大瀧六線魚幼魚的攝食節律研究

逯云召，于燕光，薄其康，馬 超，宓慧菁，孫曉旺

(1 天津市水產研究所，天津 300221；2 天津市農村社會事業發展服務中心，天津 300384)

大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)隸屬六線魚科、六線魚屬，俗稱黃魚，為冷溫性海洋巖礁性魚類，營底棲生活，在北太平洋西北部的朝鮮半島、日本、中國及俄羅斯遠東諸海都有自然分布，在中國主要分布于渤海和黃海。其肉質鮮美，肌肉氨基酸組成種類齊全，含量較高，有較高的營養價值[1]。在大連、威海等地區以網箱養殖為主，市場效益好，有“北方石斑”之稱，是北方名貴海水養殖品種。早期大瀧六線魚采集野生苗種，進行網箱養殖[2-5]，苗種全人工繁育技術突破后[6-8]，開展了工廠化車間養殖和增殖放流。

攝食節律是指魚類等多數水生生物，在長期的自然進化過程中形成的特定的攝食活動的規律，受光照度、水體溫度及餌料豐度等環境因素的影響。各國學者對攝食節律進行較深入的研究，一致認為攝食節律可分為日攝食節律、年攝食節律及潮汐攝食節律[9-12]。多數水生動物攝食活動具有明顯的日周期變化，Helfman[13]將日攝食節律可分為4種類型，即白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食及無明顯節律。在工廠化循環水養殖過程中，溫度、鹽度、光照、水質等指標可以通過調控達到最優，投喂策略成為影響養殖品種生長的重要外源影響因素。根據養殖品種的攝食節律制定合理的投喂策略，可以有效提高飼料利用率，降低水質污染[14]。

研究了大瀧六線魚幼魚攝食節律，比較分析不同時間投喂對大瀧六線魚幼魚生長的影響，從而為工廠化循環水養殖精準投喂提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用天津市立信水產養殖有限公司自繁育的大瀧六線魚幼魚苗種，選取體質健壯，規格均勻的幼魚進行試驗。

大瀧六線魚無專用飼料，試驗飼料采用七好鲆安-大菱鲆專用配合飼料3#，飼料粒徑3.5 mm。主要營養成分：粗蛋白質50%，粗脂肪12%，粗纖維5%，粗灰分16%，水分12%。剔除不規則顆粒，隨機稱取3份100粒飼料，平均質量(0.025±0.001)g/粒，用于計算攝食量。

1.2 試驗設計

攝食節律試驗采用兩種試驗方法：

一種方法為“分段式連續投喂法”，一晝夜分為8個時段(0:00、3:00、6:00、9:00、12:00、15:00、18:00、21:00)，試驗設1個處理，3個重復，每天飽食投喂8次，共3個試驗桶，試驗周期為7 d。

另一種為“一次飽食投喂法”，一晝夜分為8個時段(時段設置與前一種方法一致)，每個時段作為 1個處理，3個重復，每天每個處理飽食投喂 1次，共24個試驗桶，試驗周期為7 d。

1.3 試驗條件

養殖試驗在由27個方形塑料桶組成的流水養殖系統中進行，塑料桶體積為150 L，桶中保持蓄水100 L，試驗用水與苗種養殖用水一致，為過濾海水，每個桶設置單獨的進、排水口，進水流速約為2 L/min，每桶設有氣石連續充氣。光源為自然光，夜間用手電照明操作。養殖期間水質指標為：溫度(20±0.5)℃，鹽度20～22，溶氧﹥7 mg/L，氨氮﹤0.2 mg/L。

將試驗魚從養殖車間轉入試驗系統中，按照試驗設計投喂方法馴養5 d。正式試驗前，停食24 h，隨機挑選體質健壯，規格均勻的試驗魚，稱重后放入試驗桶中，每桶20尾魚，試驗魚初始體質量為(17.38±0.42) g。試驗中，大瀧六線魚幼魚按照試驗方法飽食投喂，20 min后用虹吸管吸出剩余飼料顆粒。分別記錄試驗桶每次投喂的飼料質量，剩余飼料顆粒數，試驗結束時，將魚停食24 h，每缸魚稱量終末質量。

1.4 數據處理

Wf=W-(N×T)

(1)

K=Wf/W0×100%

(2)

RSGR=(lnWd-lnW0)/D×100%

(3)

RFE=(Wd-W0)/Wf×100%

(4)

式中：Wf為攝食質量，g；W為投喂的飼料質量，g；N為虹吸出的剩余飼料顆粒數；T為飼料平均質量，g；K為攝食率，%；W0為試驗魚初始體質量，g；Wd為試驗魚終末體質量，g；D為試驗天數，d；RSGR為特定生長率，%/d；RFE為飼料效率，%。

結果表示為平均值±標準差(Mean±SE)，采用 SPSS21統計軟件進行數據分析，試驗結果經單因素方差分析，如差異顯著，則進行鄧肯多重比較，P<0.05被認為差異顯著。

2 試驗結果

2.1 投喂方式對攝食節律的影響

圖1為分段式連續投喂試驗和一次飽食投喂試驗攝食率(其他時間段省略)，以及兩種試驗方法的平均攝食率比較。

圖1 兩種投喂試驗攝食率比較

結果顯示，兩種投喂模式下，大瀧六線魚幼魚一晝夜不同時間段攝食率不同，分段式連續投喂每個時段的攝食率均低于一次飽食投喂試驗，組內各投喂時段攝食率具有顯著性差異(P<0.05)。一次飽食投喂試驗結果顯示，9:00—18:00的攝食率顯著高于其他時段，兩個攝食高峰為9:00和18:00；分段式連續投喂試驗表現的攝食高峰為9:00和15:00；在兩種投喂模式下，0:00與3:00攝食率顯著低于其他時段。綜合兩種投喂模式的攝食率及平均攝食率發現，大瀧六線魚幼魚的攝食節律為24 h一攝食周期。

2.2 不同投喂時間對幼苗生長性能的影響

一次性飽食投喂結果顯示(表1)，不同時段投喂幼魚的飼料效率和特定生長率有顯著性差異(P<0.05)。9:00、18:00和21:00投喂組的飼料效率要高于其他試驗組，0:00最低(P<0.05)。9:00投喂組幼魚的特定生長率最高，12:00和18:00次之，達到0:00投喂組的2.5倍。綜上所述，9:00和18:00投喂組幼魚有較高的飼料效率和特定生長率，兩組間無顯著性差異(P>0.05)。

表1 不同投喂時間對大瀧六線魚幼苗生長性能的影響

3 討論

3.1 大瀧六線魚的攝食節律

魚類的攝食節律是一種內源性節律，許多學者認為魚類的攝食節律可能與生物鐘有關[15]，是生物長期進化的結果，短期內不因生態因子的改變而改變，但是仍會受到光照、水溫、溶氧和飼料等外界環境變化的影響，從而使其自身適應環境。對于魚類的攝食節律，國內學者做了較多的研究，不同品種間差異明顯，卵形鯧鲹[16]、叉尾斗魚[17]等白天攝食的魚類均在8:00—16:00表現出明顯的攝食高峰；大菱鲆[18]、牙鲆[19]和半滑舌鰨[20]這三種鲆鰈魚類的攝食高峰則出現在黃昏和夜間，為黃昏和夜間攝食魚類；泥鰍幼魚[21]具有連續攝食的特性，雖然在24 h均有不同程度的攝食，但有1個極明顯的攝食高峰期，集中在17:00—19:00，也屬于晨昏攝食類型；黃顙魚[22-23]屬于典型的夜行性魚類，攝食高峰出現在20:00—23:00。

通過攝食率法[24]研究大瀧六線魚幼魚的攝食節律，試驗設計為分段式連續投喂試驗與一次飽食投喂試驗。試驗結果均較好地反映出大瀧六線魚幼魚24 h為一周期的攝食節律(圖1)，其6:00開始攝食，9:00出現攝食高峰，15:00或18:00表現出第2個攝食高峰，之后攝食率下降，0:00和3:00基本不攝食或少量攝食，說明大瀧六線魚幼魚為白天攝食類型。在綠鰭馬面鲀[25]的攝食節律研究中，兩種試驗方法也表現出相同的日攝食節律，與本研究結果一致。李超等[26]用組織學方法，定量分析大瀧六線魚性成熟個體視網膜光感受細胞的分布和最小分辨角的差異，認為其有較好的色覺，屬白天活動的魚類，本試驗通過研究幼魚的晝夜攝食節律，發現其白天攝食強度高于晚上，表現出的兩個攝食高峰均在白天，進一步證明大瀧六線魚白天活動的行為規律。

3.2 不同時間投喂對大瀧六線魚生長的影響

一次飽食投喂試驗結果表明，不同時段投喂的飼料效率有顯著性差異(P<0.05)，9:00、18:00和21:00飼料效率較高，但飼料效率總體保持在一個較低水平。早期的學者對飼料效率研究較少，提出無法判斷投喂時間對魚類飼料利用的影響是基于攝食率還是飼料效率的不同造成的[27]。周志剛等[24]提出魚類投喂應與攝食節律相結合，在魚類攝食的峰值段進行投喂，可以達到投喂效率最大化，李愛杰[28]也提出相似觀點。隨著研究的不斷深入，目前越來越多的試驗證明投喂時間對飼料效率有顯著影響。白天攝食的品種如綠鰭馬面鲀[25]的飼料效率表現為9:00和12:00投喂組顯著高于其他時間(P<0.05)，21:00和0:00投喂組的飼料效率最低；晚上攝食的品種如淡水白鯧[29]則表現為夜間投喂的試驗魚飼料轉化率高于白天投喂的試驗魚；晨昏攝食的大菱鲆[18]表現為15:00和 18:00投喂的大菱鲆飼料效率約最高(P<0.05)，可達到 6:00、9:00、12:00各投喂組的 2 倍。

試驗結果顯示，不同時段投喂的特定生長率具有顯著性差異(P<0.05)，9:00最高，其次是12:00和18:00，0:00和3:00最低，其變化規律與攝食率表現出一致性。麥康森等[30]指出魚類的攝食節律會影響魚類一天中的營養分配及代謝強度，在其索餌活動時間投喂，可能提高其對食物的利用率。有其他學者提出，根據魚的攝食節律進行合理投喂，使魚的攝食同大多數體細胞增長同步，可以顯著提高魚類的產量，增加飼料利用效率[26]。不同投喂時間對試驗魚生長具有顯著影響，在不同品種間表現不一致，但均表現出與各自攝食節律的一致性。綠鰭馬面鲀[25]是白天攝食，9:00和12:00投喂組的特定生長率約為21:00和0:00的13倍，而大菱鲆[18]幼魚特定生長率則是15:00、18:00和3:00投喂的試驗魚約為6:00、9:00和 12:00的2倍，均與攝食高峰一致。

大瀧六線魚在車間養殖條件下生長較為緩慢[5]，一方面因為其屬于較高代謝和較低生長的生物能量學模式類型的海洋冷水魚類[31]，另一方面則是因為該魚的車間養殖處于探索階段，養殖技術不成熟。因此，在本試驗中飼料效率及特定生長率都處于較低水平。

4 結論

研究結果表明，大瀧六線魚幼魚為白天攝食魚類，攝食節律為24 h一周期，9:00和18:00表現出較高的攝食率、飼料效率和特定生長率。在實際生產中，建議每天上午9:00和下午18:00分兩次投喂。在下一步工作中，還需研究投喂率、投喂頻率等指標，結合胃腸排空時間，進一步優化投喂策略，實現精準投喂。

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