干濕交替灌溉對秈粳雜交稻產量與水分利用效率的影響及其生理基礎

褚光，徐冉，陳松，徐春梅，王丹英，章秀福

中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311400

0 引言

【研究意義】水稻（OryzasativaL.）是我國主要糧食作物之一，穩定水稻產量，對于保障我國糧食安全具有重要的戰略意義。然而，目前我國水稻生產正面臨著兩個重要難題，一是隨著人口爆發式的增長、農村青壯年勞動力加速向城鎮轉移以及耕地面積的不斷縮減，水稻單產迫切需要大幅提升[1]。前人研究指出，充分發揮秈粳亞種間的雜種優勢，對于大幅提高水稻單產具有重要的科學意義與應用價值[2-3]。二是隨著工業與制造業生產規模的迅猛擴張，加之高溫、干旱等極端氣象災難頻發，灌溉水資源短缺已成為限制我國水稻產業發展的重要瓶頸[4-5]。因此，在培育具有強大增產潛力的秈粳雜交稻新品種的同時，發展節水高效水稻種植模式，已成為當前保障我國糧食安全的重大課題。【前人研究進展】近年來，育種家們通過將粳型不育系與秈粳中間型廣親和恢復系進行配組，克服了早期秈粳雜交后代普遍存在的籽粒充實差、收獲指數低、貪青遲熟等問題，成功選育了諸如甬優、春優等系列超高產秈粳雜交稻品種[2-3]。最近較多研究指出，相較于其他類型水稻品種，秈粳雜交稻品種往往具備穗大粒多、庫容量巨大；根量大、根系分布廣、扎根深、生育中后期根系活力強；群體受光姿態好、冠層結構合理、光合特性優勢明顯；物質生產能力強、收獲指數高、抗倒能力較強等生物學優勢[6-9]。近年來，在節水優先方針的指引下，我國稻作科學工作者以高產和水分高效利用為目標，研發了一批適合我國國情的現代農業節水技術。例如，干濕交替灌溉技術（alternate wetting and soil drying，AWD）、畦溝灌溉技術、間歇濕潤灌溉技術、覆蓋旱種技術等[10-12]。其中，AWD是目前在我國應用面積最大的節水灌溉技術，其技術特點是在水稻的生育過程中，保持田間水層一段時間，然后自然落干一段時間后再復水，再落干，再復水，如此循環，具有明顯的節水效果。前人研究指出，AWD可以改善冠層結構、提高群體質量；延緩植株衰老、促進弱勢籽粒充實；誘導強健根系形態的建成，提高根系的碳氮代謝及對水分、養分的吸收利用；改善根際土壤微生物對碳源利用程度和代謝多樣性，促進根際土壤有機質的氧化和腐殖質的形成，增加根際土壤中養分的有效性，最終提高水稻產量與水分利用效率[13-17]。但也有研究持相反的觀點，認為AWD落干階段的土壤水勢過低會引起水稻單位面積有效穗數、每穗粒數、結實率以及千粒重等產量構成因子有不同程度的下降，最終造成減產[18]；也有研究者認為，AWD土壤處于頻繁的富氧-缺氧的轉變過程中，極易造成氮素通過反硝化、淋溶和固定等方式損失，不利于水稻產量形成以及水肥的高效利用[19-20]。【本研究切入點】前人關于秈粳雜交稻高產或超高產生物學優勢的解析，大多是在水肥資源充沛的條件下完成的[6-9]。最新的一項研究結果表明，秈粳雜交稻品種不僅能在當地常規施氮量（200 kg N·hm-2）下實現高產（12.1 t·hm-2），當施氮量減半后依然能夠保持較高的產量水平（8.8 t·hm-2）[21]。但秈粳雜交稻品種能否在節水灌溉，特別是AWD條件下實現高產與水分高效利用，目前并不清楚，且其生理基礎尚未深入探討。【擬解決的關鍵問題】本研究較為系統地分析了AWD對秈粳雜交稻品種產量形成以及水分利用效率的影響及其生理基礎，旨在為我國高產與水分高效利用水稻品種的篩選、培育、開發利用以及節水栽培提供理論和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 材料與地點

試驗于2017—2018年在中國水稻研究所富陽基地皇天畈試驗農場進行。供試品種為2個新選育的超高產秈粳雜交稻品種甬優1540、春優927，并以2個當地高產粳型雜交稻品種常優5號、嘉優5號作為對照。各品種生育期較為接近，均在155 d左右。土壤為黏性水稻土，2年水稻移栽前土壤含有機質50.2 g·kg-1、全氮 2.42 g·kg-1、全磷 0.68 g·kg-1、全鉀19.7 g·kg-1、堿解氮 260 mg·kg-1、銨態氮 9.26 mg·kg-1、速效磷 25.2 mg·kg-1、速效鉀 51 mg·kg-1。水稻移栽至成熟期的氣象數據如表1所示。2年稻季降雨量分別為628 mm（2017年）與585 mm（2018年）。

1.2 試驗設計

自移栽后7 d至成熟設置2種灌溉模式，分別為常規灌溉（conventional irrigation，CI）與干濕交替灌溉（alternate wetting and soil drying，AWD）。2種灌溉模式嚴格控制田間灌溉用水量。CI為當地農戶高產灌溉模式，除拔節初期進行烤田外，其余時間小區內保持2—3 cm的淺水層，直至收獲前一周停止灌溉。AWD即田間水層自然落干至離地表15至20 cm深的土壤水勢為-20 kPa 時，再灌1—2 cm水層，再自然落干，如此循環。小區面積為30 m2（6 m×5 m），3次重復，完全隨機區組排列。小區間筑高、寬均為30 cm的小田埂，用黑色塑料薄膜覆蓋。各小區獨立排灌，每個AWD小區安裝4支由中國科學院南京土壤研究所生產的真空表式土壤負壓計，每天 12：00記錄土壤水勢，當讀數達到-20 kPa時灌水。各小區安裝水表用于監測灌溉用水量。小區施用純氮200 kg·hm-2（尿素，N≥46.7%，中化化肥控股有限公司），按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保花肥=4∶2∶2∶2施用；基施過磷酸鈣（含P2O513.5%，浙江江山塔峰化肥廠）445 kg·hm-2；氯化鉀（含K2O 62.5%，中農集團控股有限公司）總用量為120 kg·hm-2，在移栽前1 d和拔節期分2次等量施用。4個供試水稻品種在2年均為5月20日播種，6月15日移栽，9月8日至12日齊穗，10月30日收獲；栽插密度為16 cm×25 cm，雙本栽插。全生育期嚴格控制病蟲草害。

1.3 取樣與測定

1.3.1 莖蘗動態與莖蘗成穗率 分別于拔節期、齊穗期與成熟期調查各小區莖蘗數，每小區考察100穴植株，并計算按照CHU等[22]方法計算莖蘗成穗率。

1.3.2 干物質重與作物生長速率 與上述相同時期，根據平均莖蘗數取6穴植株，按器官分解成莖鞘、葉片（綠葉與枯葉）與穗（拔節期除外），先將分解后的植株置于烘箱中105℃殺青30 min，再將烘箱溫度調至70℃，恒溫72 h烘干稱重。在此基礎上，按照 CHU等[22]方法計算作物生長速率（crop growth rate，CGR）。

1.3.3 葉面積指數與光合勢 與上述相同時期，用Li-Cor 3050 型葉面積儀測定植株葉面積，并根據CHU 等[22]方法計算光合勢（leaf area duration，LAD）。

1.3.4 劍葉凈光合速率 在齊穗后 AWD 處理小區土壤水勢前2次達到設定閾值當天，以及復水后第2天，于9：00采用Li-Cor 6400便攜式光合測定儀測定劍葉光合速率，其間天氣晴朗無風。葉室CO2濃度為380 μmol·mol-1，使用紅藍光源，光量子通量密度（PFD）為 1 400 μmol·m-2·s-1，溫度 28—30℃，各處理重復測定6張葉片。

1.3.5 根系氧化力 與測定劍葉凈光合速率的相同時期，挖取3穴水稻根系用于測定根系氧化力。根系取樣與根系氧化力測定均參照CHU等[23]方法。

1.3.6 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性 與測定劍葉凈光合速率的相同時期，測定籽粒中蔗糖合酶（SuSase）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性，參照YANG等[24-25]方法進行測定。

1.3.7 考種與計產 成熟期各小區考察50穴植株的有效穗數，并按有效穗數取 10 穴用于測定結實率和千粒重。此外，各小區實收計產。

1.4 數據處理

采用以下公式計算相關參數：

莖蘗成穗率（%）= 成熟期有效穗數/拔節期莖蘗數×100；

水分利用效率（WUE）（kg·m-3）= 水稻籽粒產量/（灌溉用水量+降雨量）；

光合勢（LAD）（m2·m-2·d）=1/2（L1+L2）×（T2-T1），式中L1和L2為前后2次測定的葉面積（m2·m-2），T1和T2為前后測定的時間（d）；

作物生長速率（CGR）（g·m-2·d-1）=（W2-W1）/（T2-T1），式中W1和 W2為前后 2次測定的地上部干物質重（g·m-2），T1和T2為前后測定的時間（d）。

用 SAS/STAT 統計軟件（Version 6.12，SAS Institute，Cary，NC，USA）進行統計分析數據。文字處理采用Office 2003軟件，用SigmaPlot 10.0繪圖。產量、水分利用效率、莖蘗成穗率、作物生長速率、光合勢、根系氧化力、劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性在年度間的差異、年度與品種以及年度與處理的互作均不顯著（表2）。因此，文中數據用2017和2018年2年試驗結果的平均數。

2 結果

2.1 不同灌溉模式下土壤水勢的變化

除中期擱田以及收獲前一周，其他時間CI處理小區的土壤水勢均為0 kPa；AWD處理小區達到土壤水勢-20 kPa需要7—10 d（圖1）。整個生育期內，AWD處理小區共有8—9次可達到設定閾值。相同年份內，4個供試水稻品種的土壤落干和復水的時間以及灌水次數較為相似。本試驗水分處理可達到試驗目的要求。

2.2 不同灌溉模式對產量及其構成要素的影響

品種與灌溉處理對稻谷產量及其構成因素（千粒重除外）的影響均達顯著或極顯著水平，且兩者間存在顯著的互作效應（表3）。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了粳型雜交稻品種的產量，降幅為 12.3%—12.8%，而對秈粳雜交稻品種的產量無影響。由產量構成要素分析可知，AWD處理下粳型雜交稻品種減產主要是其總穎花量的大幅降低所致，其結實率和千粒重與CI處理相比并無顯著差異。與粳型雜交稻品種相似，AWD處理也顯著降低了秈粳雜交稻品種的總穎花量，但降幅相對較低。此外，AWD處理顯著提高了秈粳雜交稻品種的結實率，結實率的提高彌補了庫容量的不足，從而確保產量依然可以維持在一個較高的水平（表3）。

表3 不同灌溉模式對水稻產量構成因素的影響Table 3 Grain yield and its yield components under different irrigation managements

2.3 不同灌溉模式下灌溉用水量與水分利用效率的差異

與CI處理相比，AWD處理顯著降低了灌溉用水量，降幅為27.3%—29.7%（圖2-A）；同時AWD處理顯著提高了不同類型水稻品種的水分利用效率。其中，秈粳雜交稻品種的水分利用效率增幅為13.7%—16.8%；粳型雜交稻品種的增幅為5.9%—8.3%（圖2-B）。

2.4 不同灌溉模式對水稻莖蘗數與莖蘗成穗率的影響

品種和灌溉處理對主要生育期水稻莖蘗數的影響均達極顯著水平，且兩者間存在顯著或極顯著的互作效應（表4）。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了拔節期4個供試水稻品種的莖蘗數，秈粳雜交稻品種的降幅為7.8%—8.2%，粳型雜交稻品種的降幅為11.7%—13.4%。在齊穗期與成熟期，秈粳雜交稻品種的莖蘗數在2種灌溉模式間并未發現顯著差異，但相同時期粳型雜交稻品種則表現為AWD處理顯著降低。與CI處理相比，AWD處理顯著提高了4個供試水稻品種的莖蘗成穗率，但品種間不存在顯著差異。上述結果說明秈粳雜交稻品種在AWD處理下依然能夠保持較強的分蘗發生以及分蘗成穗能力。

表4 不同灌溉模式對水稻莖蘗數與莖蘗成穗率的影響Table 4 Number of tillers and percentage of productive tillers under different irrigation managements

2.5 不同灌溉模式對水稻葉面積指數（LAI）與光合勢（LAD）的影響

品種和灌溉處理對拔節期、齊穗期以及成熟期水稻的LAI以及拔節前、拔節至齊穗、齊穗至成熟這3個生育階段LAD的影響均達顯著或極顯著水平，且存在顯著或極顯著的互作效應（表5）。無論哪種灌溉模式下，秈粳雜交稻品種主要生育期的 LAI以及各主要生育階段的LAD均顯著高于粳型雜交稻品種。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了秈粳雜交稻品種拔節期的LAI以及拔節前與拔節至齊穗這2個生育階段的LAD，但其齊穗期與成熟期的LAI以及齊穗至成熟的LAD在2種灌溉模式間并沒有顯著差異；而AWD處理顯著降低了粳型雜交稻品種主要生育期的 LAI以及各主要生育階段的LAD。說明在AWD處理下，秈粳雜交稻品種依然可以在生育中后期保持強大的光合能力。

表5 不同灌溉模式對水稻葉面積指數（LAI）與光合勢（LAD）的影響Table 5 Leaf area index (LAI) and leaf area duration (LAD) of rice under different irrigation managements

2.6 不同灌溉模式對水稻地上部干物質重以及作物生長速率（CGR）的影響

與CI處理相比，AWD處理顯著降低了4個供試水稻品種拔節期、齊穗期以及成熟期的地上部干物質重（圖3-A—C）以及拔節前與拔節至齊穗這2個生育階段的 CGR（圖 3-D—F），且粳型雜交稻品種的降幅顯著大于秈粳雜交稻品種；在齊穗至成熟這一生育階段內，秈粳雜交稻品種的CGR在2種灌溉模式間并無顯著差異，而粳型雜交稻品種則表現為AWD處理顯著低于CI處理。

2.7 不同灌溉模式對水稻根系氧化力（ROA）、劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性的影響

品種和灌溉處理對齊穗后2次土壤落干期與復水期水稻根系氧化力、劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性的影響均達顯著或極顯著水平，且存在顯著或極顯著的互作效應（表6—7）。與CI處理相比，AWD處理顯著降低了粳型雜交稻品種齊穗后2次土壤落干期的ROA值，復水后ROA值增加，在W2差異達顯著水平；AWD處理對秈粳雜交稻品種齊穗后2次土壤落干期的ROA值并沒有影響，W1與W2的ROA值顯著高于CI處理（表6）。同期也測定了劍葉凈光合速率以及籽粒中蔗糖合酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，發現上述3個指標的變化規律與ROA相一致（表7）。

表6 不同灌溉模式對灌漿期水稻根系氧化力與劍葉凈光合速率的影響Table 6 ROA and flag leaf photosynthetic rate of rice after heading under different irrigation managements

表7 不同灌溉模式對灌漿期籽粒中蔗糖合酶（SuSase）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性的影響Table 7 Activities of SuSase and AGPase in grains of rice after heading stage under different irrigation managements

3 討論

干濕交替灌溉（AWD）可以大幅縮減水稻生產中灌溉水的投入，但其能否協同提高水稻產量以及水分利用效率，目前仍存在爭議。一般認為，AWD對水稻產量與水分利用效率的影響與土壤落干程度密切相關[19]。例如，與常規灌溉（conventional irrigation，CI）相比，灌漿期輕度AWD（耕層15—20 cm處的土壤水勢為-15 kPa）可以提高水稻根系氧化力、劍葉凈光合速率以及植株中促進型植物激素的含量，增強莖和籽粒中糖代謝關鍵酶活性，促進同化物向籽粒轉運，加速籽粒灌漿，提高收獲指數，進而提高產量與水分利用效率[14-15,26]；而重度AWD（耕層15—20 cm處的土壤水勢為-30 kPa）則會嚴重抑制植株生理活性，造成水稻減產[16-17]。此外，不同類型水稻品種的產量與水分利用效率對灌溉制度的響應存在較大差異。我們在前期研究中觀察到，由上海市農業生物基因中心選育的節水抗旱稻品種旱優8號的產量與水分利用效率在AWD下分別較當地高產粳型雜交稻品種陵香優18提高了9.2%—13.4%與9.0%—13.7%，并發現節水抗旱稻品種相對較高的產量與水分利用效率與其良好的根系構型以及灌漿中后期較高的根系與地上部植株生理活性密切相關[23]。近年來在生產中大規模推廣應用的超級稻品種在節水灌溉模式下也具有一定的優勢。ZHOU等[27]發現與CI相比，全生育期輕度AWD（耕層15—20 cm處的土壤水勢為-15 kPa）顯著提高了超級稻品種武運粳24的產量，增幅為6.7%—7.8%，而對照品種淮稻5號的產量則與CI無顯著差異。本研究中，我們觀察到與CI相比，AWD顯著降低了粳型雜交稻品種的產量，但秈粳雜交稻品種的產量在2種灌溉模式間差異不顯著（表3）。AWD顯著提高了4個供試品種的水分利用效率，但秈粳雜交稻品種的增幅要顯著高于粳型雜交稻品種（圖 2）。據此，我們認為與粳型雜交稻相比，秈粳雜交稻品種在節水灌溉模式下具有更強的生產優勢。

單位面積穗數是與水稻產量形成密切相關的一個重要農藝指標，其多少取決于分蘗發生的數量以及莖蘗成穗率的高低。前人研究表明，控制無效分蘗的發生，提高莖蘗成穗率，是塑造高質量水稻群體的有效途徑[28-30]。我們在前期的研究中發現，AWD可以減少水稻無效分蘗的發生，改善群體通風透光條件與冠層結構，促進齊穗后物質生產和積累[15,22,31-32]。本研究中我們觀察到，AWD顯著提高了4個供試水稻品種的莖蘗成穗率，有效控制了無效分蘗的發生（表 4）；成熟期粳型雜交稻品種的單位面積穗數在AWD下顯著降低，但秈粳雜交稻品種依然能保持與CI相似數量的有效穗（表3）。據此，我們推測秈粳雜交稻品種在 AWD下強大的分蘗發生能力，是其在AWD下獲得高產與水分高效利用的一個重要原因。

每穗穎花數是水稻產量構成的另一重要因素。較多研究認為，在我國長江中下游稻區實現稻產量由高產向超高產跨越的主要途徑，是在確保單位面積穗數基礎上主攻大穗，擴大群體庫容量[33-34]。生產實踐中，主要通過采取施用速效氮肥的方式調控水稻穎花的形成，即在穗軸分化期以及雌雄蕊分化期至減數分裂期前期分2次施用尿素，前者為促花肥，可以促進穎花多分化，后者為保花肥，可以減少穎花退化，從而利于大穗形成。能否通過水分管理促進大穗的形成？目前存在較大爭議。有研究認為，水稻穎花形成期是對外界環境較敏感的時期，此時如遭遇高溫、干旱等逆境會影響頂部穎花花粉粒發育障礙而形成不孕穎花[35-37]。因此，他們認為在穎花形成期應采用水層灌溉的方法以確保幼穗的正常發育[35-37]。但也有研究者持相反的觀點。例如，ZHANG等[38-39]最新的研究認為，穎花形成期輕度土壤落干可以調控超大穗型秈粳雜交稻品種甬優2640幼穗中油菜素甾醇、多胺以及乙烯等多種生理活性物質的含量，進而減少穎花的退化，促進大穗的形成。此外，ZHOU等[27]也觀察到輕度AWD可以顯著提高超級稻武運粳24的每穗粒數。在本研究中，我們觀察到AWD顯著降低了4個供試水稻品種的每穗粒數（表 3）。造成我們的研究結果與前人研究結論差異的原因，可能是由于本試驗AWD落干階段設置的土壤水勢更低。一般認為，AWD對水稻生長發育產生的脅迫效應隨著落干階段土壤水勢的降低而升高[18]。值得注意的是，盡管秈粳雜交稻品種的每穗粒數在AWD下較CI有所降低，但其每穗穎花數均能高于280花/穗（表3）。說明秈粳雜交稻品種在適度干旱下仍能保持強大的穎花形成能力，這是其獲得高產與水分高效利用的另一個重要生物學機制。此外，我們認為今后可深入探討AWD對包括秈粳雜交稻在內的大穗型水稻品種穎花形成的調控機制，篩選促進穎花分化、減少穎花退化的最佳土壤水勢，從而進一步挖掘大穗型水稻品種的增產增效潛力。

籽粒灌漿是水稻產量形成的最終階段，同時也是決定粒重、產量以及稻米品質的決定性階段[40]。以往有研究認為，輕度AWD可以促進水稻弱勢粒充實，提高水稻產量與籽粒品質[41-43]。本研究中我們觀察到與CI相比，AWD顯著改善了秈粳雜交稻品種的結實率，其千粒重也較CI有所提高；但對粳型雜交稻的籽粒灌漿并無較大影響。究其緣由，可能與以下兩點密切相關：一方面可能是秈粳雜交稻品種在灌漿期具有較高光合勢以及作物生長速率，可以提高地上部葉片凈光合速率并延長葉片光合作用時間，提高花后干物質生產，促進籽粒灌漿（圖3，表5）。另一方面可能與AWD顯著提高了2個秈粳雜交稻品種籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑的關鍵酶活性有關（表 7）。蔗糖合酶（SuSase）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）是水稻籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑的2個關鍵酶，其活性的大小與灌漿速率的快慢以及千粒重的高低密切相關[44-45]。其中，SuSase能夠催化蔗糖降解，促進庫端同化物的卸載、分配和儲存，是表征籽粒“庫”強的一個關鍵指標；AGPase則是淀粉生物合成過程中的限速酶，其活性與淀粉合成速率以及淀粉合成量呈線性正相關關系[44-45]。本研究中，我們觀察到秈粳雜交稻品種籽粒中SuSase與AGPase酶活性在AWD下顯著提高，說明其在AWD下具有更強的淀粉合成能力。因此，我們推測秈粳雜交稻品種灌漿期較高的光合勢與作物生長速率以及籽粒中較高的蔗糖-淀粉代謝關鍵途徑酶的活性，是其在AWD下獲得高產與水分高效利用的又一重要生理基礎。

水稻根系的生理活性與其地上部生長發育、產量形成、水肥資源吸收利用等密切相關[46]。一般認為，長期淹水不利于健壯根系的形成。RAMASAMY等[47]觀察到，長期淹水灌溉會誘發土壤中有毒還原性產物累積，抑制水稻根系的生長發育。AWD可通過調節土壤氧化還原電位，去除土壤中有毒的還原產物，改善根系生長環境，促進健壯根系的形成[32]。健壯的根系不僅可以從土壤中汲取更多的水分與養分資源，而且可以合成并向地上部輸送大量內源激素（如細胞分裂素、生長素），進而調控地上部生長發育；另一方面，活躍的地上部植株又可以保證充足的碳水化合物輸送至根部，從而維持根系強大的生理活性[16,23,46]。本研究中，我們觀察到與粳型雜交稻品種相比，秈粳雜交稻品種在齊穗后2次土壤落干期與復水期，均保持相對強勁的根系生理活性（表 6），這可能與其秈粳亞種間的雜種優勢、地上部光合生產優勢以及根-冠間物質疏導運轉通暢有關[8,48]。據此，我們推測灌漿期秈粳雜交稻品種強大的根系生理活性為其在AWD下獲得高產與水分高效利用奠定了重要的生理基礎。

4 結論

與當地高產粳型雜交稻品種相比，秈粳雜交稻品種在干濕交替灌溉（AWD）下依然可以保持較高的產量以及水分利用效率，強大的分蘗發生能力、穎花形成能力以及籽粒充實能力是其獲得高產與水分高效利用的重要原因。秈粳雜交稻品種強大的根系活性（齊穗后2次土壤落干期與復水期較高的根系氧化力）以及地上部植株較強的生理活性（齊穗至成熟期較高的光合勢和作物生長速率以及齊穗后2次土壤落干期與復水期較高的劍葉凈光合速率、籽粒中較高的SuSase和AGPAse活性）是其在AWD下獲得高產與水分高效利用的重要生理基礎。