一類具有兩階段結構同類相食模型的動力學分析

朱 雪, 藺小林, 李建全

(陜西科技大學文理學院，西安 710021)

1 引言

同類相食現象在動物界普遍存在，包括魚類、昆蟲、鳥類、螨蟲、哺乳動物等[1-3].這是一種特殊的捕食現象，往往發生在同一種群不同階段的個體之間.早在1985 年，Gabriel 和Bosch 就提出了同類相食具有調節生態規模的潛力，即當物種生存的環境太惡劣或所需食物來源嚴重稀缺時，同類相食可以從瀕臨滅絕的種群中拯救出物種，這樣就會產生“救生艇效應”，從而抑制種群的波動，對物種的生存具有穩定調節作用[4-6].

同類相食的研究主要建立在階段結構模型的基礎上，關于階段結構模型已有許多學者研究[7-9].陳蘭蓀等[8]曾系統地介紹了具有階段結構種群的動力學模型的一些研究成果.Cushing[10]在1991 年研究了同類相食對兩階段非線性離散模型的動力學影響，研究表明在某些情況下，同類相食行為可以促進種群平衡，否則它將會導致種群振蕩.趙甜等[11]研究了同類相食對具有密度制約項的兩階段結構種群會產生動力學影響，同時還討論了種群處于平衡點時成熟個體和未成熟個體的密度隨自食相關參數的變化情形.Kang 等[12]對于卵會被成熟個體所吞噬的同類捕食模型進行研究，發現此類同類相食行為會促進種群個體內部的平衡，即存活平衡點的穩定性.

本文在Kang 等[12]提出模型的基礎上，假設同類相食發生于種群成長階段的幼蟲和成蟲之間，即成蟲會因存活需要而捕殺幼蟲，以降低成蟲的死亡率，同時幼蟲的死亡來自于自然死亡和成蟲的捕殺兩個方面，建立一類具有兩階段結構的同類相食模型.對此模型，在研究種群不存在同類相食行為時模型的動力學性態基礎上，完整分析了具有同類相食行為時模型的全局動力學性態，并對所得結果進行比較，發現同類捕食行為對種群發展帶來的影響.

2 模型介紹

本文將種群個體的成長分為幼年和成年兩個階段，并假設成蟲會進行同類相食(即捕殺幼蟲)以降低成蟲自身的死亡率.假設成蟲的繁殖率(即幼蟲的出生率)與成蟲數量成正比，同時又受到幼蟲數量的制約.因此建立如下數學模型

這里J(t)表示t時刻幼蟲的數量，A(t)表示t時刻成蟲的數量，b為不存在幼蟲制約情形下每個成蟲的繁殖率，α為單個成蟲對幼蟲的捕獲率，μ1為單個幼蟲的自然死亡率，β為幼蟲向成蟲的轉化率，μ2為單個成蟲在不捕殺幼蟲情形下的死亡率，ε1為幼蟲對其出生率的制約系數，ε2為成蟲捕殺幼蟲后自身死亡率減少的系數.當α=ε2=0 時，表示沒有同類相食行為；當α>0, ε2>0 時，表示成蟲會對幼蟲進行捕殺.除α, ε2外，其它所有參數都為正數.

對模型(1)解的非負性和正不變集有下面的結果.

定理1模型(1)在非負初始條件下的解保持非負性，區域

D={(J,A):0≤J ≤J0,0≤A ≤A0}

為模型(1)的一個正不變集，其中

證明 首先當A> 0, J> 0 時，模型(1)有J′|J=0=bA> 0 和A′|A=0=βJ> 0.因此在非負初始條件下，模型(1)的解保持非負性.其次，由模型(1)的第一個方程，得

其中

因此

這意味著對于任意小的ε> 0，存在T> 0，使得當t>T時，JT時，由模型(1)的第二個方程有

其中

故區域D是模型(1)的一個正不變集.

由于區域D是模型(1)的一個正不變集，因此以下的分析只在區域D上考慮.

3 模型(1)的定性分析

為了考慮同類捕食對種群生長的影響，在本節，首先分析無同類捕食情形下，即α=ε2=0，模型(1)的動力學性態，然后再對模型(1)當α>0, ε2>0 時的全局性態進行分析.

3.1 無同類相食時模型(1)的動力學性態

當α=ε2=0，即沒有同類相食的行為時，模型(1)變為

對模型(2)，直接求解方程組

可得其可行平衡點的存在性結論.

定理2模型(2)總有種群滅絕平衡點O(0,0).當βb>μ2(μ1+β)時，模型(2)有種群存活平衡點(即正平衡點)E0()，其中

關于模型(2)平衡點的局部穩定性有：

定理3對于模型(2)，種群滅絕平衡點O(0,0)，當βb ≤ μ2(μ1+β)時，在集合D內是局部漸近穩定的，當βb>μ2(μ1+β)時是不穩定的.種群存活平衡點E0(J?0,A?0)只要存在，在集合D內就一定是局部漸近穩定的.

證明 模型(2)在O(0,0)處的Jacobi 矩陣為

因此可知，平衡點O(0,0)當βb<μ2(μ1+β)時是穩定的，當βb>μ2(μ1+β)時是不穩定的.當βb=μ2(μ1+β)時，detM(O) = 0，所以當βb=μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)是一個高階奇點.

為了分析平衡點O(0,0)當βb=μ2(μ1+β)時，在區域D上的穩定性，做變換

則模型(2)可變為

將v=au2+o(u3)代入(6)式，并比較兩端u的同次冪系數可得

即

將上式代入系統(5)的第一個方程，得到中心流形上的解滿足

由(7)式的第一項次數為偶數可得，O(0,0)是系統(5)的鞍結點.進一步，根據變換(4)可知，O(0,0)在集合D上是局部漸近穩定的.

綜上所述，當βb ≤μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)在集合D上是局部漸近穩定的.

模型(2)在E0()處的Jacobi 矩陣為

由于和滿足方程組(3)，可得

于是

因此，平衡點E0()只要存在，就一定在集合D內是局部漸近穩定的.

定理4當βb ≤μ2(μ1+β)時，種群滅絕平衡點O(0,0)在集合D內全局漸近穩定.平衡點E0()只要存在，就一定在集合D內是全局漸近穩定的.

證明 為了證明種群滅絕平衡點O(0,0)在D上的全局穩定性，定義Lyapunov 函數為L1=βJ+(μ1+β)A，則L1沿著模型(2)的解的全導數為

當βb ≤μ2(μ1+β)時，在集合D上L′|(2)≤0.注意到當且僅當

時，|(2)= 0.所以當βb ≤μ2(μ1+β)時，模型(2)在{(J,A)∈D|L′|(2)=0}上的最大不變集為單點集{O}.于是結合平衡點O(0,0)的局部穩定性，由LaSalle 不變性原理可知，種群滅絕平衡點O(0,0)在D上的是全局漸近穩定的.

為了證明種群存活平衡點E0()存在時的全局穩定性，首先將模型(2)變形為

其次，定義正不變集D上關于E0()的正定函數

則函數L2沿著系統(8)的全導數為

3.2 同類相食存在時種群平衡點的存在性和穩定性分析

對于同類捕食存在的情形，即α, ε2?=0，模型(1)也總存在種群滅絕平衡點O1(0,0).為了確定模型(1)的種群存在平衡點，令模型(1)的左邊為零，得到

方程組(9)的正解即對應模型(1)的種群存在平衡點.

由方程組(9)的第二個方程可以得到

當J ?=0 時，將上式代入方程組(9)的第一個方程有

即

根據模型(1)有正不變集D，F(J) = 0 在(0,J0)上的零點對應模型(1)正平衡點J的坐標.于是，可通過判定方程F(J) = 0 在區間(0,J0)上根的存在性得到模型(1)正平衡點的存在性.

對函數F(J)直接計算，得

當ε1≥ε2時，F′(J)>0.由F(J0)>0，此時當且僅當F(0)<0，即μ2(μ1+β)<βb時，函數F(J)在區間(0,J0)上有唯一零點.

當ε1<ε2時，F′′(J)>0，即函數F(J)的圖形是上凹的.于是若F(0)<0 或F(0)=0 且F′(0)< 0，則函數F(J)在區間(0,J0)上也有唯一零點.注意到F(0) = 0，即μ2(μ1+β) =βb時，F′(0) =β[b(ε1?ε2)+α].因此，下面兩組條件之一成立，方程F(J) =0 在區間(0,J0)上有唯一根.

1)ε1<ε2,μ2(μ1+β)<βb；

2)ε1<ε2,μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α<0.

當ε1<ε2且μ2(μ1+β)>βb(即F(0)>0)時.若F′(0)≥0，則由F′′(J)>0 知，對于J> 0 有F(J)> 0.當F′(0)< 0 且F′(J0)≤0 時，同樣對于J> 0 有F(J)> 0.那么，當F′(0)< 0 且F′(J0)> 0 時，函數F(J)在區間(0,J0)上有唯一極小值點J??，即是方程F′(J) = 0 在區間(0,J0)上的根.此時方程F(J) = 0 在區間(0,J0)上至多有兩個根.如果F(J??) = 0，則J=J??就是F′(J) = 0 在區間(0,J0)上的重根；如果F(J??)<0，則方程F(J)=0 在區間(0,J0)上有兩個根，分別記為J?和J?(J?

注意到條件F′(0)<0 且F′(J0)>0 等價于不等式

因此，總結以上推理，關于方程F(J)=0 在區間(0,J0)上根的存在情形有：

定理5當下列條件之一滿足時，方程F(J)=0 在區間(0,J0)上存在唯一的根.

(i)μ2(μ1+β)<βb；

(ii)μ2(μ1+β)=βb, b(ε1?ε2)+α<0；

(iii)

當

根據定理5 的推理過程，對其做下面四點注：

注1 1) 對于定理5 中方程F(J)=0 存在一個根的前兩種情形，該根是一個單根，記為J?，其滿足F′(J?)>0.

2) 對于定理5 中方程F(J) = 0 存在一個根的第三種情形，該根是一個重根，即J=，且滿足F′()=0.

3) 對于定理5 中方程F(J) = 0 有兩個根的情形，記兩個根分別為J?和J?，這里J?<

4) 由于F′(0)< 0 意味著ε1<ε2，因此定理5(ii),(iii)以及模型(1)存在兩個正平衡點的條件中均未明確寫出條件ε1<ε2.

對應于定理5，關于模型(1)正平衡點的存在性有如下敘述.

定理6當下列條件之一滿足時，模型(1)在區域D內有唯一的正平衡點E?(J?,A?).

(i)μ2(μ1+β)<βb；

(ii)μ2(μ1+β)=βb, b(ε1?ε2)+α<0.

當

當

關于模型(1)平衡點局部穩定性有如下結論：

定理7對于模型(1)，當

μ2(μ1+β)>βb或μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α ≥0時，種群滅絕平衡點O1(0,0)是漸近穩定的；當

證明 模型(1)在O1(0,0)處的Jacobi 矩陣為

因此，對于矩陣M(O1)，當βb<μ2(μ1+β)時，平衡點O1(0,0)是穩定的；當βb>μ2(μ1+β)時，平衡點O1(0,0)是不穩定的；當βb=μ2(μ1+β)時，平衡點O1(0,0)是高階奇點.

當βb=μ2(μ1+β)時，做變換

模型(1)可變為

根據中心流形定理[14]，可求得系統(12)在原點的局部中心流形為

進一步將上式代入系統(12)中的第一個方程得

根據(12)和(13)，當b(ε1?ε2)+α=0 時，原點為系統(12)的漸近穩定的；當b(ε1?ε2)+α ?=0 時，原點為系統(12)的鞍結點.如果b(ε1?ε2)+α>0，則系統(12)在u>0 一側原點漸近穩定；如果b(ε1?ε2)+α<0，則系統(12)在u>0 一側為鞍點情形，是不穩定的.

綜上所述，模型(1)的種群絕滅平衡點O1(0,0)，當μ2(μ1+β)>βb或μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α ≥0 時是漸近穩定的；當μ2(μ1+β)<βb或μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α<0 時是不穩定的.

下面討論模型(1)正平衡點的穩定性.

首先，模型(1)在任意正平衡點?E(?J,?A)處的Jacobi 矩陣為

由方程(9)的第一個方程可得

由方程(11)可得

由方程(10)可得

于是矩陣M(?E)可寫為

因此

利用方程(10)可得

進一步由方程(11)可得

根據注1，對于平衡點E?(J?,A?), F′(J?)> 0，即detM(E?)> 0；對于平衡點E?(J?,A?), F′(J?)< 0，即detM(E?)< 0；對于平衡點(), F′() = 0，即detM() = 0.因此，E?(J?,A?)是穩定的；E?(J?,A?)是不穩定的；()是高階奇點.

系統(15)在其原點附近可表示為

由detM()=0，有

于是(16)可寫為

再對系統(17)做變換

可得

其中

類似于種群滅絕平衡點O1(0,0)當βb=μ2(μ1+β)時的討論，系統(18)在其過原點的中心流形退化為

對于模型(1)，記

因此，模型(1)在區域D無閉軌線.進一步，由于模型(1)的正不變集D的有界性，根據前面得到的其平衡點的局部穩定性，關于模型(1)的全局動力學有如下定理：

為了更直觀地顯示定理8 的結果，下面對模型(1)進一步進行數值模擬.

1) 取參數為β= 0.2, b= 0.5, μ1= 0.3, μ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 0.02, α=0.25，此時μ2(μ1+β)>βb，模型(1)的種群滅絕平衡點O1(0,0)是全局漸近穩定的，如圖1 所示.

圖1 模型(1)不存在存活平衡點時的全局動力學性態

2) 取參數為β= 0.3, b= 0.7, μ1= 0.3, μ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 1, α=0.25，此時μ2(μ1+β)<βb，模型(1)有唯一的種群存活平衡點E?(1.94,5.73).該平衡點E?(1.94,5.73)是全局漸近穩定的，如圖2 所示.

圖2 模型(1)存在唯一存活平衡點E?(J?,A?)時的全局動力學性態

3) 取參數為β= 0.3, b= 0.4, μ1= 0.3, μ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 0.52, α=0.05，此時

模型(1)有兩個存活平衡點E?(2.14,4.51)和E?(3.41,9.44).種群存活平衡點E?(3.41,9.44)是局部漸近穩定的，E?(2.14,4.51)是鞍點，其中粗線是其穩定流形，如圖的左圖所示.

取參數為β=0.3, b=0.4, μ1=0.3, μ2=0.3, ε1=0.01, ε2=0.50242, α=0.05，此時

模型(1)存在唯一種群存活平衡點E??(2.61,6.03).該平衡點是一個鞍結點，圖中的粗線代表它的穩定流形，如圖的右圖所示.

圖3 種群發展的最終狀態依賴于初始條件時的全局動力學性態，其中左圖為對應模型(1)存在兩個存活平衡點時的情形，右圖為對應模型(1)存在唯一存活平衡點(J,A)時的情形

4 結束語

本文完整地分析了無同類相食和有同類相食階段結構模型平衡點的存在性、局部漸近穩定性和全局動力學性態.通過比較發現，成蟲對幼蟲的同類捕食會使模型的動力學性態變得復雜，產生鞍結點分支，使種群最終發展的滅絕與否在一定條件下依賴于模型的參數取值.并通過對相應結果進行數值模擬，直觀地展示了種群在各種情形下的發展趨勢.這些結果的得到，有利于人們合理地控制有關種群的成長，對保護有關種群結構有著重要的作用.