張福河浮游植物群落結構及生態位特征

劉 凌，朱良珍，葉 鍵，邢小蕾

(1.河海大學水文水資源學院，江蘇 南京 210098; 2.江陰市水資源管理辦公室，江蘇 江陰 214431)

浮游植物在生物演化系統中處于承上啟下的重要位置，是水環境中最主要的初級生產者，也是消費者的重要食物來源，對水體多種理化和生物因素的變化反應靈敏，常作為水環境評價的依據和良好指標[1]。生態位(niche)可以在一定程度上反映物種對其生存環境的時空分布、占有和利用，其影響因素為生物因子和環境因子(光照、溫度、營養等)[2]，迄今為止應用較廣的方法是生態位寬度(niche breadth)和生態位重疊(niche overlap)。生態位寬度表示某物種在其生存環境中對各種資源的利用總和，常用于反映物種分布和對資源的占用程度，生態位寬度越大，說明該種具有更強的競爭力，反之競爭力弱。生態位重疊可以反映物種對資源的競爭和共享關系，生態位重疊大說明物種對資源需求相似或截然不同[3]。

起初，有關生態位的研究主要集中在陸生動植物群落，用于研究物種關系、生物多樣性、種群進化等內容，近年來該理論也應用到水生態系統研究中。如Kuprijanov等[4]通過量化本地物種和非本地物種的生態位，研究非本地物種入侵過程的生態機制，評估外來入侵物種對原生生態系造成的威脅程度[5]。還有相關專家將生態位與傳統研究內容和方法相結合，以底棲動物[6]、魚蝦[7-8]、浮游生物[9-10]等水生生物為研究對象，探究物種的種群結構特征以及對環境的適應性。如魏志兵等[11]分析了長湖浮游植物優勢種生態位特征，綜合評價了長湖的富營養狀況并提出修復措施；吳佳夢等[12]探討了舟山定海護城河浮游植物優勢種的季節變化以及生態位的分化，為研究富營養化水體浮游植物提供了依據。研究水生生物的群落結構和生態位特征有助于了解種間關系和種群演替，但目前相關研究集中在湖泊、海洋等水域，對河流浮游植物生態位的研究還較缺乏。本文通過2019年3個季節的調查與采樣，對張福河浮游植物群落結構特征和優勢種生態位特征展開研究，旨在探索河流生態系統浮游植物的種間關系和種群演替，以期為河流生態系統健康良好多樣性格局維護提供參考。

1 材料與方法

1.1 區域概況及采樣點布設

張福河是洪澤湖的出湖河流，全長33.5 km，南端起點是洪澤湖湖口，與洪澤湖直接相連，無控制性構筑物，北端終點是張福河船閘，通過張福河船閘與二河相交，河流的主要功能是農業用水、工業用水和航運。于2019年7月(夏季)、9月(秋季)和12月(冬季)對張福河開展調查研究，根據河流自然特征和實地勘測結果布設3個采樣點(圖1)，分別為S1、S2和S3，每個采樣點均使用GPS儀記錄經緯度。

圖1 張福河浮游植物采樣點示意圖

1.2 樣品采集與鑒定

浮游植物定性樣品采集使用25號(孔徑60 μm左右)浮游生物網，在水下0.5 m處以“∞”形單向拖拉4～5 min撈取采集，加入4%甲醛溶液固定；定量采集用有機玻璃采水器在相同水層采集1 L水樣，加入魯戈試劑固定，靜置48 h后濃縮至30 mL備檢。浮游植物的鑒定在10×40倍顯微鏡(NikonECLIPSE50i)下進行，參照《中國淡水藻類——系統、分類及生態》[13]鑒定到種。

1.3 數據分析

利用Mcnaughton優勢度指數確定優勢種，采用Levins公式計算生態位寬度，采用Petrailis指數公式確定生態位重疊指數：

Yi=nifi/N

(1)

(2)

(3)

式中:Yi為浮游植物i的優勢度指數，Yi>0.02的物種為優勢種；ni為浮游植物i的密度；N為浮游植物的總密度；fi為浮游植物i出現的頻率；Bi為浮游植物生態位寬度；r為總站位數；Pij、Pkj分別為浮游植物i和k在j站位的個體數占該種所有個體數的比例；Oik為生態位重疊指數。

優勢種更替率[14]計算公式：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)

(4)

式中：R為優勢種的季節更替率；a、b分別為相鄰兩季優勢種的個數；c為相鄰兩季共有的優勢種的個數。

2 結果與討論

2.1 浮游植物群落結構

共鏡檢到浮游植物7門58屬140種，硅藻門(53種，占比38%)、綠藻門(41種，占比29%)和裸藻門(22種，占比16%)種類數占比較高。3季中浮游植物平均密度的變化范圍是3.6×106～7.3×106個/L，其中秋季最大，冬季最小，該密度反映出河流秋季富營養化發展的現狀[15]。張福河浮游植物種類組成和密度分布與洪澤湖相似，種類上均以硅藻門和綠藻門為主，密度夏秋大、冬季小[16]。

浮游植物密度的季節變化明顯，如圖2所示。夏季，浮游植物各門類密度的變化范圍為0～1.9×106個/L，其中藍藻門密度占比最大(50%)，其次是硅藻門和綠藻門(26%和22%)。秋季，浮游植物各門類密度的變化范圍為0～2.7×106個/L，其中綠藻門密度占比最大(37%)，其次是硅藻門和藍藻門(32%和21%)。冬季浮游植物各門類密度的變化范圍為0～1.7×106個/L，其中金藻門密度占比最大(48%)，其次是綠藻門(35%)。浮游植物密度在各采樣點的分布如圖3所示，空間分布差異較大。夏季密度沿河從上游至下游呈先增加后減少的趨勢。秋季密度沿河在上游最大，中下游相差不大，冬季密度沿河從上游至下游呈逐漸減小的分布趨勢。從夏季到秋季，藍藻門的密度占比減少，硅藻門和綠藻門的密度占比增加，從秋季到冬季，金藻門的密度占比顯著增加，綠藻門的密度占比基本不變，硅藻門的密度占比減少。說明藍藻門在夏季大量繁殖，秋冬季減少或消失，硅藻門更適宜在秋季生長，金藻門喜愛低溫環境，綠藻門的生長溫度范圍寬。

圖2 張福河浮游植物密度季節分布

圖3 張福河浮游植物密度空間分布

表1 張福河浮游植物優勢種的優勢度指數

2.2 浮游植物優勢種組成

優勢種是群落中數量大且適應能力較強的物種，對群落的結構和環境作用顯著。本研究共調查出16個優勢種，隸屬于5門14屬(表1)，季節分布差異較大：夏季主要優勢類群為藍藻門和硅藻門，其中硅藻門優勢種的數量較多，藍藻門的銅綠微囊藻的優勢度指數最大。秋季優勢類群為硅藻門和綠藻門，二者優勢種數量相同，以硅藻門的新星形冠盤藻和綠藻門的近微細絲藻的優勢度指數最大。冬季優勢類群為綠藻門和金藻門，其中綠藻門優勢種的數量較多，以金藻門的密集錐囊藻的優勢度指數最大。對比發現張福河浮游植物優勢種組成與洪澤湖相似，綠藻門、硅藻門和藍藻門為主要優勢類群[17]。

3個季節中出現頻率為100%的浮游植物共有9種，分別是谷皮菱形藻、肘狀針桿藻、顆粒直鏈藻、二角盤星藻、近微細絲藻、四尾柵藻、新星形冠盤藻、卵形隱藻和密集錐囊藻，另外銅綠微囊藻的出現頻率較小但優勢度指數較大，上述10種藻類多為中富營養水體的指示物種[18]，如銅綠微囊藻參與水華形成，新星形冠盤藻和顆粒直鏈藻極狹變種是中污型水體的指示物種，在富營養水體中大量分布，說明張福河夏秋兩季富營養程度較高。

2.3 優勢種的生態位寬度

由表2可見，夏季優勢種生態位寬度變化范圍為0.333～0.963，只有銅綠微囊藻的生態位寬度值小于0.600；秋季優勢種生態位寬度整體較大，變化范圍為0.634～0.933，與夏季相比，二角盤星藻和近微細絲藻的生態位寬度變大，顆粒直鏈藻的生態位寬度變小；冬季優勢種生態位寬度為0.600～0.966，與秋季相比，近微細絲藻的生態位寬度變小。根據生態位寬度的大小將優勢種大致分為廣生態位(Bi>0.700)、中生態位(0.500≤Bi≤0.700)和窄生態位(Bi<0.500)3大種類。張福河屬于廣生態位種類的藻類共有9種，按生態位寬度從大到小排列依次為：密集錐囊藻、谷皮菱形藻、新星形冠盤藻、二角盤星藻、顆粒直鏈藻、肘狀針桿藻、四尾柵藻、近微細絲藻、卵形隱藻；中生態位的種類共有6種，按生態位寬度從大到小排列依次為：空球藻、冬生等片藻、分歧錐囊藻、給水顫藻、顆粒直鏈藻極狹變種、球囊藻；窄生態位的種類只有1種，為銅綠微囊藻。

表2 張福河浮游植物優勢種生態位寬度

生態位寬度與季節變化關系緊密，如二角盤星藻在夏季的出現頻率為67%，在秋季的出現頻率為100%，其生態位寬度秋季大于夏季；顆粒直鏈藻在夏秋兩季的出現頻率均為100%，其生態位寬度夏季大于秋季。同一浮游植物在不同季節的生態位寬度不同，分析原因可能是不同季節中河流環境不同。如夏秋兩季溫度較冬季要高，直接影響了浮游植物的生存與繁殖[19]。另外，河流上游靠近洪澤湖，湖泊生態系統對河流水位、流速等特征影響較大，當湖泊的換水周期變快時，可能會使藻類難以聚集[20]。中游農業灌溉排水以及鹽化企業排水污染較多，對河流的營養鹽水平影響較大，這樣的面源污染和點源污染會改變河流總氮、總磷等營養鹽的濃度，從而影響藻類的分布[21]。下游靠近張福河船閘，船運等人類活動對河流透明度、濁度等特征影響較大，這樣的人為擾動可能會導致水體渾濁，抑制某些藻類的繁殖[22]。以上多種因素會直接或間接影響浮游植物的密度大小與分布，從而導致其生態位寬度不同。

2.4 優勢種的生態位重疊指數

夏季生態位重疊指數的變化范圍是0.000～0.992(表3)，其中肘狀針桿藻和顆粒直鏈藻的生態位重疊指數最大，銅綠微囊藻和近微細絲藻的生態位重疊指數最小。秋季生態位重疊指數變化范圍是 0.803～0.998(表4)，其中給水顫藻和顆粒直鏈藻極狹變種的生態位重疊指數最大，給水顫藻和近微細絲藻的生態位重疊指數最小。冬季生態位重疊指數變化范圍是0.344～0.993(表5)，其中空球藻和近微細絲藻的生態位重疊指數最大，球囊藻和分歧錐囊藻的生態位重疊指數最小。

表3 張福河夏季浮游植物優勢種生態位重疊指數

表4 張福河秋季浮游植物優勢種生態位重疊指數

表5 張福河冬季浮游植物優勢種生態位重疊指數

夏季共有11組優勢種的生態位重疊指數大于0.600，占比73%，秋季優勢種的生態位重疊指數均大于0.600，占比100%，冬季也有11組優勢種的生態位重疊指數大于0.600，占比73%。生態位重疊受季節影響較大，總體上秋季大于夏冬兩季。另外，同一門類的藻類間均具有顯著的重疊關系，說明這些物種對溫度、溶解氧等環境資源的需求與利用相似，而綠藻門與硅藻門的生態位重疊指數也較大，原因是不同門類的藻在資源利用上是競爭關系[3]。

2.5 優勢種的生態位特征分析

在3個季節中優勢種有重疊和更替，其中季節更替較明顯，從夏季到秋季優勢種的更替率為73%，兩季共有的優勢種共有3種，分別是二角盤星藻(三季均出現，僅在夏秋兩季成為優勢種)、近微細絲藻和顆粒直鏈藻；從秋季到冬季優勢種的更替率為92%，兩季共有的優勢種僅有近微細絲藻。分析發現，生態位寬度大的優勢種的優勢度指數不一定大，如谷皮菱形藻生態位寬度為0.963，但優勢度指數僅為0.021；同樣生態位寬度小的優勢種的優勢度指數不一定小，如夏季銅綠微囊藻的生態位寬度最小，但優勢度指數卻最大，原因是這些藻類在各采樣點的密度分布不均勻。

生態位寬度與生態位重疊具有一定的聯系：生態位寬度值較大的優勢種，具有更大的機會與其他優勢種生態位重疊[23]，如夏季顆粒直鏈藻與其他優勢種的重疊指數均大于0.600，秋季二角盤星藻與其他優勢種的重疊指數均大于0.900，重疊顯著；若優勢種的生態位寬度值較小，則與其他優勢種生態位重疊的機會較小，如夏季銅綠微囊藻與其他優勢種(除顆粒直鏈藻)的重疊指數均小于0.600，冬季分歧錐囊藻與其他優勢種(除密集錐囊藻)的重疊指數均小于0.600，重疊不顯著。說明具有較大生態位寬度的優勢種，適應環境和利用環境資源的能力均比生態位寬度小的優勢種強，分布范圍也廣，所以與其他種群重疊的機會也較大。

3 結 論

張福河浮游植物有140種，其中優勢種16種，其種類和密度隨季節而變化。張福河浮游植物種類組成較豐富，但夏秋兩季的優勢種多為中富營養指示物種，說明該河在夏秋兩季具有潛在水華風險，值得關注。其浮游植物優勢種的生態位寬度介于0.333～0.966，生態位重疊指數介于0.000～0.998。結合優勢種的組成和季節演替，初步了解到優勢種的生態位特征與生存環境、種間競爭、藻類自身特性等多種因素相關，優勢種對生境資源的占有和利用存在差異。建議進一步展開濾食性魚類、浮游動物等對該水域浮游植物群落特征影響的研究。