采收前LED紅藍光連續光照光強對三種氮水平水培生菜生長與品質的影響

劉家源， 張玉彬， 劉文科

(1.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，北京 100081；2.農業部設施農業節能與廢棄物處理重點實驗室， 北京 100081)

引言

氮素供應水平影響植株生長發育具有一定的濃度效應，氮素供應不足和過量均會抑制植株生長發育。植物本身對于營養元素的吸收有一定的自我調控能力，可以通過調節根系的吸收能力改變元素在植物體內的分配，以適應營養元素的供給水平[1]。生長光強一致時，水培生菜的產量和可溶性糖等物質的含量隨營養液氮水平的升高而增加。在作物生長過程中，協調好氮供應水平和光環境條件可以發揮兩者對作物產量及品質提升最佳的耦合效應，進而實現作物優質高產[2]。

連續光照通常是指改變植物原有的明暗交替的光周期規律，給植物提供連續24 h或超過24 h的光照[3]。連續光照打破了植物原有的生長規律，對于植物而言是一種光脅迫。已有研究表明，在采收前進行一定強度的短期連續光照可以顯著提升水培葉菜的營養品質。目前對于連續光照的研究主要是采用人工補光的方式來改變植物原有的明暗交替的光周期規律的生長方式，研究其對植物生長發育的影響[4]。研究表明，連續光照可以顯著提高設施作物產量，并提升作物的品質；而且連續光照可以縮短植物生殖周期、加速品種選育。周晚來[5]研究發現，在生菜采收前，進行短期連續光照可以顯著降低水培生菜的硝酸鹽含量并提高可溶性糖等營養物質的含量。Ohyama等[6]發現，連續光照促使番茄嫁接苗植株鮮重、干重及葉面積等顯著提高，且未對番茄葉片造成傷害；短期的連續光照更加有利于植物產量和品質的提高。

生菜是一種被人們廣泛食用的全球性葉菜類蔬菜，葉菜是喜氮肥作物，在設施園藝中栽培廣泛，也是人工光植物工廠廣泛種植的代表性蔬菜[7]。本研究設想在生菜生長過程中，通過研究采前LED紅藍光連續光照光強和氮水平對生菜生長的影響，探究生菜對采前連續光照的響應機理，為植物工廠中高產優質蔬菜的生產和生產中光環境和氮營養的調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗在中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所植物工廠進行。試驗采取水培方式，種植環境溫度為25±1 ℃，相對濕度為65%±5%，CO2濃度為大氣CO2濃度。試驗以生菜為試驗材料，品種為“意大利耐抽薹”。

1.2 試驗設計

將生菜種子播于海綿塊中育苗，培養15 d后將長勢一致的生菜苗隨機移栽于長方形塑料栽培槽(長180 cm×寬60 cm×高6 cm)內，并于次日開始光照試驗。試驗期間采用營養液水培，營養液采用霍格蘭配方。試驗前期正常光照采用LED紅藍光面板燈進行光照處理，紅藍光比例為4∶1。如表1所示，前期設置2種光強(100、150 μmol·m-2·s-1，I100、I150)和3種氮水平(2.5、5、7.5 mmol/L，N2.5、N5、N7.5)。試驗首先在常規光周期(16/8 h)下栽培17 d，在第18 d開始進行連續光照處理，連續光照處理的光照強度統一調至為150 μmol·m-2·s-1。

表1 常規光周期下的試驗參數

1.3 測定方法

在連續光照開始和結束時取樣，分別于每個處理中隨機選8株生菜作為重復樣本，從莖基部切開，其中4株的地上部分將葉片與葉柄分離后，迅速用液氮冷凍，并用高通量組織研磨器在低溫下把用液氮冷凍好的植物樣品研磨成粉末，放至-80 ℃冰箱中留樣備用。另外4株用電子計數天平稱取地上部鮮重和根鮮重，用Li-3100C葉面積儀測量整株生菜葉片的葉面積。

硝酸鹽含量測定采用硫酸-水楊酸法[8]測定，取新鮮植物樣品粉末0.1 g，加入1.5 mL蒸餾水，放入沸水浴中提取。取 0.1 mL浸提液至10 mL試管中，加入0.4 mL 5%的水楊酸-濃硫酸溶液，混勻、冷卻后加入9.5 mL 8%的NaOH溶液，冷卻后測定并計算硝酸鹽的含量。

可溶性糖含量測定采用硫酸-苯酚法，參考李合生等[9]的試驗方法，取新鮮植物樣品粉末0.1 g，加入1.5 mL蒸餾水，放入沸水浴中提取。然后吸取0.5 mL樣品液于試管中，加蒸餾水1.5 mL，并以此加入苯酚、濃硫酸溶液顯色，測定并計算可溶性糖的含量。

2 試驗結果

2.1 采前LED連續光照光強對三種氮水平生菜產量的影響

如表2所示，連續光照前(BCL)、同一光強下，地上部鮮重隨氮水平的升高而增加。同一氮水平下，I150下的生物量均高于I100條件下，且各指標的最大值與最小值均有顯著差異。N7.5I150下的地上部鮮重最大為15.30 g，N2.5I100下的地上部鮮重、根鮮重最小，分別為9.66和1.40 g。N5I150下的根鮮重最大為3.10 g。連續光照后(ACL)，與其他處理相比，N2.5I100下的生物量均最低，N7.5I150下的各生物量均最高，且兩處理對應的各生物量均有顯著差異。氮水平對地上部鮮重具有顯著影響。光強對水培生菜各生物量的影響均達到顯著水平。連續光照后(ACL)，生菜的地上部鮮重和根鮮重在N2.5I100下的增幅最大，分別為86.02%和57.63%，地上鮮重和根鮮重分別在N5I100和N7.5I100下的增幅最小，分別為41.38%和13.57%。表明低氮低光強水平下的水培生菜的生物量對于連續光照具有強烈響應。

表2 采前LED連續光照光強對三種氮水平生菜產量的影響

2.2 采前LED連續光照光強對三種氮水平生菜形態的影響

由表3可知，連續光照前(BCL)、同一光強下，生菜葉面積隨氮水平的升高而逐漸升高。氮水平處理對比葉重無顯著影響。同一氮水平下，較高光強下的葉面積略微較大。整體來看，N7.5I150下的葉面積最大為319.20 cm2，N2.5I100下的葉面積最小為247.41 cm2。連續光照后(ACL)、同一光強下，葉面積隨著氮水平的升高而逐漸增大。同一氮水平下，較高光強下的水培生菜的葉面積較大。N2.5I150和N2.5I100下的葉面積增幅分別達到最大和最小值，為40.97%和12.11%。I150下的生菜比葉重略高于I100下的。氮水平對葉面積有顯著影響，光強對葉面積和比葉重均有顯著影響。

表3 采前LED連續光照光強對三種氮水平生菜形態的影響

2.3 采前LED連續光照光強對三種氮水平生菜品質的影響

由表4可知，連續光照前(BCL)，N2.5I100下的可溶性蛋白和可溶性糖含量最低，分別為10.91和7.54 mg·g-1，N7.5I150下可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，分別為12.17和12.27 mg·g-1，N2.5I150下的硝酸鹽含量最低為370.78 mg·kg-1，N7.5I100下的硝酸鹽含量最高為549.76 mg·kg-1。連續光照后(ACL)，N5I100下的可溶性糖含量增幅最低為20.60%，N5I100下的硝酸鹽降低幅度最低為13.10%，N2.5I100下的可溶性蛋白增幅最低為38.04%。N7.5I150下的可溶性糖和可溶性蛋白含量增幅最高，分別達到50.37%和77.07%，N5I150硝酸鹽降低幅度最高為25.34%。連續光照前后、同一光強下，可溶性糖、硝酸鹽和可溶性蛋白含量均隨著氮水平的升高而升高。同一氮水平下，I150下的可溶性蛋白和可溶性糖含量高于I100下的，硝酸鹽含量變化相反。

表4 采前LED連續光照光強對三種氮水平水培生菜品質的影響

3 討論

氮是植物體最重要的結構物質，參與植物體酶類物質的合成。氮含量的增加可刺激植物生長、促進葉片生長、增大葉面積，從而獲取更高的光合能力[10]。光氮相互作用既可以提高植物對光的利用效率，同時也可促進植物對氮肥的吸收利用率。適量的氮水平可以顯著提高蔬菜產量和品質,但氮素濃度過高會導致蔬菜產量以及品質的下降。本研究結果表明，連續光照對低氮低光強水平下的水培生菜生長更具有促進作用，提高氮水平和光強可以顯著提高水培生菜的產量和葉面積，而高光強下增幅較小。可能是因為在低光強下生長的生菜，連續光照光強的增加，對其生長和品質具有促進作用。連續光照前后生長光強始終是150 μmol·m-2·s-1，高光強下的植物對此連續光照光強適應性較強，所以連續光照對高光強下生菜產量和品質的促進作用較小，這說明連續光照對生菜的影響受光強的調控。因此，采收前集中連續LED紅藍光照射是增加產量的一個有效途徑。

植物對礦質元素的吸收主要是由根表皮細胞的選擇運輸決定的，光可以通過調節根表皮內酶的活性而影響營養物質的吸收[11]。可溶性糖的含量是生菜碳水化合物代謝的重要標志，當可溶性糖含量提高時，細胞質的濃度和細胞膜的完整性隨之提高，保證了細胞正常生命活動的進行，生菜的抗逆能力也就增強[12]。本研究表明，高氮水平高光強下，水培生菜的營養元素的累積量更高。連續光照前后、同一光強下，可溶性糖、硝酸鹽和可溶性蛋白含量均隨著氮水平的升高而升高。連續光照處理顯著促進了三種氮水平水培生菜中可溶性蛋白和可溶性糖的積累，硝酸鹽含量也顯著降低，這與余意等[13]的研究結果一致。Zhou等[14]研究發現，水培生菜采收前經過72 h連續光照后，水培生菜的硝酸鹽含量隨連續光照光強的升高逐漸降低，可溶性糖含量隨連續光照光強的升高而逐漸升高，與本試驗結果一致。