張福河浮游植物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)位特征

劉 凌，朱良珍，葉 鍵，邢小蕾

(1.河海大學(xué)水文水資源學(xué)院，江蘇 南京 210098; 2.江陰市水資源管理辦公室，江蘇 江陰 214431)

浮游植物在生物演化系統(tǒng)中處于承上啟下的重要位置，是水環(huán)境中最主要的初級生產(chǎn)者，也是消費者的重要食物來源，對水體多種理化和生物因素的變化反應(yīng)靈敏，常作為水環(huán)境評價的依據(jù)和良好指標(biāo)[1]。生態(tài)位(niche)可以在一定程度上反映物種對其生存環(huán)境的時空分布、占有和利用，其影響因素為生物因子和環(huán)境因子(光照、溫度、營養(yǎng)等)[2]，迄今為止應(yīng)用較廣的方法是生態(tài)位寬度(niche breadth)和生態(tài)位重疊(niche overlap)。生態(tài)位寬度表示某物種在其生存環(huán)境中對各種資源的利用總和，常用于反映物種分布和對資源的占用程度，生態(tài)位寬度越大，說明該種具有更強的競爭力，反之競爭力弱。生態(tài)位重疊可以反映物種對資源的競爭和共享關(guān)系，生態(tài)位重疊大說明物種對資源需求相似或截然不同[3]。

起初，有關(guān)生態(tài)位的研究主要集中在陸生動植物群落，用于研究物種關(guān)系、生物多樣性、種群進(jìn)化等內(nèi)容，近年來該理論也應(yīng)用到水生態(tài)系統(tǒng)研究中。如Kuprijanov等[4]通過量化本地物種和非本地物種的生態(tài)位，研究非本地物種入侵過程的生態(tài)機(jī)制，評估外來入侵物種對原生生態(tài)系造成的威脅程度[5]。還有相關(guān)專家將生態(tài)位與傳統(tǒng)研究內(nèi)容和方法相結(jié)合，以底棲動物[6]、魚蝦[7-8]、浮游生物[9-10]等水生生物為研究對象，探究物種的種群結(jié)構(gòu)特征以及對環(huán)境的適應(yīng)性。如魏志兵等[11]分析了長湖浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位特征，綜合評價了長湖的富營養(yǎng)狀況并提出修復(fù)措施；吳佳夢等[12]探討了舟山定海護(hù)城河浮游植物優(yōu)勢種的季節(jié)變化以及生態(tài)位的分化，為研究富營養(yǎng)化水體浮游植物提供了依據(jù)。研究水生生物的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征有助于了解種間關(guān)系和種群演替，但目前相關(guān)研究集中在湖泊、海洋等水域，對河流浮游植物生態(tài)位的研究還較缺乏。本文通過2019年3個季節(jié)的調(diào)查與采樣，對張福河浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征和優(yōu)勢種生態(tài)位特征展開研究，旨在探索河流生態(tài)系統(tǒng)浮游植物的種間關(guān)系和種群演替，以期為河流生態(tài)系統(tǒng)健康良好多樣性格局維護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況及采樣點布設(shè)

張福河是洪澤湖的出湖河流，全長33.5 km，南端起點是洪澤湖湖口，與洪澤湖直接相連，無控制性構(gòu)筑物，北端終點是張福河船閘，通過張福河船閘與二河相交，河流的主要功能是農(nóng)業(yè)用水、工業(yè)用水和航運。于2019年7月(夏季)、9月(秋季)和12月(冬季)對張福河開展調(diào)查研究，根據(jù)河流自然特征和實地勘測結(jié)果布設(shè)3個采樣點(圖1)，分別為S1、S2和S3，每個采樣點均使用GPS儀記錄經(jīng)緯度。

圖1 張福河浮游植物采樣點示意圖

1.2 樣品采集與鑒定

浮游植物定性樣品采集使用25號(孔徑60 μm左右)浮游生物網(wǎng)，在水下0.5 m處以“∞”形單向拖拉4～5 min撈取采集，加入4%甲醛溶液固定；定量采集用有機(jī)玻璃采水器在相同水層采集1 L水樣，加入魯戈試劑固定，靜置48 h后濃縮至30 mL備檢。浮游植物的鑒定在10×40倍顯微鏡(NikonECLIPSE50i)下進(jìn)行，參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[13]鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)確定優(yōu)勢種，采用Levins公式計算生態(tài)位寬度，采用Petrailis指數(shù)公式確定生態(tài)位重疊指數(shù)：

Yi=nifi/N

(1)

(2)

(3)

式中:Yi為浮游植物i的優(yōu)勢度指數(shù)，Yi>0.02的物種為優(yōu)勢種；ni為浮游植物i的密度；N為浮游植物的總密度；fi為浮游植物i出現(xiàn)的頻率；Bi為浮游植物生態(tài)位寬度；r為總站位數(shù)；Pij、Pkj分別為浮游植物i和k在j站位的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例；Oik為生態(tài)位重疊指數(shù)。

優(yōu)勢種更替率[14]計算公式：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)

(4)

式中：R為優(yōu)勢種的季節(jié)更替率；a、b分別為相鄰兩季優(yōu)勢種的個數(shù)；c為相鄰兩季共有的優(yōu)勢種的個數(shù)。

2 結(jié)果與討論

2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

共鏡檢到浮游植物7門58屬140種，硅藻門(53種，占比38%)、綠藻門(41種，占比29%)和裸藻門(22種，占比16%)種類數(shù)占比較高。3季中浮游植物平均密度的變化范圍是3.6×106～7.3×106個/L，其中秋季最大，冬季最小，該密度反映出河流秋季富營養(yǎng)化發(fā)展的現(xiàn)狀[15]。張福河浮游植物種類組成和密度分布與洪澤湖相似，種類上均以硅藻門和綠藻門為主，密度夏秋大、冬季小[16]。

浮游植物密度的季節(jié)變化明顯，如圖2所示。夏季，浮游植物各門類密度的變化范圍為0～1.9×106個/L，其中藍(lán)藻門密度占比最大(50%)，其次是硅藻門和綠藻門(26%和22%)。秋季，浮游植物各門類密度的變化范圍為0～2.7×106個/L，其中綠藻門密度占比最大(37%)，其次是硅藻門和藍(lán)藻門(32%和21%)。冬季浮游植物各門類密度的變化范圍為0～1.7×106個/L，其中金藻門密度占比最大(48%)，其次是綠藻門(35%)。浮游植物密度在各采樣點的分布如圖3所示，空間分布差異較大。夏季密度沿河從上游至下游呈先增加后減少的趨勢。秋季密度沿河在上游最大，中下游相差不大，冬季密度沿河從上游至下游呈逐漸減小的分布趨勢。從夏季到秋季，藍(lán)藻門的密度占比減少，硅藻門和綠藻門的密度占比增加，從秋季到冬季，金藻門的密度占比顯著增加，綠藻門的密度占比基本不變，硅藻門的密度占比減少。說明藍(lán)藻門在夏季大量繁殖，秋冬季減少或消失，硅藻門更適宜在秋季生長，金藻門喜愛低溫環(huán)境，綠藻門的生長溫度范圍寬。

圖2 張福河浮游植物密度季節(jié)分布

圖3 張福河浮游植物密度空間分布

表1 張福河浮游植物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度指數(shù)

2.2 浮游植物優(yōu)勢種組成

優(yōu)勢種是群落中數(shù)量大且適應(yīng)能力較強的物種，對群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境作用顯著。本研究共調(diào)查出16個優(yōu)勢種，隸屬于5門14屬(表1)，季節(jié)分布差異較大：夏季主要優(yōu)勢類群為藍(lán)藻門和硅藻門，其中硅藻門優(yōu)勢種的數(shù)量較多，藍(lán)藻門的銅綠微囊藻的優(yōu)勢度指數(shù)最大。秋季優(yōu)勢類群為硅藻門和綠藻門，二者優(yōu)勢種數(shù)量相同，以硅藻門的新星形冠盤藻和綠藻門的近微細(xì)絲藻的優(yōu)勢度指數(shù)最大。冬季優(yōu)勢類群為綠藻門和金藻門，其中綠藻門優(yōu)勢種的數(shù)量較多，以金藻門的密集錐囊藻的優(yōu)勢度指數(shù)最大。對比發(fā)現(xiàn)張福河浮游植物優(yōu)勢種組成與洪澤湖相似，綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門為主要優(yōu)勢類群[17]。

3個季節(jié)中出現(xiàn)頻率為100%的浮游植物共有9種，分別是谷皮菱形藻、肘狀針桿藻、顆粒直鏈藻、二角盤星藻、近微細(xì)絲藻、四尾柵藻、新星形冠盤藻、卵形隱藻和密集錐囊藻，另外銅綠微囊藻的出現(xiàn)頻率較小但優(yōu)勢度指數(shù)較大，上述10種藻類多為中富營養(yǎng)水體的指示物種[18]，如銅綠微囊藻參與水華形成，新星形冠盤藻和顆粒直鏈藻極狹變種是中污型水體的指示物種，在富營養(yǎng)水體中大量分布，說明張福河夏秋兩季富營養(yǎng)程度較高。

2.3 優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度

由表2可見，夏季優(yōu)勢種生態(tài)位寬度變化范圍為0.333～0.963，只有銅綠微囊藻的生態(tài)位寬度值小于0.600；秋季優(yōu)勢種生態(tài)位寬度整體較大，變化范圍為0.634～0.933，與夏季相比，二角盤星藻和近微細(xì)絲藻的生態(tài)位寬度變大，顆粒直鏈藻的生態(tài)位寬度變小；冬季優(yōu)勢種生態(tài)位寬度為0.600～0.966，與秋季相比，近微細(xì)絲藻的生態(tài)位寬度變小。根據(jù)生態(tài)位寬度的大小將優(yōu)勢種大致分為廣生態(tài)位(Bi>0.700)、中生態(tài)位(0.500≤Bi≤0.700)和窄生態(tài)位(Bi<0.500)3大種類。張福河屬于廣生態(tài)位種類的藻類共有9種，按生態(tài)位寬度從大到小排列依次為：密集錐囊藻、谷皮菱形藻、新星形冠盤藻、二角盤星藻、顆粒直鏈藻、肘狀針桿藻、四尾柵藻、近微細(xì)絲藻、卵形隱藻；中生態(tài)位的種類共有6種，按生態(tài)位寬度從大到小排列依次為：空球藻、冬生等片藻、分歧錐囊藻、給水顫藻、顆粒直鏈藻極狹變種、球囊藻；窄生態(tài)位的種類只有1種，為銅綠微囊藻。

表2 張福河浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度與季節(jié)變化關(guān)系緊密，如二角盤星藻在夏季的出現(xiàn)頻率為67%，在秋季的出現(xiàn)頻率為100%，其生態(tài)位寬度秋季大于夏季；顆粒直鏈藻在夏秋兩季的出現(xiàn)頻率均為100%，其生態(tài)位寬度夏季大于秋季。同一浮游植物在不同季節(jié)的生態(tài)位寬度不同，分析原因可能是不同季節(jié)中河流環(huán)境不同。如夏秋兩季溫度較冬季要高，直接影響了浮游植物的生存與繁殖[19]。另外，河流上游靠近洪澤湖，湖泊生態(tài)系統(tǒng)對河流水位、流速等特征影響較大，當(dāng)湖泊的換水周期變快時，可能會使藻類難以聚集[20]。中游農(nóng)業(yè)灌溉排水以及鹽化企業(yè)排水污染較多，對河流的營養(yǎng)鹽水平影響較大，這樣的面源污染和點源污染會改變河流總氮、總磷等營養(yǎng)鹽的濃度，從而影響藻類的分布[21]。下游靠近張福河船閘，船運等人類活動對河流透明度、濁度等特征影響較大，這樣的人為擾動可能會導(dǎo)致水體渾濁，抑制某些藻類的繁殖[22]。以上多種因素會直接或間接影響浮游植物的密度大小與分布，從而導(dǎo)致其生態(tài)位寬度不同。

2.4 優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊指數(shù)

夏季生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍是0.000～0.992(表3)，其中肘狀針桿藻和顆粒直鏈藻的生態(tài)位重疊指數(shù)最大，銅綠微囊藻和近微細(xì)絲藻的生態(tài)位重疊指數(shù)最小。秋季生態(tài)位重疊指數(shù)變化范圍是 0.803～0.998(表4)，其中給水顫藻和顆粒直鏈藻極狹變種的生態(tài)位重疊指數(shù)最大，給水顫藻和近微細(xì)絲藻的生態(tài)位重疊指數(shù)最小。冬季生態(tài)位重疊指數(shù)變化范圍是0.344～0.993(表5)，其中空球藻和近微細(xì)絲藻的生態(tài)位重疊指數(shù)最大，球囊藻和分歧錐囊藻的生態(tài)位重疊指數(shù)最小。

表3 張福河夏季浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)

表4 張福河秋季浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)

表5 張福河冬季浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)

夏季共有11組優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.600，占比73%，秋季優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊指數(shù)均大于0.600，占比100%，冬季也有11組優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.600，占比73%。生態(tài)位重疊受季節(jié)影響較大，總體上秋季大于夏冬兩季。另外，同一門類的藻類間均具有顯著的重疊關(guān)系，說明這些物種對溫度、溶解氧等環(huán)境資源的需求與利用相似，而綠藻門與硅藻門的生態(tài)位重疊指數(shù)也較大，原因是不同門類的藻在資源利用上是競爭關(guān)系[3]。

2.5 優(yōu)勢種的生態(tài)位特征分析

在3個季節(jié)中優(yōu)勢種有重疊和更替，其中季節(jié)更替較明顯，從夏季到秋季優(yōu)勢種的更替率為73%，兩季共有的優(yōu)勢種共有3種，分別是二角盤星藻(三季均出現(xiàn)，僅在夏秋兩季成為優(yōu)勢種)、近微細(xì)絲藻和顆粒直鏈藻；從秋季到冬季優(yōu)勢種的更替率為92%，兩季共有的優(yōu)勢種僅有近微細(xì)絲藻。分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度大的優(yōu)勢種的優(yōu)勢度指數(shù)不一定大，如谷皮菱形藻生態(tài)位寬度為0.963，但優(yōu)勢度指數(shù)僅為0.021；同樣生態(tài)位寬度小的優(yōu)勢種的優(yōu)勢度指數(shù)不一定小，如夏季銅綠微囊藻的生態(tài)位寬度最小，但優(yōu)勢度指數(shù)卻最大，原因是這些藻類在各采樣點的密度分布不均勻。

生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊具有一定的聯(lián)系：生態(tài)位寬度值較大的優(yōu)勢種，具有更大的機(jī)會與其他優(yōu)勢種生態(tài)位重疊[23]，如夏季顆粒直鏈藻與其他優(yōu)勢種的重疊指數(shù)均大于0.600，秋季二角盤星藻與其他優(yōu)勢種的重疊指數(shù)均大于0.900，重疊顯著；若優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值較小，則與其他優(yōu)勢種生態(tài)位重疊的機(jī)會較小，如夏季銅綠微囊藻與其他優(yōu)勢種(除顆粒直鏈藻)的重疊指數(shù)均小于0.600，冬季分歧錐囊藻與其他優(yōu)勢種(除密集錐囊藻)的重疊指數(shù)均小于0.600，重疊不顯著。說明具有較大生態(tài)位寬度的優(yōu)勢種，適應(yīng)環(huán)境和利用環(huán)境資源的能力均比生態(tài)位寬度小的優(yōu)勢種強，分布范圍也廣，所以與其他種群重疊的機(jī)會也較大。

3 結(jié) 論

張福河浮游植物有140種，其中優(yōu)勢種16種，其種類和密度隨季節(jié)而變化。張福河浮游植物種類組成較豐富，但夏秋兩季的優(yōu)勢種多為中富營養(yǎng)指示物種，說明該河在夏秋兩季具有潛在水華風(fēng)險，值得關(guān)注。其浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度介于0.333～0.966，生態(tài)位重疊指數(shù)介于0.000～0.998。結(jié)合優(yōu)勢種的組成和季節(jié)演替，初步了解到優(yōu)勢種的生態(tài)位特征與生存環(huán)境、種間競爭、藻類自身特性等多種因素相關(guān)，優(yōu)勢種對生境資源的占有和利用存在差異。建議進(jìn)一步展開濾食性魚類、浮游動物等對該水域浮游植物群落特征影響的研究。