勇斧螳室內生物學習性及飼養研究

王勇強 王英鑒 楊琳 陳祥盛

關鍵詞勇斧螳;發育歷期;形態學;生物學習性;存活率

勇斧螳隸屬于螳螂目Mantodea，螳科Mantidae，螳亞科Mantinae，斧螳屬Hierodula，該屬全世界共記錄110余種，我國共記錄10種，全國各地均有分布。勇斧螳所產卵鞘為黑螵蛸，是一種重要的中藥材，服用時除去雜質，蒸透，干燥，磨碎，可治療遺精、遺尿、尿頻、小便白濁等疾病，還有補腎助陽等功效。勇斧螳整體為翡翠色，耐饑餓力強，被多數螳螂愛好者作為觀賞昆蟲收藏;其成蟲和若蟲皆為捕食性，可作為天敵昆蟲進行生物防治。綜上，勇斧螳是集藥用、觀賞及天敵昆蟲為一體的重要資源昆蟲。目前，國內作為資源昆蟲開發的螳螂主要有廣斧螳、中華大刀螳和小刀螳等，而勇斧螳作為黑螵蛸基原昆蟲，其室內生物學習性的觀察研究卻鮮有報道，影響了勇斧螳的進一步開發和利用;國外關于勇斧螳的研究主要集中在解剖學、生態學，如Kerry等對勇斧螳腹部肌肉組織、神經和呼吸系統進行了研究;Yager對勇斧螳各齡期的聽覺系統進行了觀察;Balakrishnan等對勇斧螳進行了生態方面的研究，野外調查了勇斧螳產卵的位置并記錄其捕食習性;而關于室內生物學習性的研究較少。此外，東突厥蟑螂Blatta lateralis（Walker）（俗名櫻桃紅蟑螂）屬于衛生害蟲，是某些齡期螳螂的最適捕食對象，用其喂食螳螂，有利于對害蟲的防治和拓展利用。本研究對勇斧螳進行了單頭單獨室內人工飼養，并首次記錄了勇斧螳在室內飼養條件下的發育歷期、生物學特性及生長發育情況，并對各齡期勇斧螳進行形態學描述，以期為黑螵蛸基原昆蟲各齡期形態學鑒定提供依據，為更好地利用和開發勇斧螳提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料

供試蟲源：勇斧螳卵塊2019年3月2日采集于貴州省安龍縣仙鶴坪自然保護區（105.60°E，24.98°N）;果蠅通過香蕉培養基及玉米培養基飼養，用來飼養勇斧螳1～3齡若蟲，網絡購買東突厥蟑螂飼養于貴州大學昆蟲研究所，用于3齡以后的勇斧螳若蟲及成蟲的飼養;勇斧螳飼養條件均為溫度（26±1）℃、光周期L//D=14h//10 h，相對濕度為（85±1）%。

主要儀器：人工氣候箱（寧波江南儀器廠，380A），佳能照相機（Canon EOS 70D），LeicaMZl25體視顯微鏡，1型飼養杯（上底直徑一30 mm，下底直徑=36 mm，杯高=33 mm），2型飼養杯（上底直徑=40 mm，下底直徑=65 mm，杯高=670 mm），飼養瓶（上底直徑=100 mm，下底直徑=100 mm，瓶高=150 mm），飼養籠（長=260 mm，寬=150 mm，高=150 mm）。1型飼養杯、2型飼養杯及飼養瓶分別由醬料杯、一次性杯子和罐頭瓶改裝而來。以醬料杯為例，為便于勇斧螳攀爬和增加蛻皮成功率，醬料杯上底鋪滿醫用膠布，四周鋪滿約2/3的醫用膠布，用大頭針扎一些孔洞。飼養杯和飼養瓶利用紫外線殺菌燈光照射24 h后備用。

1.2方法

1.2.1試驗方法

將野外采集的勇斧螳卵鞘，用3號昆蟲針固定并懸掛于飼養瓶內，置于人工氣候箱孵化。螳螂具有自相殘殺的習性，因此需將孵化出的1齡若蟲立即移至1型飼養杯中單頭飼養，并用記號筆對每一頭螳螂進行編號;飼養至3齡若蟲以后再將其轉移至2型飼養杯中飼養;飼養至6齡若蟲再次轉移至飼養瓶中飼養直至成蟲。整個飼養過程皆在人工氣候箱內進行，1齡～3齡若蟲喂食果蠅，3齡若蟲以后喂食東突厥蟑螂;每2 d喂食1次，每天早晚清理杯中和飼養瓶中螳螂糞便及食物殘渣，保持飼養環境干凈無污染。

1.2.2勇斧螳生活史觀察

飼養過程中每天早晚各觀察1次勇斧螳孵化情況。記錄孵化、蛻皮、交配、產卵及死亡時間。

1.2.3形態學觀察

使用佳能相機對勇斧螳若蟲、成蟲進行圖像資料采集，借助體視顯微鏡觀察并描述形態特征。使用三圈牌數顯游標卡尺（0～200mm）測量各齡期勇斧螳頭殼寬（含復眼）、體長、前胸背板。同時用數碼相機記錄其交配習性。

1.2.4數據的統計

試驗數據采用Microsoft 2003進行統計，采用SPSS 25軟件進行數據處理，并繪圖。

2結果與分析

2.1勇斧螳的生活史

在該試驗條件下，勇斧螳一生經歷卵、若蟲和成蟲3個階段，若蟲7齡;勇斧螳的發育歷期為：1齡9～12 d，2齡10～22 d，3齡9～18 d，4齡9～21 d，5齡12～26 d，6齡9～20 d，7齡9～25 d。雌成蟲壽命70～98 d，雄成蟲壽命為35～72 d（表1）。

2.2勇斧螳各齡期形態學

1齡若蟲：剛從卵鞘孵出的1齡勇斧螳嫩黃色，狀如蛆形，一段時間后爬出卵鞘，四肢及觸角逐漸展開，1齡勇斧螳異常活躍，孵出不久從罐頭瓶底部爬到頂部聚集，個體間會彼此疊在一起;一段時間之后勇斧螳整體變為磚紅色，復眼墨綠色;后足股節和脛節連接處磚紅色，后足跗節黑色，且黑色區域長于中足（圖1a，1i）。頭殼寬2.05～2.36mm，前胸背板長2.08～3.67mm，體長8.01～10.83mm（表1）。

2齡若蟲：前胸背板黑褐色，邊緣黃綠色，勇斧螳背部由磚紅色逐漸變為綠色，紅綠相問（圖1b，1j），頭殼寬2.62～3.16mm，前胸背板長3.54～4.75mm，體長12.32～14.50mm（表1）。

3齡若蟲：腹部背面每一節中問磚紅色，整體綠色，雌雄二型現象逐漸明顯，雌性個體腹部寬于雄性（圖1c，1k），3齡頭殼寬3.23～3.65mm，前胸背板長5.04～6.46mm，體長15.29～19.69mm（表1）。

4齡若蟲：背部略微可見磚紅色，蟲體綠色加深為翠綠色，長出翅芽，翅芽邊緣嫩黃色，靠近蟲體部分為綠色，前胸背板磚紅色區域逐漸變成一條磚紅色細線，長度不到達前胸背板的兩端，中胸（不達端部）到腹部（不達端部）有一條不明顯的黑紅色細線（圖1d，11），頭殼寬3.84～4.35mm，前胸背板長6.20～7.97mm，體長19.06～22.81mm（表1）。

5齡若蟲：背部黑色條紋從中胸（不達端部）到腹部（不達端部）逐漸變細，翅芽逐漸增大，身體整體綠色（圖1e，1m），頭殼寬4.52～5.41mm，前胸背板長8.44～10.11mm，體長23.48～29.43mm（表1）。

6齡若蟲：前胸背板脊線可見，后足基節淡紅色，各足跗節磚紅色，捕捉足紅黑色（圖1f，1n），頭殼寬5.40～6.58mm，前胸背板長11.11～13.90mm，體長30.95～37.26mm（表1）。

7齡若蟲：翅芽邊緣黃色呈彎月型（圖1g，lo），頭殼寬6.06～8.10mm，前胸背板長12.92～19.34mm，體長38.31～53.18mm（表1）。

成蟲：頭三角形，1對復眼，卵圓形，3個小單眼，呈三角形排列;剛蛻皮時，翅基部平直，顏色綠色，其余部分皺縮，質地較柔軟，嫩黃色，翅頂端綠色加深，2～4h后翅變為綠色，舒展，覆蓋整個腹部并長于腹部，雄性勇斧螳前翅及后翅透明度遠超雌性，透明可見其腹部;雌雄個體差異大，雌性腹部顯著寬于雄性，雌成蟲前胸背板長21.11～24.76mm（圖lh），明顯大于雄蟲的前胸背板長（19.35～21.15mm）（圖1g）。螳螂雄雌成蟲體長相差無幾，雄螳螂瘦長，雌螳螂粗壯，雌雄成蟲頭殼寬見表1。

2.3不同齡期勇斧螳的存活率

本試驗條件下，勇斧螳卵鞘孵出305頭若蟲，解剖孵化后的卵鞘未發現未孵卵粒。本試驗選取較為活躍的52頭若蟲進行飼養和觀察，最終羽化為雌、雄性成蟲共39頭，雌雄比為26：13;若蟲階段3齡若蟲存活率最低，僅為83.33%，1和2齡存活率分別為96.15%和96.00%，4～6齡的存活率皆為100%，7齡若蟲存活率下降為97.50%，低齡若蟲存活率低于高齡若蟲，但變化幅度不大（表2）。

雌雄蟲蛻皮羽化15d后開始交配。交配之前分別喂食雌雄蟲足量的東突厥蟑螂。剛開始雄蟲發現雌蟲并試探著接近雌蟲，雌蟲用前足鉗住雄蟲，雄蟲掙脫后立即移至籠子一側靜止不動，伺機再次試探雌蟲，并飛到雌蟲背部（圖2a），用前足抱住雌蟲中胸，中足放在腹部接近中胸處，后足抓住飼養籠紗布，雌蟲穩定靜止不動之后，雄蟲多次將生殖器彎曲試探并調整位置，雄蟲頭部在雌蟲約1/2前胸背板處（圖2b），雄蟲外生殖器向左彎曲傾斜插入雌蟲生殖器（圖2c）內進行交配。交配結束后，雄蟲拔出生殖器（如圖2c），在雌蟲背部停歇片刻飛離雌蟲，停在籠子底部。從雄蟲飛到雌蟲身上到交配結束離開雌蟲，耗時14 h 29 min，與崔發良等記載的廣斧螳Hierodula patellifera（Serville）平均交配時長為5 h，徐康等記載的云眼斑螳Crebroter nebulosa（Zheng）的交配時長僅為4h相比較，勇斧螳屬于交配時間較長的種類。

3結論與討論

3.1勇斧螳發育歷期和存活率

本試驗在勇斧螳孵化以后單頭飼養，根據其生長發育情況設計不同大小的飼養罐，利于勇斧螳捕食獵物，節約其搜尋獵物時間，有助于勇斧螳的生長發育。在室內飼養條件下，勇斧螳成功完成1個世代，在飼養至成蟲的39頭勇斧螳中，其若蟲均為7個齡期，王玉潔等記載同為斧螳屬的廣斧螳在海南地區有9～10個齡期，在廣西、河南、山東等地的則為6～9個齡期，造成這種差異的原因可能是不同地區不同條件不同螳螂的生活史存在差異。勇斧螳從孵化到成為成蟲最低98 d，最高115 d。1～3齡容易死亡，且3齡時的死亡率最高。7齡若蟲或者成蟲死亡的部分原因是末齡若蟲個體較大，蛻皮時沒有完好地掛在飼養瓶所致，蟑螂為雜食性昆蟲，掉落后導致蛻皮畸形的勇虎螳容易被底下的蟑螂吃掉。葛德誠等篩選了人工飼養螳螂的4種飼料配方，在每種配方飼養10頭螳螂的情況下存活率最高為70%;王英杰等在此基礎上介紹了飼養螳螂的3種飼料配方，使得螳螂的飼料更提升一步。本試驗發現，利用東突厥蟑螂飼養勇斧螳大大提升了其存活率，其中，3齡勇斧螳存活率最低，為83.33%，4～6齡存活率高達100%，該結果對螳螂的大規模飼養具有較高的參考價值。

3.2勇斧螳各齡期形態學

勇斧螳屬于漸變態昆蟲，經歷卵、若蟲和成蟲3個時期。若蟲與成蟲形態相似，隨著齡期的增加，體型變大，體色也明顯變化，1齡若蟲為磚紅色，成蟲則為翡翠色。這種低齡若蟲與成蟲之間較為明顯的體色差異普遍存在，如原螳屬Anaxarcha和齒螳屬Odontomantis螳螂低齡若蟲體色為黑色，其成蟲則為綠色，這種變化與其長期生活的環境有關。成蟲的體色也有差異，如薄翅螳Mantis religiosa（Linnaeus）成蟲有綠色和棕色之分，生活在綠色草地的多為綠色，以灌木為其生境則棕色為主，勇斧螳成蟲則無此差異。勇斧螳低齡若蟲到成蟲的體色變化是否是適應環境的一種體現，仍需進一步研究。

3.3勇斧螳的飼養

本試驗發現在飼養過程中勇斧螳的發育歷期長短與勇斧螳的取食量有關;若不采用適宜活蟲喂養，勇斧螳很難飼養成功，即使這些飼料包含了所有螳螂必需的營養元素。飼養過程中發現勇斧螳對不活躍的蟑螂不感興趣，且不會注意到死亡的蟑螂。勇斧螳取食雌蟑螂成蟲時偶爾會發生吐黑水的現象，吐出的黑水黑色黏稠富有雜質，有異味，污染飼養罐，但未發現致其死亡;此中原因仍需更深入的研究。此外，蟑螂為雜食性，繁殖快，易于飼養，因此可以將其作為勇斧螳的飼料。勇斧螳喜歡捕捉活蟲，尤其是運動中的活蟲，其他昆蟲如直翅目類的蝗蟲、蟋蟀等也可作為勇斧螳的補充活蟲飼料;飼料配方雖然營養齊全，但如何使勇斧螳充分取食靜止中的飼料仍是有待解決的問題。

此外，在飼養過程應注意東突厥蟑螂對蛻皮中的勇斧螳的威脅，勇斧螳蛻皮時不食不動，蛻皮之后一段時間之內比較嫩弱，在勇斧螳蛻皮時盡量不投放東突厥蟑螂，以提高其存活率。及時清理飼養杯和飼養瓶的食物殘渣和勇斧螳代謝物，保證飼養環境干凈衛生，有利于縮短勇斧螳螂搜尋獵物時問和提高勇斧螳的存活率。在今后的研究中進一步加強對飼養場所和昆蟲飼料的優化，增大規?；曫B和自動化飼養研究，充分開發勇斧螳的藥用和生防價值。

3.4勇斧螳的自相殘殺習性

勇斧螳交配時易發生雌性取食雄性現象。這種自相殘殺習性在若蟲期也能發生，尤其是食物缺乏的情況下。群體飼養即使食物充足也會發生自相殘殺的現象。交配時吃掉雄性的雌性螳螂與沒有吃掉雄性的雌性相比能夠產下更大的卵鞘，吃掉雄性是雌螳螂適應環境的一種體現;勇斧螳的飼養也應注意雌性對雄性的威脅，交配之前喂食雌性勇斧螳足量的食物，則交配期間雌性不會取食雄性;另外雄性在交配前表現出的求偶行為也能降低被取食的可能，但卻會受到雌性攻擊，當雄性被雌性鉗住時人為將其分開，可避免雄螳螂死亡。綜上，了解勇斧螳自相殘殺的生物學習性，有利于勇斧螳的室內飼養，提高其存活率，但是關于勇斧螳自相殘殺行為背后的原因仍需更深層次的研究。