燕山山脈黃檗種群結構與動態特征

王泳騰,黃治昊,王 俊,張 童,崔國發

北京林業大學生態與自然保護學院，北京 100083

種群生態學的核心是種群動態研究[1-2],它涉及物種種群的動態以及這些種群如何與環境相互作用,是一項關于物種數量隨時間和空間變化的研究[3-4]。通過研究生物種群結構,可以評估歷史干擾,并對種群未來發展趨勢進行預測[5-6]。

黃檗(Phellodendronamurense)為蕓香科(Rutaceae)黃檗屬(Phellodendron)落葉喬木,是古老的孑遺植物。由于黃檗具有抗炎、降血糖血壓等重要的藥用價值,在20世紀末受到了嚴重的人為破壞,野生種群數量日益減少,世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)將其列為易危(Vulnerable,VU)物種[7]。目前我國黃檗研究主要集中在藥用機理分析[8-11]、人工栽培繁育[12]、潛在適宜分布區預測[13]等方面。而對某一局部地區黃檗的種群生態學研究相對較少[14-15],對燕山山脈這一地理尺度上黃檗種群的研究還未見報道。為探究黃檗生態學特性,深入分析黃檗的受威脅狀況、瀕危程度,闡明黃檗野生種群的瀕危機制[16-17],為野生黃檗種群保護和利用提供科學理論依據[18],需要對現存黃檗的種群結構和數量特征開展調查與研究。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

燕山位于東經115°—119°47′,北緯39°40′—41°20′,東西長約420km,南北200km左右,東猴頂為其最高峰,海拔2392m。燕山植被類型豐富,既有蒙古櫟(Quercusmongolica)、槲櫟(Quercusaliena)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、槲樹(Quercusdentata)、白樺(Betulaplatyphylla)、碩樺(Betulacostata)等落葉闊葉樹,又有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等針葉樹種。燕山屬暖溫帶大陸性季風氣候區,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥。年均溫6—10℃,10℃以上持續期195—205d,活動積溫2600—3800℃, 降水季節分配不均勻,全年降水的80%集中在夏季6、7、8三個月,年降水量700mm左右,土地類型以棕壤、褐土為主。

1.2 調查方法

由于黃檗分布稀少且在野外多呈現散生狀態,在大量文獻調查的基礎上,于2019年7—8月,選擇了燕山范圍內8個國家級自然保護區中黃檗分布較集中且自然林木保存完好的地點作為調查區域,對保護區內幾乎所有的黃檗都進行了詳細樣方調查(圖1、表1),設置樣地共計33塊,每個樣地面積為20m×20m,對樣地中的喬木進行每木檢尺,記錄植物的名稱、胸徑、樹高、冠幅、數量等等,同時記錄樣地的海拔、經緯度、坡度、坡向、坡位、郁閉度等生境條件。

表1 黃檗調查樣地的基本概況

圖1 自然保護區位置分布圖

1.3 數據分析

1.3.1年齡結構劃分

黃檗作為瀕危物種,種群數量有限。選擇徑級結構代替年齡結構,參考相關林木徑級劃分方法[15][19],根據黃檗的生長規律和生活史特征,將其劃分為11個徑級：第Ⅰ徑級為幼苗(DBH≤4cm);第Ⅱ徑級(4cm

1.3.2種群動態數量化方法

參考陳曉德[20]的量化方法,利用動態指數進行分析,具體公式如下：

1.3.3種群靜態生命表及存活曲線

參考姜在民、趙陽[21-22]的方法,編制黃檗種群靜態生命表,由于靜態生命表是根據某一特定時刻種群所有個體的徑級編制而成[23],且此次調查中幼苗個體數量較少,會出現死亡率為負的情況,因此對Ax采用方程擬合并做勻滑處理,得到修正后的數據ax,擬合時以徑級為自變量,存活數量為因變量,得到的擬合方程為y=182.06e-0.103x,R2=0.8746生命表主要包括以下參數,計算公式分別為：

lx=(ax/a0)×1000；

dx=lx-lx+1；

qx=(dx/lx)×100%；

Lx=(lx+lx+1)/2；

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2…+Lx+n；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1；

Sx=lx+1/lx；

式中,lx為第x徑級的標準化存活個體數；dx為從x到x+1徑級間的標準化死亡數；qx為第x到x+1 徑級間隔期間死亡率；Lx為第x到x+1徑級間隔期間仍存活的個體數；Tx為大于等于x徑級的存活個體總數；ex為進入第x徑級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率；Sx為存活率。

此外,依據Helt與Loucks的數學模型描述黃檗種群存活曲線,即運用指數方程式Nx=N0e-bx和冪函數Nx=N0x-b分別描述Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型存活曲線[24]。

式中,Nx、N0分別代x徑級內存活數和種群形成初期的個體數,Nx、N0為經勻滑后的個體存活數,b為死亡率。

1.3.4生存分析曲線

+為了更好地分析黃檗種群動態,本文引入4個生存函數,分別是種群生存函數S(i)、累計死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(i)和危險率函數λ(i)[25-26],計算公式為：

S(i)=S1×S2×S3×…×Si

F(i)=1-S(i)

f(i)=(S(i-1)-S(i))/hi

λ(i)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]

式中,Si為存活率；hi為徑級寬度。

根據上述4個生存函數的估算值,繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

1.3.5種群數量動態的時間序列預測

采用一次移動平均法[27]預測黃檗種群年齡結構,其計算公式為:

式中,t為徑級；n為需要預測的時間;Xk為當前k徑級的個體數量；Mt為t徑級黃檗在n年之后的種群存活數。本文t分別取2、4、6、8徑級,對種群數量進行預測。

2 結果與分析

2.1 黃檗種群分布現狀及結構特征

本次調查到黃檗共計334株,其中第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級個體數量較多,分別占總數量的27.25%,19.76%、15.57%,說明小樹數量充足；第Ⅰ徑級個體數量占總數量的11.34%,可能是由于21世紀初期,人類砍伐、盜伐現象嚴重,黃檗種群通過根蘗萌生,由此產生一定數量的幼苗,但由于更新能力不足,導致數量不斷減少；第Ⅹ、Ⅺ徑級數量也較少,僅占總數量的0.87%,說明黃檗種群老齡和幼齡個體數量匱乏；第Ⅱ—Ⅷ徑級的種群數量隨徑級的增大而減小。黃檗種群徑級結構總體上呈倒“J”型(圖2),為增長型種群。

圖2 黃檗種群徑級結構

表2 黃檗種群動態變化指數

2.2 黃檗種群靜態生命表

從表3和圖4可知,黃檗種群存活數量(lx)整體情況為隨著徑級增大,個體數量逐漸下降,而死亡率(qx)和消失率(Kx)在第Ⅵ徑級后波動浮動劇烈(圖3),說明種群易受外界環境干擾,種群狀態不穩定。生命期望(ex)在第Ⅶ徑級達到峰值,說明此時黃檗正值生命力旺盛的壯年時期,此后進入老齡時期,生理活動減弱,生命期望值迅速降低,這種趨勢符合生物學特征。

圖3 黃檗種群死亡率qx和消失率Kx曲線

表3 黃檗種群靜態生命表

2.3 黃檗種群存活曲線

以徑級(x)為自變量,以標準化存活數(lx)為因變量,繪制黃檗種群存活曲線(圖4),并擬合回歸得到黃檗種群相應存活曲線模型：Nx=1309.2e-0.353x，R2=0.987,P<0.001。

圖4 黃檗種群標準化存活曲線

Nx=1749.3x-1.514(R2=0.915,P<0.001)

結果表明,指數函數模型的R2最大,表明黃檗種群的存活曲線更趨近于各徑級死亡率相似的Deevey-Ⅱ型。

2.4 黃檗種群生存變化規律

黃檗種群累計死亡率F(i)隨徑級增大而上升,生存率S(i)隨徑級增大而下降,兩者趨勢相反。第Ⅰ—Ⅵ徑級之間,兩者升降變化劇烈,說明黃檗幼齡種群存活率低,自然更新受阻。在第Ⅵ徑級之后,兩條曲線的變化趨于緩和(圖5)。

圖5 黃檗種群生存率S(i)和累積死亡率F(i)曲線

黃檗種群危險率函數λ(i)整體呈單調遞增,死亡密度函數f(i)在第Ⅰ—Ⅱ徑級間急劇下降(圖6),在第Ⅷ徑級出現最小值(0),這說明黃檗種群開始進入生理衰老期,種群開始衰退。4個生存函數曲線表明,黃檗種群動態表現為前期減少、中期穩定、后期衰退。

表4 黃檗種群的生存函數估算值

圖6 黃檗種群死亡密度f(i)和危險率λ(i)曲線

2.5 黃檗種群時間序列預測

以黃檗種群各徑級株數為原始數據,按照一次移動平均法預測各徑級在未來2、4、6、8個徑級時間后的個體數(表6、圖7)。經歷2個徑級時間后,第Ⅱ徑級的數量減少,表明黃檗幼苗數量少,自我更新能力較差；其他徑級在2、4、6、8個徑級之后的數量均有不同幅度的增加,表明黃檗種群的增長趨勢主要依靠中年和老年樹木,在外界環境保持良好的前提下,黃檗種群會呈現增長趨勢。

表6 黃檗種群數量動態時間序列預測

圖7 黃檗種群數量動態的時間序列預測

3 結論和討論

本研究黃檗種群的存活曲線為Deevey-Ⅱ型,這與張強[28]對遼寧省黃檗種群特征研究中黃檗存活曲線類型一致,但與易雪梅等[8]對長白山地區黃檗種群存活曲線為Deevey-Ⅲ不一致,推測這與長白山地區紅松、白樺等針闊葉樹的數量居多,且樹高冠密,較強地抑制了黃檗幼苗的生長有關。種群死亡率和消失率曲線變化基本一致,都呈現先減少后增加的趨勢。黃檗種群前4個徑級的累積死亡率增長趨勢顯著高于后7個徑級,這可能是由于黃檗幼齡和低齡個體在生長發育過程中對光照、水分等資源的競爭力不足,說明此時是造成黃檗種群生長波動的重要時期。植物種群的發展不僅涉及到種內種間競爭,種群與環境之間的相互適應過程對其發展也有著重要影響[29]。生存期望表現為先下降后上升再下降的趨勢,推測黃檗種群在中齡時對環境的適應和生存能力最強,而進入衰老期,個體對資源不能進行充分利用,數量減少,種群衰退。這與其種群前期減少、中期穩定、后期衰退的結構特征相一致。

黃檗具有一定的萌蘗能力,種子繁殖也是其種群更新的方式之一。燕山地區黃檗種群低齡數量豐富,年齡結構相對完整,短期內不會出現毀滅性的衰退[30]。但是,在本次調查的某些保護區內,仍存在黃檗的盜伐(剝皮)現象,將砍伐后的黃檗樹干用來制作枕頭治療頸椎。目前我國采取就地保護、遷地保護、回歸自然等措施開展珍稀瀕危野生植物保護,鑒于黃檗當前現狀,建議重點保護和改善現存黃檗周圍環境種群的生境條件,一定程度上限制人類進入黃檗生境區域,從而降低人為破壞；其次,黃檗為陽性樹種,對光照要求較高,因此可進行適度的人工修枝,對一些競爭力較強的樹種,如胡桃楸(Juglansmandshurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)進行修枝或者擇伐,改善林內光照[31]；此外,黃檗幼苗數量不夠樂觀,應及時清除幼苗周圍的雜草、灌木等,為幼苗生長提供充足的空間和資源,提高幼苗的存活率,使更小的植株能夠進入林冠層,提高中、成年樹的比例。

本文從燕山這一大區域來對黃檗進行了整體研究和分析,但由于每個保護區存在生境異質性,不同保護區內黃檗所處的群落也未盡相同,而海拔、坡度、坡向等也是影響黃檗群落動態的主要因素,下一步將開展影響黃檗種群生長的微生境因子研究,探討其瀕危機制和致危因素,為黃檗種群的快速恢復和保育提供重要的理論依據。