黃土高原不同立地條件下枯落物蓄積量及持水特征

張 緩, 穆興民,2, 高 鵬,2,3

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100;2.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院大學, 北京 100049)

枯落物(也稱凋落物)是指在陸地生態系統內，植物生長過程中部分器官、組織因自然死亡或脫落歸還到地表的產物，對于維持土壤有效肥力、生態系統的物質循環和能量流動具有重要的作用[1]。枯落物作為地表的重要產物，具有截留降水、降低雨滴動能、滯緩地表徑流、保護地表免受沖刷和抑制土壤蒸發等[2-4]功能；同時，枯落物可以通過分解作用為土壤提供大量的有機質，對于改善土壤孔隙結構、提高土壤抗蝕性具有重要的作用[5]。枯落物因其本身具有較大的比表面積和結構疏松的特性，可以大量吸持水分，具有很強的水源涵養和蓄水保土的功能[6]。而枯落物的水文功能通常由蓄積量、厚度、植被類型、立地條件、密度等因素決定[7]。

黃土高原地區地形破碎、土壤養分匱乏，天然植被的覆蓋率較低，因此研究枯落物層的水文涵養功能顯得尤為重要。自退耕還林(草)工程實施以來，黃土高原的生態環境得到了極大的恢復，植被覆蓋率及地上生物量顯著增加[8]，進一步影響了枯落物的蓄積特征及其水文功能[9]。目前為止，眾多學者對枯落物的蓄積量及水文功能開展了大量研究。欒莉莉等[10]研究發現黃土丘陵區枯落物蓄積量沿緯度變化從南到北呈減少趨勢，且蓄積量表現為喬木群落>灌木群落>草本群落，最大持水量和有效攔蓄量的變化趨勢與之一致；王忠禹等[11]研究黃土丘陵區4種典型植被枯落物蓄積量發現，枯落物蓄積量、蓋度和厚度在坡面的變化均表現為刺槐>檸條>鐵桿蒿>白羊草，且枯落物蓄積量隨蓋度的增加呈指數函數增長；寇萌等[12]研究不同立地條件下枯落物蓄積量發現，枯落物蓄積量表現為陰溝坡>峁頂>陽溝坡>陰梁峁坡>陽梁峁坡，且不同立地條件下差異顯著(p<0.05)。目前針對黃土高原地區枯落物蓄積量的研究多集中在對不同的林分類型[13]、不同的空間尺度[10]、不同密度等[14]方面的研究，但對不同立地條件下草本群落枯落物蓄積量分布及水文特征方面的研究較少。基于此，本研究以黃土高原地區典型植被帶不同立地條件下的草本群落枯落物為研究對象，通過測定不同立地條件下枯落物蓄積量和持水特性，分析枯落物蓄積量、持水性能與坡向、坡度等因子的關系，為評價黃土高原生態恢復過程中枯落物水土保持效益提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

根據黃土高原植被帶分區[15]，按照黃土高原緯度變化從南到北依次選擇森林帶(旬邑)、森林草原帶(安塞)、草原帶(神木)3個植被帶為研究區。旬邑縣位于陜西省中部，東經108°08′—108°52′，北緯34°57′—35°33′，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年均溫9.1℃，年極端最高溫度35.0℃，最低氣溫-21.3℃，年均降水量612.9 mm，降水年內分布不均，降水主要集中在春夏兩季，占全年降水量的66.8%。土壤類型以褐土為主，植被類型分區為森林帶；安塞縣位于陜西省北部，東經108°5′—109°26′，北緯36°30′—37°19′，屬中溫帶大陸性半干旱季風氣候，年均溫8.8℃，年極端最高溫度36.8℃，極端最低溫度-23.6℃，年均降水量505.3 mm，降水年際變化較大且年內分布不均，暴雨多集中在7—9月，占全年降水量的60%以上。土壤類型以風沙土、黃綿土為主，植被類型分區為森林草原帶；神木縣位于陜西省北部，東經109°40′—110°54′，北緯38°13′—39°27′，屬中溫帶大陸性半干旱季風氣候，年均溫8.9℃，年極端最高氣溫38.9℃，最低氣溫-28.1℃，年均降水量440.8 mm，降水年內分布不均，多集中在6—9月，占全年降水量的77.4%。土壤類型以風沙土、黃綿土為主，植被類型分區為森林草原和沙化草原帶[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與調查 2020年5—6月通過野外走訪、調查，在黃土高原地區3個典型植被帶分別選取2～3對陰陽溝坡系統，分別在陽坡中部、陽坡下部、坡頂、陰坡中部、陰坡下部5個立地條件下設置標準樣地，由于實際樣地條件的限制，共調查樣地34個，3個植被帶樣地調查的順序依次為森林草原帶(安塞)、草原帶(神木)、森林帶(旬邑)。其中，喬木樣方大小為10 m×10 m，灌木樣方為5 m×5 m，草本樣方為1 m×1 m，調查內容主要包括物種名、高度、冠幅、蓋度、地上生物量等，同時記錄樣地的經緯度、海拔、坡度、坡位、坡向及土壤類型等，研究區基本情況見表1。

表1 研究區基本情況

1.2.2 枯落物蓄積量調查 在每塊樣地內按照對角線原則設置3個0.5 m×0.5 m樣方，用鋼板尺和網格法現場測量枯落物層的厚度和蓋度，每個樣方重復5次。清掃收集樣方內全部枯落物，裝入帶有編號的檔案袋，立即稱量鮮重，然后帶回實驗室烘干稱重(65℃，24 h)，計算其自然含水量(率)和地表枯落物蓄積量，用單位面積地表枯落物烘干質量表示地表枯落物蓄積量(g/m2)。

圖1 樣地地理位置示意圖

1.2.3 枯落物持水性能測定 利用室內浸水法測定枯落物持水能力與過程。將烘干的枯落物取每份20 g裝入細紗網袋中(提前進行編號和稱重)，然后將裝有枯落物的細砂網袋完全浸入于盛有清水的容器中，分別在浸水5 min，10 min，15 min，0.5 h，1 h，2 h，4 h，6 h，8 h，12 h，24 h時，取出懸掛至不滴水時稱重，并記錄每次稱量結果，每個樣品3個重復。為減少試驗誤差，紗網的持水量需要提前考慮和剔除。以枯落物的濕重與烘干重的差值為相應時間的枯落物持水量，以浸泡24 h后的持水量為枯落物最大持水量(率)，以枯落物濕重與干重的比值為枯落物最大吸濕比，用以表征枯落物持水能力的大小。枯落物自然含水量(率)、最大持水量(率)、有效攔蓄量(率)計算公式如下：

自然含水量(率)

M0=W1-W2

(1)

R0=(W1-W2)/W2×100%

(2)

最大持水量(率)

R1=W3-W2

(3)

Rm=(W3-W2)/W2×100%

(4)

有效攔蓄量(率)

Wm=(Rm-R0)×M

(5)

W=(0.85Rm-R0)×M

(6)

最大吸濕比

N=W3/W2

(7)

式中:M0為自然含水量(g);R0為自然含水率(%);W1為枯落物鮮重(g);W2為枯落物烘干重(g)；R1為最大持水量(g);Rm為最大持水率(%);W3為枯落物浸水24 h后重量(g);Wm為最大攔蓄量(g/m2);W為有效攔蓄量(g/m2);M為枯落物的蓄積量(g/m2);N為最大吸濕比。

1.2.4 數據處理和統計分析 利用Excel 2010進行數據的處理和計算，Origin 2018進行相關圖表的繪制。通過SPSS 25.0進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan多重比較法比較不同立地條件下枯落物蓄積量、最大持水量、有效攔蓄量的差異性，通過曲線回歸方程擬合分析枯落物持水量、吸水速率和浸水時間的關系。

2 結果與分析

2.1 枯落物蓄積量分布特征

2.1.1 不同植被帶枯落物蓄積量 枯落物蓄積量受光照、水分和不同植被類型的生長狀況等因素的共同影響[17]。不同植被帶枯落物蓄積量表現為森林帶(154.25～392.95 g/m2)>森林草原帶(151.27～287.58 g/m2)>草原帶(109.24～174.81 g/m2)，與枯落物的厚度和蓋度變化一致(圖2)。森林帶枯落物的厚度范圍為0.79～2.5 cm，蓋度范圍為60%～81%；森林草原帶枯落物的厚度范圍為0.38～1.08 cm，蓋度范圍為49.33%～74.5%；草原帶枯落物的厚度范圍為0.1～0.28 cm，蓋度范圍為38%～51.67%(表 2)。整體而言，枯落物蓄積量表現為森林帶>森林草原帶>草原帶，不同植被帶枯落物厚度、蓋度變化不同，這是因為不同植被帶水熱條件、土壤養分狀況存在差異，導致地上植被生長狀況不一致，從而影響了枯落物的產量[18]。欒麗麗等[10]研究了黃土高原地區枯落物蓄積量的空間變化規律，發現不同喬灌草植物群落的枯落物蓄積量隨緯度變化由南到北呈減少趨勢，與本試驗的研究結果一致。不同植被帶枯落物的蓄積量分布不同，本研究枯落物蓄積量的調查結果總體偏低，一方面是因為地上枯落物的累積受植物的生長周期控制，一般在植物體的生命末期激增[19]，本次野外調查的時間在5—6月份，正值植物群落的生長期，枯落物的累積較少，導致整體枯落物蓄積量偏小；另一方面是草本層的枯落物量較小，這與植物群落的物種組成有關。

表2 不同立地條件下枯落物厚度、蓋度變化

2.1.2 不同立地條件下枯落物蓄積量 由圖2可知，立地條件對枯落物蓄積量影響顯著。森林帶枯落物蓄積量表現為坡頂>陰坡下部>陰坡中部>陽坡下部>陽坡中部，坡頂的蓄積量最大為392.95 g/m2，與其他立地條件蓄積量存在極顯著差異(p<0.01)。枯落物層的厚度范圍為0.79～2.5 cm，其中陰坡下部和中部較高，坡頂和陽坡中部次之，陽坡下部最低，且差異性顯著(p<0.05)。枯落物層的蓋度范圍為60%～81%，坡頂蓋度最大為81%，與其他立地條件差異顯著(p<0.05)；森林草原帶蓄積量表現為陰坡下部>陽坡下部>陰坡中部>陽坡中部>坡頂，陰坡下部的蓄積量最大為287.58 g/m2，與其他立地條件蓄積量存在顯著差異(p<0.05)。枯落物層的厚度范圍為0.38～1.08 cm，陽坡下部最大，陰坡下部和中部、陽坡中部次之，坡頂最低，且差異性顯著(p<0.05)。枯落物層的蓋度比較穩定，分布在49.33%～74.5%，無顯著差異；草原帶蓄積量表現為陽坡下部>陽坡中部>坡頂>陰坡中部>陰坡下部，陽坡下部最大為174.81 g/m2，與其他立地條件蓄積量無顯著差異。枯落物層的厚度范圍為0.1～0.28 cm，在不同立地條件下分布較為平均，無顯著差異。蓋度變化范圍在38.00%～51.67%，坡頂的蓋度最大為51.67%，與其他立地條件差異顯著。不同立地條件下枯落物的蓄積量差異顯著，一方面是因為不同立地條件下植物群落組成不同，陰坡與陽坡相比具有較好的土壤、水分條件，物種數和豐富度指數往往更高，枯落物的產量也相對較高[20]；另一方面是外部環境的土壤、水分和光照條件的影響導致生境差異，從而引起枯落物蓄積量分布的差異[21]。

圖2 不同立地條件下枯落物蓄積量特征

整體而言，坡向與枯落物蓄積量關系密切。不同植被帶陰坡枯落物蓄積量的平均值比陽坡分別多90.7%，8.9%，陰坡下部枯落物量比陽坡下部分別多90.5%，3.6%，陰坡中部枯落物量比陽坡中部分別多91.1%，15.3%。原因是陰坡相對于陽坡，光照時間更短，蒸發量較小，土壤水分條件更高，植物群落固定的有機物效率和產量更多，因而陰坡的蓄積量相對大于陽坡[20]。坡位對蓄積量也有一定影響，不同植被帶溝坡蓄積量的平均值大于梁坡，坡下整體比坡中分別多32.8%，14%。其中陰坡下部蓄積量比中部分別多32.7%，8.3%，陽坡下部蓄積量比中部分別多24.7%，14%。這是由于不同立地條件下徑流對枯落物產生的沖推作用不同，同時微地形地貌影響枯落物的流動和堆積，從而引起不同坡位枯落物蓄積量分布的差異[21]。

2.1.3 枯落物蓄積量和厚度的關系 大量研究表明，枯落物蓄積量受物種組成、水熱條件、植被的生長狀況以及枯落物本身特性等多種因素的影響[22]。一般情況下，枯落物蓄積量和厚度密切相關，厚度越大，蓄積量越大[23]。本研究結果顯示，研究區枯落物蓄積量與厚度呈顯著正相關關系(圖3)。3個植被帶枯落物蓄積量隨厚度的增加均呈顯著上升趨勢。森林帶枯落物蓄積量隨厚度的變化上升最快(R2=0.51，p<0.01，n=29)，森林草原帶枯落物蓄積量隨厚度的變化也顯著增加(R2=0.16，p<0.05，n=21)，森林草原帶枯落物蓄積量和厚度沒有顯著的相關性(R2=0.04，p=0.18，n=21)。

圖3 枯落物蓄積量和厚度的關系

2.2 枯落物持水性能

2.2.1 枯落物自然含水率 由圖4可以看出，不同立地條件下枯落物自然含水率存在顯著差異。森林帶不同立地條件下自然含水率為28%～54.5%，陽坡中部最大，陰坡下部最小，自然含水率的大小依次為陽坡中部>陽坡下部>陰坡中部>坡頂>陰坡下部，不同立地條件下差異性顯著；森林草原帶不同立地條件下自然含水率為26.8%～41%，坡頂最大，陰坡下部最小，自然含水率的大小依次為坡頂>陽坡中部>陽坡下部>陰坡中部>陰坡下部，不同立地條件下差異性顯著；草原帶不同立地條件下自然含水率為20.7%～31.3%，陰坡中部最大，陽坡下部最小，自然含水率的大小依次為陰坡中部>陰坡下部>坡頂>陽坡中部>陽坡下部，不同立地條件下差異性顯著。

圖4 不同立地條件下枯落物自然含水率

2.2.2 枯落物最大持水量和最大吸濕比

(1) 枯落物最大持水量。最大持水量通常指枯落物在實際狀態下能夠吸持的最大水量。不同植被帶枯落物最大持水量見圖5，森林帶枯落物最大持水量的范圍為348.61～1 032.37 g/m2，最大吸持水量為自身干重的3.26～3.64倍，表現為陰坡下部>坡頂>陰坡中部>陽坡下部>陽坡中部；森林草原帶最大持水量的范圍為293.46～610.65 g/m2，最大持水量約為自身干重的2.94～3.2倍，表現為陽坡下部>陰坡下部>陰坡中部>陽坡中部>坡頂；草原帶最大持水量的范圍為209.74～295.24 g/m2，最大持水量為自身的2.63～2.92倍，表現為陽坡中部>陽坡下部>坡頂>陰坡中部>陰坡下部。可以看出森林帶的枯落物最大持水量明顯大于森林草原帶和草原帶，這是因為枯落物的持水量不僅與枯落物本身的含水量有關，還與枯落物蓄積量密切相關。

(2) 枯落物最大吸濕比。枯落物最大吸濕比是評價枯落物持水能力的重要指標之一。由圖5可知，森林帶枯落物最大吸濕比3.26～3.64，森林草原帶為2.94～3.21，草原帶為2.63～2.92，各立地條件下沒有表現出明顯的規律，原因是不同立地條件下草本植物群落的組成不同，同時枯落物的吸水性質受枯落物的緊實程度、比表面積以及形態結構功能的影響[9]。

圖5 不同立地條件下枯落物的最大持水量和最大吸濕比

2.2.3 枯落物持水過程 枯落物的持水過程見圖6，不同植被帶枯落物持水量的變化趨勢基本一致，均呈現浸水前期持水量迅速增長，伴隨著浸水時間的延長，枯落物持水量增幅漸緩直至趨于穩定。分析不同植被帶枯落物的持水過程發現，森林帶枯落物在浸泡1 h后增幅明顯，達到自身干重的1.68～2.29倍，6 h后趨于穩定，基本達到最大持水量。可以明顯觀察到陰坡下部枯落物吸水較快，且吸水量較大，其次是陰坡中部和坡頂，陽坡下部、陽坡中部次之，這可能與枯落物的形態特征和自然含水量有關；森林草原帶與森林帶相似，枯落物在浸水2 h內持水量迅速增加，達到自身干重的1.44～1.95倍，8 h后趨于穩定，基本達到最大持水量，不同立地條件下枯落物持水量不同，其中陽坡中部和下部較大，坡頂和陰坡下部次之，陰坡中部最低。草原帶枯落物在浸泡0.5 h內迅速增加，達到自身干重的1.1～1.43倍，0.5～6 h內呈緩慢上升趨勢，之后達到基本穩定。不同立地條件下枯落物持水量的變化趨勢為陰坡下部最大，前4 h內陰坡中部大于陽坡中部和坡頂，但是之后陰坡中部的持水量變化漸緩而陽坡中部和坡頂變化較快，陽坡下部的持水量變化最小。

圖6 典型植被帶枯落物持水過程

對3個植被帶不同立地條件下枯落物持水量與浸水時間進行擬合分析，得出不同浸水時間和持水量的擬合函數：

Y=alnt+b，R2>0.91

式中:Y為枯落物持水量(g/g);t為浸泡時間(h);a,b為方程系數。

3個植被帶不同立地條件下持水量和浸泡時間的擬合方程見表3。

表3 不同植被帶持水量與浸泡時間擬合方程

不用立地條件下的枯落物吸水速率隨時間變化的趨勢基本一致，均表現為在浸水初期吸水速率最大，0～1 h之內吸水速率迅速降低，之后呈緩慢下降趨勢，浸水8 h之后處于基本穩定狀態。對3個植被帶不同立地條件下枯落物吸水速率和浸泡時間進行擬合分析，得出不同浸水時刻與吸水速率存在冪函數關系：

V=ktn(R2>0.99)

式中:V為不同時刻吸水速率[g/(g·h)];k為方程系數;t為浸水時間;n為方程指數。3個植被帶不同立地條件下吸水速率與浸泡時間的擬合方程見表4。各個擬合方程的系數R2均在0.99以上,與楊寒月[24]、劉宇[25]等的研究結果一致。

表4 不同植被帶持水速率與浸泡時間擬合方程

2.2.4 枯落物攔蓄能力 枯落物持水能力是反映植被持水能力的重要指標，通常用持水量、持水速率、最大持水量等指標表示，但是用最大持水量表示枯落物的攔蓄能力會導致結果偏大，實際情況下一般用有效攔蓄量反映枯落物在野外條件下對實際降雨的攔蓄能力。由圖7看出，3個植被帶不同立地條件下枯落物的有效攔蓄量存在差異性。整體來看，枯落物有效攔蓄量表現為森林帶>森林草原帶>草原帶。森林帶枯落物有效攔蓄量的范圍為219.86～787.09 g/m2，不同立地條件下差異顯著，從大到小依次為陰坡下部(787.09 g/m2)>坡頂(743.22 g/m2)>陰坡中部(538.02 g/m2)>陽坡下部(329.61 g/m2)>陽坡中部(219.86 g/m2)；森林草原帶枯落物有效攔蓄量的范圍為188.15～437.7 g/m2，不同立地條件下差異顯著，從大到小依次為陽坡下部(437.7 g/m2)>陰坡下部(399.08 g/m2)>陰坡中部(376.57 g/m2)>陽坡中部(353.85 g/m2)>坡頂(188.15 g/m2)；草原帶枯落物有效攔蓄量的范圍為99.89～181.22 g/m2，不同立地條件下無明顯差異，從大到小依次為陽坡中部(181.22 g/m2)>陽坡下部(175.04 g/m2)>坡頂(159.34 g/m2)>陰坡下部(101.93 g/m2)>陰坡中部(99.89 g/m2)。

圖7 不同立地條件下枯落物有效攔蓄量

對枯落物蓄積量、最大持水量、最大吸濕比、自然含水率、有效攔蓄量進行相關性分析，結果見表5。枯落物蓄積量與最大持水量、最大吸濕比、有效攔蓄量呈極顯著正相關關系，說明枯落物蓄積量對枯落物蓄水攔蓄能力有直接影響；自然含水量和蓄積量、最大持水量、最大吸濕比、有效攔蓄量呈負相關關系。

表5 枯落物蓄積量、最大持水量、最大吸濕比、自然含水率、有效攔蓄量的相關性分析

3 結 論

(1) 3個植被帶枯落物蓄積量存在明顯差異，依次表現為森林帶(154.25～392.95 g/m2)>森林草原帶(151.27～287.58 g/m2)>草原帶(109.24～174.81 g/m2)，枯落物層的厚度和蓋度的總體變化趨勢與之一致。立地條件對枯落物蓄積量影響顯著，森林帶蓄積量表現為坡頂>陰坡下部>陰坡中部>陽坡下部>陽坡中部，森林草原帶蓄積量表現為陰坡下部>陽坡下部>陰坡中部>陽坡中部>坡頂，草原帶蓄積量表現為陽坡下部>陽坡中部>坡頂>陰坡中部>陰坡下部，且不同立地條件下枯落物的厚度和蓋度差異顯著，枯落物蓄積量與厚度呈正相關關系。

(2) 不同立地條件下枯落物自然含水率、最大持水量、最大吸濕比均具有一定的差異性。森林帶、森林草原帶、草原帶枯落物自然含水率的變化趨勢分別為28%～54.5%，26.8%～41%和20.7%～31.3%，且不同立地條件下差異顯著(p<0.05)；最大持水量分別為自身的3.26～3.64，2.94～3.2，1.63～1.92倍，最大吸濕比分別為3.26～3.64，2.94～3.21，2.63～2.92。

(3) 對枯落物持水量、吸水速率和浸水時間進行擬合發現，不同立地條件下枯落物持水量和浸水時間存在顯著對數函數關系：Y=alnt+b(R2>0.91)，吸水速率和浸泡時間存在冪函數關系：V=ktn(R2>0.99)，兩者均表現出較好的相關性。

(4) 枯落物有效攔蓄量表現為森林帶>森林草原帶>草原帶。有效攔蓄量的范圍依次為219.86～787.09 g/m2，188.15～437.7 g/m2，99.89～181.22 g/m2。說明森林帶對徑流攔蓄的貢獻率最大，其次為森林草原帶和草原帶。