)類內(nèi)源激素含量和果實(shí)單穗質(zhì)量、單粒質(zhì)量、還原糖含量、可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量，提高葡萄冬果品質(zhì)。結(jié)合前人研究表明，由于補(bǔ)光增加了生長(zhǎng)類激素含量，可能在延長(zhǎng)新梢生長(zhǎng)、增加葉片光合面積及葡萄葉片同化物合成和運(yùn)輸方面有促進(jìn)作用，提高了果實(shí)的物質(zhì)積累，進(jìn)而影響果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)的形成，但調(diào)控機(jī)理還需要進(jìn)一步研究。由此可見(jiàn)，在冬季葡萄果實(shí)膨大期適當(dāng)進(jìn)行夜間延長(zhǎng)光照處理，有利于葡萄冬果品質(zhì)的提高。

3.3 補(bǔ)光成本及效益分析

本研究每667 m2補(bǔ)光電費(fèi)：補(bǔ)光4周電費(fèi)為108.64元，補(bǔ)光5周電費(fèi)為135.8元，補(bǔ)光6周電費(fèi)為162.96元，補(bǔ)光燈及電線成本為每667 m23 500元，可連續(xù)使用3～5年，平均每年每667 m2補(bǔ)光燈與電線成本為700～1 100元，補(bǔ)光4～6周可增加單穗質(zhì)量23%～37%，以當(dāng)前陽(yáng)光玫瑰冬果每年每667 m2800 kg計(jì)，若增產(chǎn)20%，即可增加160 kg，價(jià)格按50元/kg計(jì)，當(dāng)前每667 m2產(chǎn)值增加8 000元，而成本(補(bǔ)光燈、電線、電費(fèi))約800～1 200元，經(jīng)濟(jì)效益明顯。

4 結(jié)論

本研究中，在陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果膨大期進(jìn)行夜間延長(zhǎng)光照處理，能提高果實(shí)中ZR、IAA和GA3的含量，降低ABA的含量，對(duì)果實(shí)的發(fā)育有積極作用。夜間補(bǔ)光能顯著提高陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果單粒質(zhì)量、可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量，提高葡萄冬果品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)效益。因此，建議在陽(yáng)光玫瑰葡萄冬果膨大期進(jìn)行夜間延長(zhǎng)光照處理以改善冬果品質(zhì)。本試驗(yàn)以盛花后夜間補(bǔ)光6周效果較好。