云南松幼林生長對間伐和修枝的響應*

王凱，李蓮芳，付志高，高譽衡，葉桂榮，彭思華，張青青，楊永潔，吳柏良，楊歷雨

(西南林業大學，云南 昆明 650224)

云南松(Pinusyunnanensis)是中國西南特有樹種[1]，也是其分布區森林構建、重要的用材和生態維護樹種之一[2-4]。然而，基層林業部門由于對云南松良種良法的認識不夠深刻，曾經在森林采伐中，應用“采大留小、采優留劣”等不規范的逆向采伐方式，以及對森林疏于撫育經營，導致云南松林區林地和森林退化較為嚴重[5]。密度對林木的生長具有極其重要的作用[6]，適宜的密度可最大限度地促進林木生長，間伐是不斷調整林分經營密度的重要技術措施之一。修枝作為林分撫育的主要措施之一，其有助于保證林木良好的干形；干枯和下部遮陰樹冠區枝條的修除，保證林木健康的同時，促進其生長[7-8]。油松(P.tabuliformis)[9]、杉木(Cunninghamialanceolata)[10-11]、馬尾松(P.massoniana)[12]等的相關研究表明，間伐可促進林木胸徑、樹高的生長，林木平均胸徑生長量在一定范圍內，隨間伐強度的增大而顯著提高。譚著明等[8]對馬尾松修枝研究指出，修枝改變林分個體干形，提高有效蓄積和林分質量；油松、紅松(P.koraiensis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等的修枝研究指出，修枝促進樹高生長，提高光合速率[13-15]。云南松林分在10～15(～20)a生時發育至干材林階段[1]，是其材積生長的重要時期[16-17]，此階段是云南松撫育間伐的開始時期[18]。汪亞愈等[19]對祿豐村林場尖山林區1 m×2 m×5 m非均勻密度控制造林的10 a生云南松人工林的林分結構分析，建議對10 a生林分開展首次撫育疏伐；李楊濤等[20]在已有研究基礎上對該林分開展修枝的試驗研究指出，適宜的修枝方式及其強度組合，能極顯著地促進云南松幼林的生長。

本研究在宜良縣祿豐村林場尖山林區，對林齡12 a生1 m×2 m×5 m非均勻密度控制造林的云南松人工幼齡林，采用L4(23)正交試驗設計開展間伐、修枝強度及其方式的試驗，分析試驗前后及其之后1 a和2 a林分的生長動態，了解間伐和修枝的因素水平及其組合對云南松人工幼林生長的影響，以期為進一步試驗研究和生產實踐提供科學依據。

1 研究地自然概況

研究地位于昆明市宜良縣祿豐村林場尖山林區(103°09′54.7″E，24°33′70.7″N，海拔約1 970 m)，屬滇中地區典型的亞熱帶季風氣候，年均氣溫17.5 ℃，絕對最高氣溫(7月)31.5 ℃，最低氣溫(1月)-5 ℃，年均降雨量995.3 mm，相對濕度約68%[20]。土壤類型為山地紅壤，林地坡度10°～15°。林分由彌渡第1代云南松無性系種子園采集種子培育的2 a生無‘蹲苗現象’的實生苗采用1 m×2 m×5 m(2 858株/hm2)的非均勻密度控制造林模式營建[20]。試驗林地總面積約0.241 hm2，其立地條件基本一致，位于西南(SW)坡向的中部坡位，坡度約10°；處理組合的林木胸徑無顯著差異，樹高因樹種對小生境變化較為敏感，具有一定的差異。

2 研究方法

試驗包括間伐強度(A)、保留枝輪數(保留冠長，B)和修枝方式(C)3個因素，每因素2水平(表1)，根據因素水平，采用L4(23)正交設計開展試驗實施。試驗增加1個不間伐不修枝的對照，共5個處理組合；處理組合1～4的面積分別為0.045 8、0.060 5、0.057 7和0.059 1 hm2，對照的0.017 5 hm2，其間伐前的林木株數分別為107、139、125和125株、對照44株(為保證林木生長和生產實踐的需求，對照只保留可供數據應用的較少林木)。間伐后，4個處理組合分別保留61、80、83和85株。每個雙行為1個處理組合，不設重復，采用樣本代重復的方法進行數據分析[5,18-20]。2018年1月每木檢尺后開展試驗，于2019和2020年1月(撫育后1a和2 a時)分別調查林木生長指標。

表1 試驗因素水平表

試驗前，首先對樣地內的林木進行每木檢尺(胸徑和樹高)，并做臨時編號標記，每雙行為一個單元隨機地設置處理組合，根據克拉夫特法[2]對林木進行分級。根據每木檢尺結果，遵循“伐小留大，伐劣留優”和照顧均勻的原則，按設定的間伐強度(因照顧均勻等，實際強度與設計的略有差異)伐除全部V和多數IV級木，部分有缺陷的I～III級木。保留木每隔4株采用油漆和釘鋁牌的方式進行雙重標記，以便每次對號逐株測定。

數據采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件進行整理和分析，若增長率有30%～70%之外的，為滿足方差分析的齊性要求，先進行反正弦變換后再進行方差分析；若方差分析結果呈顯著或極顯著的差異，則采用Duncan’s法進行多重比較[22-23]。

林木單株材積按下式計算[21]。

V=0.000 087 151 050 0D1.954 479 3H0.755 839 5

式中：V為單株立木材積，D為胸徑，H為樹高。

3 結果與分析

3.1 撫育前后的密度和生長變化及撫育后2 a時的年平均生長量

撫育前，處理組合的林分密度2 114～2 334株/hm2；撫育后，林分密度分別降至1 331～1 438株/hm2，對照為2 515株/hm2。撫育前，處理組合的平均胸徑、樹高和單株材積分別為9.6～10.7 cm，4.9～5.5 m和0.025～0.032 m3/株，單位面積蓄積量57.4～68.4 m3/hm2。撫育后，前3項指標提高至10.3～10.6 cm，5.1～5.6 m和0.029～0.032 m3/株，蓄積量則下降至38.6～46.5 m3/hm2。撫育后2 a時，胸徑、樹高和材積年平均生長量達0.9～1.2 cm/a、0.8～1.0 m/a和0.011～0.013 m3/(株·a)，對照的則是0.6 cm/a、0.8 m/a和0.008 m3/(株·a)，符合撫育后的林木胸徑、樹高和單株材積向較大方向移動、單位蓄積降低的規律；同時，撫育處理的胸徑和單株材積年平均生長量極顯著地高于對照(P≈0.000、P=0.001<0.01；表2)。從設計和實際間伐強度的差異，揭示在復雜林分結構條件下，預先設計的撫育間伐強度只能作為基礎數據，而不能精確地按其進行間伐。

表2 撫育前后處理組合的林分生長指標變化

3.2 撫育對林木生長的影響

3.2.1 撫育對胸徑生長的影響

撫育后1 a時，處理組合的胸徑增長率為6.8%～12.3%(對照5.2%)，處理組合1(間伐強度53.3%，砍刀修枝后保留4輪枝條)的胸徑增長率極顯著地高于其他處理(P≈0.000<0.01)；間伐強度53.3%和砍刀修枝的極顯著地高于間伐強度49.6%和油鋸修枝的(P≈0.000<0.01)。撫育后1～2 a期間，處理組合的平均胸徑增長率8.7%～10.8%，其極顯著地高于對照(5.2%)，砍刀修枝的胸徑增長率依然極顯著地高于油鋸修枝的處理(P≈0.000<0.01)。此2階段，影響胸徑增長率的主導因子分別是間伐強度和修枝方式，理論優水平組合均為間伐強度55.0%，砍刀修枝后保留4輪枝條的(A1B1C1)，與胸徑增長率最大的相一致(圖1和表3)。以上結果表明，間伐和修枝強度及其與修枝方式的組合，在短期內極顯著地促進云南松林木的胸徑生長；間伐強度效應僅于間伐后1 a時產生其促進效果，1～2 a期間，間伐強度的水平間未呈現顯著的差異(P=0.265>0.05)，揭示5%的間伐強度差異不足以維持林木胸徑較長時期的差異生長，即1 m×2 m×5 m初始造林密度的云南松人工幼林，林齡12 a生時，55.0%強度間伐后的林分密度，不足以維持間伐后1個齡級(5 a)期間林木最大胸徑生長的需求，尚需更高強度的間伐或降低造林初始密度；不同修枝方式間，胸徑生長呈現極顯著的差異，也許是油鋸對樹體震動較大，影響根系發育等造成的，尚有待進一步試驗研究。

圖1 不同處理組合的胸徑、樹高和單株材積增長率變化

表3 林木生長指標增長率隨因素水平的變化

撫育后2 a時，處理組合的林木胸徑總增長率達16.2%～24.4%(對照為10.8%)；與撫育之后1 a時相同，處理組合1的胸徑極顯著地高于其他的(P≈0.000<0.01)，因素水平間的差異也與撫育后1 a時的相一致；影響胸徑生長的主導因子則與撫育后1～2 a期間的一致，理論優水平組合為A1B1C1(圖1和表3)，表明適宜的林分密度和冠長為林木創造良好生長空間及光合樹冠表面積，促進林木胸徑生長，間伐和修枝強度結合修枝方式，在僅撫育后1～2 a期間即呈現極顯著地促進林木生長的效果，揭示在生產實踐中林分密度調控和修枝對促進云南松幼齡林木生長具有重要意義。

3.2.2 樹高生長對撫育的響應

撫育后1 a時，處理組合的樹高增長率為17.4%～22.6%(對照為14.8%)；與胸徑不同，處理組合3(間伐強度49.7%，油鋸修枝后保留4輪枝條)的樹高增長率極顯著地高于其他處理組合的(P≈0.000<0.01)；因素水平間，保留4輪枝的增長率極顯著地高于保留3輪枝(P≈0.000<0.01)。撫育后1～2 a期間，撫育的處理組合樹高增長率為10.1%～15.3%(對照為10.8%)，處理組合2(間伐強度53.2%，油鋸修枝后保留3輪枝條；此期間因修枝翌年增加1輪枝條，林木實際含有4輪枝條，保留相同枝輪數的與此相同)的樹高增長率極顯著地高于除處理組合4(間伐強度49.4%，砍刀修枝后保留3輪枝條)以外的其他處理組合(P≈0.000<0.01)；與撫育后1 a時不同，保留3輪枝條的樹高增長率極顯著地高于保留4輪枝的(P≈0.000<0.01)，也許保留4輪枝條的林木(林冠實際含5輪枝條，保留相同枝輪數的同之)在撫育1 a后，最下1輪枝條變為陰樹冠區導致的。此2階段，影響樹高增長率的主導因子均是保留枝輪數(活枝4輪的有益于樹高生長)，理論優水平組合分別是間伐強度50.0%、油鋸修枝后保留4輪枝條(A2B1C2)和間伐強度55.0%、油鋸修枝后保留3輪枝條(A1B2C2)，與實際增長率最大組別均一致(圖1和表3)。間伐強度未對樹高生長產生顯著的影響；保留枝輪數與樹高生長密切相關，林冠含有4輪枝條的林木始終極顯著地促進樹高生長，揭示樹高生長與冠長密切相關，也許4輪活枝有利于云南松幼林樹高生長；與胸徑不同，油鋸修枝優于砍刀的，但未達顯著差異，其原因有待進一步試驗研究。

撫育后2 a時，樹高總增長率為33.7%～36.5%(對照為27.1%)，處理組合2和處理3極顯著地高于其他的處理(P=0.002<0.01)；影響樹高生長的主導因子與撫育后1 a和1～2 a期間的均不一樣，為修枝方式，油鋸修枝的增長率略高于砍刀的；理論優水平組合與撫育后1 a時的一致(圖1和表3)，表明在撫育后2 a期間，間伐強度和修枝方式對樹高生長的效應在短期內(1 a期間)產生極顯著促進生長后，翌年效應即減弱，對有益于相對較長時間的間伐強度和修枝方式，尚待進一步開展試驗研究；林冠保留4輪枝條的促進幼林當年的樹高生長。

3.2.3 撫育對材積生長的影響

撫育后1 a時，處理組合的單株材積的增長率為32.2%～45.7%(對照為22.4%)，處理組合及因素水平間的差異與胸徑相一致。撫育后1～2 a期間，處理組合的單株材積在撫育后1 a時的基礎上，再提高28.1%～33.8%(對照為19.5%)，撫育的處理組合材積增長率極顯著地高于對照的(P≈0.000<0.01)；因素水平間，與胸徑的類似，砍刀修枝的增長率顯著地高于油鋸的(P=0.037<0.05)。此2階段，影響材積增長率的主導因子與胸徑的相一致，撫育后1 a時的理論優水平組合與相同階段胸徑的相一致，撫育后1～2 a期間，則是間伐強度55.0%，砍刀修枝后保留3輪枝條的(A1B2C1)，實際最高的是處理組合4的(圖1和表3)材積增長率的動態變化與胸徑相同，間伐強度對材積生長的影響僅于撫育后1 a時產生促進效果；修枝方式對材積的影響則隨時間延長而減弱。

撫育后2 a時，材積的總增長率為68.8%～93.3%(對照為46.4%)，處理組合及因素水平間的差異與撫育后1 a時的相一致；影響材積生長的主導因子是修枝方式，砍刀修枝極顯著地優于油鋸修枝(P≈0.000<0.01)，理論優水平組合與撫育后1 a時相一致(圖1和表3)，揭示材積主要受胸徑變化的影響，符合林木材積生長的規律，因此，云南松幼林撫育以促進胸徑生長為主。

3.3 撫育后林分蓄積變化

撫育前后、撫育后1 a和2 a時，4個撫育處理組合的單位面積蓄積量分別為57.4～68.4、38.6～46.5、53.6～62.4和69.0～82.7 m3/hm2(對照的分別是81.3、81.3、100.2和120.0 m3/hm2)。撫育后1 a和1～2 a時，林分蓄積與撫育后相比較分別增長27.0%～47.2%和25.0%～32.5%(對照為23.2%和19.8%)，撫育后的2 a時，蓄積總增長率達64.5%～83.9%(對照為47.6%)，撫育處理的蓄積增長率極顯著地高于對照的(P≈0.000<0.01；表4)，表明間伐與修枝強度及其方式的組合撫育，不但提高單株材積，同時極顯著地促進林分蓄積增加，生產實際中，可根據不同區域和林齡的試驗研究結果有效地開展云南松森林撫育，以保障其用材林實現優質高效的培育。

表4 撫育前后林木單位面積蓄積量變化

云南松林分撫育后處理組合的蓄積與撫育前相比較，分別降低22.8%～33.0%；撫育1 a后處理組合1、2和3與撫育前相比較降低1.0%～14.0%，處理組合4則增加3.7%；林分撫育2 a后，處理組合的蓄積與撫育前相比較提高10.4%～37.4%，即撫育后2 a的短期內，間伐后的林木蓄積不但得到生長恢復，而且尚有較大幅度的提高，與林木材積極大增加的結果相一致；撫育2 a后，間伐強度55.0%，砍刀修枝后保留3輪枝條的組合有利于林分蓄積的增長，而單株材積則是保留4輪枝條的增長最高(表3、表4)。試驗結果表明，林分撫育后2 a時，在林分密度降低49.4%～53.4%的前提下，單位面積蓄積呈現增加的趨勢，揭示撫育對林分大徑級木材培育的重要性。

試驗結果顯示，胸徑和樹高生長與密度的相關性符合森林經營規律，即相對低的林分密度促進林木胸徑生長；反之，相對較高的林分密度則有利于樹高生長；綜合胸徑、樹高和材積生長結果，在樹高生長達一定高度(不受雜草影響)前提下，森林培育目的以促進胸徑和材積生長為主，即間伐和修枝以有益于此2指標最大增長作為最佳培育措施。

4 討論與結論

4.1 討論

干材林時期開展撫育間伐有利于改善林木生長環境，促進其較快生長[2]，已有研究指出，直播造林或天然更新的云南松林分在10～20 a生時，是其材積生長的重要起始林齡段，此時宜開展撫育疏伐[16-18]，本研究于林齡12 a時開展撫育，撫育后2 a時即呈現撫育措施極顯著地促進林木生長，符合森林培育學的適時開展林木撫育是促進林木生長、提高立地生產力和木材質量的必然保障的理論[2]。李蓮芳等[18]的研究認為，云南松即使在中齡林階段開始密度調整，仍具良好的生長效果，若疏伐延后，效果則較差，本研究進一步佐證其結論的可靠性。張水松等[21]認為，杉木人工林間伐使林木單株間競爭減小，獲得更充足的光照，進而提高林木的生長速率；本研究間伐后1 a時，間伐對林木胸徑和材積增長都有極顯著的促進作用，與其結論相一致，間伐對樹高生長的影響不顯著，與已有油松[9]、杉木[21]、馬尾松[12]等的研究結果類似，即不同樹種生長對林分密度具有相同的響應，揭示人工林密度動態調控對林木生長的重要性，為生產實踐中集約化開展間伐等撫育管理提供科學依據。

本試驗研究的間伐強度在僅相差3.7%的前提下，撫育實施1 a后，處理組合間胸徑、樹高和材積增長率呈現顯著和極顯著的差異，揭示云南松幼林生長對林分密度極為敏感，是否云南松整個輪伐期的生長都對密度具有敏感的響應，尚需要進行長期連續的試驗研究；然而，林分撫育后1～2 a期間，密度對林木生長的效應降低，預示非均勻密度控制造林的初始密度為2 858株/hm2前提下，53.3%的間伐強度(間伐后實際保留1 331～1 438株/hm2)不足以保持1個齡級(5a)期間持續地促進林木胸徑生長，在此林分條件下，適宜的間伐強度尚待進一步試驗研究后確定，以期為生產實踐提供云南松幼林優質高效用材林培育的最佳密度調控方案。

林木下部枝條著生的針葉以陰葉為主，由于光照不足，影響葉片的同化作用，妨礙枝條生長；又由于含水量降低，造成枝條干縮，使枝條同樹干水分疏導組織失去聯系，導致下部枝條易枯死，其嚴重抑制林木生長[2]，通過清除林木中下部枯枝或陰葉(實際為修除陰葉著生的綠枝)，促進林木生長，是林分撫育的主要目的。本研究中，修枝極顯著地促進樹高的生長，與李楊濤等[20]的研究結果相一致。邢尚軍等[24]指出，林木具有促進其生長的特定冠長，本試驗撫育伐1 a后，保留4輪枝可促進林木的生長，2 a后，則是保留3輪枝(實際含4輪枝條)的林木生長最優，即林冠含有4輪枝條的林木生長最優，是否保留4輪枝條最有利于云南松幼林階段的生長，尚需進一步試驗研究。通常，修枝強度采用冠長、冠高比等作為指標，因云南松為輪生枝，故本研究采用保留枝輪數作為修枝強度指標，與其他作為強度的指標類似，修枝的胸徑和樹高增長率高于對照的[22,23]；保留枝輪數也可換算為冠長、冠高比，但云南松個體間的節間差異明顯，以保留枝輪數作修枝強度更符合實際，便于生產實踐的應用。

修枝方式主要包括枝條的修除方式和切口位置的選擇[25-26]。本研究中，在修枝后1～2 a時，影響胸徑和材積生長的主導因子都是修枝方式，砍刀修枝對林木胸徑和材積生長優于油鋸的，樹高生長則是油鋸修枝的優于砍刀的，但二者間未達顯著影響，此結果與已有研究[20]不同，是否因工具差異造成的，尚有待進一步試驗研究。

李蓮芳等[18]和徐金良等[11]的研究均指出，間伐起始期直接關系其對林木生長效果，本研究在已有研究基礎上，開展撫育間伐和修枝，取得良好的效果。但云南松人工林長期而全面的撫育研究較少，本研究觀測時間較短，其間伐效果尚有待進一步觀測并開展更全面的研究。

4.2 結論

林齡12 a生的云南松人工林開展間伐和修枝強度及修枝方式的組合撫育，林分撫育后2 a時，處理組合的年平均胸徑、樹高和材積分別增加1.7～2.4 cm/a、1.6～2.0 m/a、0.022～0.026 m3/(株·a)，對照的為1.2 cm/a、1.5 m/a、0.016 m3/(株·a)。林分撫育后2 a時，處理組合間此3指標的增長率分別為16.2%～24.4%、33.7%～36.5%和68.8%～93.3%，對照為10.8%、27.1%和46.4%；處理組合的單位面積蓄積量達69.0～82.7 m3/hm2(對照為120.0 m3/hm2)，與撫育前后相比較分別提高10.4%～37.4%和64.5%～83.9%(對照為47.6%)。以撫育后2 a時的結果為依據，此林分撫育的最優措施為間伐強度53.4%、砍刀修枝后留4輪枝的組合。撫育后2 a的生長動態提示，撫育林分保留1 322株/hm2(88株/667 m2)經營密度依然不足以最大限度地促進云南松林木胸徑生長，有必要開展更高強度的間伐試驗研究，以期為生產實踐提供間伐和修枝的技術支撐。