生草對干旱荒漠區蘋果光合特性與葉片質量的影響

陳俊, 張琦,2*, 楊夢宇, 袁振楊

(1.塔里木大學植物科學學院, 南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室, 新疆 阿拉爾 843300; 2.塔里木大學塔里木盆地生物資源保護利用兵團重點實驗室, 新疆 阿拉爾 843300)

蘋果(MalusdomesticaBorkh.)屬薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(MalusMill.)植物，是世界四大水果之一，我國蘋果栽培面積和總產量均居世界首位。富士(Fuji)蘋果是我國的主栽品種，約占我國蘋果種植面積的70%以上[1]。在果樹生長周期內，果園生草覆蓋可提高果樹的水分利用率與光合能力[2]，而果樹的光合能力是其產量和品質形成的根本[3-4]。生草覆蓋對果樹光合特性影響的研究較多，有研究者認為蘋果葉片的光合能力與品種、葉位、葉齡、天氣、栽培條件等密切相關[5]。研究發現，生草覆蓋可明顯提高蘋果葉片的光合速率[6-8]；楊文權等[9]研究發現，果園生草覆蓋可提高蘋果葉片的氣孔導度和水分利用效率；王孝娣等[10]研究發現，自然生草覆蓋可增加桃樹葉片的葉面積、葉厚及葉綠素含量；李會科[11]研究發現，果園生草覆蓋可提高蘋果葉片N、P、K等礦質營養的含量。目前，生草覆蓋對蘋果光合特性影響的研究，多集中在世界蘋果的適宜區及中國北方[12-14]，而在干旱荒漠蘋果產區，果園生草覆蓋條件下，蘋果光合特性的變化規律，尚未見報道。高溫和水資源不足是新疆干旱荒漠區制約蘋果光合作用和水分利用效率的主要限制因素，為此，本研究以干旱荒漠區富士蘋果為試驗材料，研究果園自然生草覆蓋對蘋果光合特性和葉片質量的影響，以期為干旱荒漠區果園生草覆蓋技術的推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于新疆自治區和田市第十四師皮山農場7連2號地蘋果園內，皮山農場(E77°47′39″，N37°13′35″)地處昆侖山北，塔克拉瑪干大沙漠南緣，屬于大陸性暖溫帶干燥荒漠氣候區，海拔1 250～1 350 m，年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.0 ℃，極端最低氣溫-22.9 ℃，日照時數2 470.4 h，≥10 ℃的積溫4 303.1 ℃，無霜期218 d，降水量49.4 mm，蒸發量2 412.9 mm，沙塵暴日數30.4 d。

1.2 試驗材料

供試蘋果品種為‘長富2號’，4年生植株，喬化栽培，砧木為八棱海棠，小冠疏層形，南北行向，株行距1.5 m×4 m，全園采用樹下滴灌。該園為新開墾沙荒地，土壤貧瘠保水性差，0—60 cm土層土壤全氮含量為0.12 g·kg-1，全磷含量為0.13 g·kg-1，全鉀含量為2.22 g·kg-1，速效氮含量為23.45 mg·kg-1，速效磷含量為7.23 mg·kg-1，速效鉀含量為159.01 mg·kg-1，pH為7.55。試驗于2019年3—7月進行，設置清耕(對照)和自然生草覆蓋兩個處理，清耕區與生草區各10行果樹。

1.3 測定指標及方法

1.3.1光合參數測定于2019年7月2日(晴朗無云)，利用Li-6400便攜式光合測定系統 (LI-COR, Lincoln, USA)在富士果園生草覆蓋區與清耕區選取樹冠外圍南側同一高度新梢的功能葉進行測定，每株測定3個新梢，每個新梢測定1片功能葉，單株小區，重復5次。測定時間為9∶00—21∶00，每2 h測定一次，每次測定同一葉片，分別測定葉片的凈光合速率(photosynthetic rate，Pn)、氣孔導度(stomatal conductivety，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、胞間CO2濃度(internal cellular CO2concentration，Ci)、光合有效輻射強度(photosynthetic active radiation intensity，PAR) 5個光合指標，以及氣溫(air temperature，Ta)、空氣相對濕度(air relative humidity，RH)兩個生態因子，數據貯存在Li-6400XT型便攜式光合儀中，計算水分利用效率(water use efficiency，WUE)[15]、光能利用效率(light use efficiency，LUE)[4]。

WUE=Pn/Tr

LUE=Pn/PAR

1.3.2葉綠素含量測定取清耕區與生草覆蓋區富士蘋果樹冠中上部新梢的中部功能葉片10枚，洗凈擦干其表面污物，去掉葉脈后剪碎，稱取約0.5 g葉片, 加入10 mL混合浸提液 (丙酮∶乙醇的體積比為1∶1) , 暗室震蕩浸提12 h, 至葉片全部變為白色為止, 分別在663、645 nm波長下測定吸光值[16]，葉綠素含量計算公式如下。

葉綠素a含量(mg·g-1)=(12.7×A663-2.69×A645)×V/(1 000×W)

葉綠素b含量(mg·g-1)=(22.7×A645-4.68×A663)×V/(1 000×W)

葉綠素總含量(mg·g-1)=葉綠素a含量+葉綠素b含量

葉綠素a/b=葉綠素a含量/葉綠素b含量

式中，A663、A645分別為相應波長下的吸光度值，V為提取液體積，W為所取葉片質量。

1.3.3葉片質量指標測定用葉面積儀(Li-3000A，北京力高泰科技有限公司)測定單葉葉面積，用打孔器法[17]測定并計算比葉重。用游標卡尺(GB/T21389，溫州盛測儀器儀表有限公司)測定葉長、葉寬、葉厚，用電子天平(JE502，上海浦春計量儀器有限公司)稱量10片葉的鮮重(g)和干重(g)。比葉重公式如下。

比葉重(g·cm-2)=葉圓片干重(g)/葉圓片面積(cm2)

1.3.4葉片化學元素測定取生草覆蓋區與清耕區蘋果樹冠中上部新梢的中部功能葉各100 片，烘干粉碎后過篩(100目)。葉片養分測定均采用常規方法[18]：全氮含量采用H2SO4-Se消煮-凱氏蒸餾法,全磷含量采用H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法,全鉀含量采用NaOH熔融-火焰光度計法。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據處理及作圖，用DPS 7.05軟件進行單因素方差分析和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 生草覆蓋對蘋果葉片光合指標日變化的影響

不同處理的蘋果葉片光合指標結果見圖1，可知，生草覆蓋處理的蘋果葉片的Pn和Gs的瞬時值均大于清耕處理。清耕處理與生草覆蓋處理富士蘋果的Pn日變化呈M型，為典型雙峰曲線，15:00左右降至低谷，出現“午休”現象，第1次峰值均出現在13:00左右，其峰值分別為34.17和41.52 μmol·m-2·s-1，第2次峰值均出現在17:00左右。清耕處理與生草覆蓋處理的蘋果日平均凈光合速率分別為23.06和30.39 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率分別為34.17和41.52 μmol·m-2·s-1，且處理間存在顯著差異(P<0.05)。清耕處理與生草覆蓋處理的蘋果的Gs日變化，呈雙峰曲線變化。清耕處理Gs的峰值分別為0.46和0.35 mol·m-2·s-1，生草覆蓋處理兩個峰值均為0.69 mol·m-2·s-1，15:00左右出現低谷，谷值分別為0.33和0.65 mol·m-2·s-1，處理間存在顯著差異(P<0.05)，清耕處理與生草覆蓋處理蘋果的日平均氣孔導度分別為0.27和0.47 mol·m-2·s-1，最大氣孔導度分別為0.46和0.69 mol·m-2·s-1，且處理間存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 清耕與生草覆蓋處理的葉片光合指標日變化

生草覆蓋處理的蘋果葉片Ci和Tr的瞬時值均小于清耕處理。清耕處理與生草覆蓋處理的蘋果Ci日變化較為平穩，全天在小幅度范圍內波動。清耕處理與生草覆蓋處理日平均胞間CO2濃度分別為226.53和218.67 μmol·mol-1，最大胞間CO2濃度分別為251.46和239.42 μmol·mol-1，處理間存在顯著性差異(P<0.05)。清耕處理與生草覆蓋處理蘋果Tr的日變化呈單峰曲線，早上9:00左右迅速上升，在13:00出現峰值，峰值分別為11.03和9.29 mmol·m-2·s-1，二者差異顯著(P<0.05)，峰值后保持迅速下降，清耕處理與生草覆蓋處理的日平均蒸騰速率分別為7.62和6.58 mmol·m-2·s-1。

2.2 生草覆蓋對果園RH與Ta日變化的影響

由圖2可知，生草覆蓋處理RH的瞬時值均大于清耕處理，Ta的瞬時值均小于清耕處理。清耕與生草覆蓋處理的果園RH日變化表現為先急劇下降后緩慢上升，清耕處理谷值出現在17:00左右，谷值為13.92%，生草覆蓋處理谷值出現在15:00左右，谷值為17.24%，兩個處理間存在顯著差異(P<0.05)。清耕與生草覆蓋處理果園的日平均空氣相對濕度分別為20.72%和23.95%，最大空氣相對濕度分別為40.30%和42.32%，處理間差異顯著(P<0.05)。清耕處理與生草覆蓋處理的Ta日變化呈單峰曲線，早上9:00左右迅速上升，在15:00左右出現峰值，峰值分別為33.38和32.01 ℃，隨后緩慢下降。清耕與生草覆蓋處理的日平均氣溫分別為29.69和28.86 ℃。

圖2 清耕與生草覆蓋處理果園的空氣相對濕度和氣溫日變化

2.3 生草覆蓋對蘋果葉片WUE和LUE日變化的影響

由圖3可知，生草覆蓋處理的蘋果葉片WUE和LUE的瞬時值均大于清耕處理。清耕與生草覆蓋處理的葉片WUE日變化趨勢呈M型，為雙峰曲線。清耕處理的WUE谷值出現在15:00左右，為2.94 μmol·mmol-1，生草覆蓋處理的谷值出現在13:00左右，谷值為3.76 μmol·mmol-1，二者間存在顯著差異(P<0.05)。清耕與生草覆蓋處理的蘋果日平均瞬時水分利用效率分別為3.51和3.95 μmol·mmol-1，最大瞬時水分利用效率分別為4.02和4.55 μmol·mmol-1，處理間差異顯著(P<0.05)。清耕與生草覆蓋處理葉片的LUE日變化呈V型，早上9:00左右迅速降低，在15:00左右降至低谷，谷值分別為0.01和0.02 mol·mol-1，二者差異顯著(P<0.05)，低谷過后迅速上升。清耕與生草覆蓋處理蘋果葉片的日平均瞬時光能利用效率分別為0.03和0.04 mol·mol-1。

圖3 清耕與生草覆蓋處理的葉片水分利用效率和光能利用效率日變化

2.4 蘋果凈光合速率與生理生態因子間的關系

通徑分析結果(表1)表明，清耕處理Ci、Ta、RH對Pn具有負向直接作用；生草覆蓋處理Ci、Ta對Pn具有負向直接作用。清耕處理Gs、Tr對Pn具有正向直接作用；生草覆蓋處理Gs、Tr、RH對Pn具有正向直接作用。清耕與生草覆蓋處理中，Ta、Gs均通過其他因子對Pn產生明顯的正向間接作用，而Ci和RH均通過其他因子對Pn產生負向間接作用。Tr通過其他因子對清耕處理Pn產生的間接作用為負向，對生草覆蓋處理Pn產生的間接作用為正向。由決策系數可以看出，清耕處理Ta對Pn有限制作用，Gs、Ci、Tr和RH是Pn的主要決定因子；生草覆蓋處理Ta和RH對Pn有限制作用，Gs、Ci和Tr是Pn的主要決定因子。

表1 清耕與生草覆蓋處理的生理生態因子對蘋果葉片凈光合速率的通徑分析

2.5 果園生草覆蓋對蘋果葉片指標的影響

不同處理的葉片指標結果(表2)可知，果園自然生草覆蓋對蘋果葉片質量有較大影響，生草覆蓋處理的蘋果葉長、葉寬、葉面積、葉片厚度均顯著大于清耕處理，可見生草覆蓋可促進富士蘋果葉片生長，改變葉片性狀。生草覆蓋處理蘋果葉片的鮮重、干重及比葉重均顯著大于清耕處理，表明生草覆蓋可明顯增加富士蘋果葉片的單葉鮮重、干重及比葉重。

表2 清耕與生草覆蓋處理的蘋果葉片指標

2.6 果園生草覆蓋對蘋果葉片葉綠素含量的影響

不同處理的葉片葉綠素含量結果見表3，可見，果園生草覆蓋對蘋果葉片的葉綠素含量有較大影響，生草覆蓋處理的蘋果葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均顯著大于清耕處理，清耕與生草覆蓋處理的葉綠素a/b差異不顯著。表明果園自然生草覆蓋可增加蘋果葉片的葉綠素含量。

表3 清耕與生草覆蓋處理的蘋果葉片葉綠素含量

2.7 果園生草覆蓋對蘋果葉片化學元素含量的影響

由表4可知，生草覆蓋處理的富士蘋果葉片的全N、全P含量與清耕處理間差異不顯著，全K含量顯著大于清耕處理。表明自然生草覆蓋可增加富士蘋果葉片的全鉀含量。

表4 清耕與生草覆蓋處理的蘋果葉片化學元素含量

3 討論

3.1 生草覆蓋對果園空氣相對濕度和溫度的影響

果園微環境主要受外界大環境的影響，同時果樹也會反作用于所處的環境，形成具有自身特點的微環境[8]。本研究表明，果園生草覆蓋降低了蘋果冠層的溫度，增加了冠層空氣的相對濕度，可能是果園生草覆蓋降低了地面輻射，雜草自身蒸騰增加了果園的濕度，帶走了近地面的熱量，這與李會科等[19]研究一致。生草覆蓋區富士蘋果葉片RH日變化曲線的谷值出現在15:00，早于清耕區，可能是生草覆蓋減緩了果園空氣的水分散失速度，而清耕區15:00之后，高溫和強地面輻射仍然在驅散果園空氣中的水分。

3.2 生草覆蓋對蘋果葉片光合相關因子的影響

植物光合作用日變化隨著生長環境的不同而呈現出不同的變化趨勢[20]。本研究表明，新疆干旱荒漠區，果園清耕區與生草覆蓋區蘋果葉片的Pn和Gs日變化均呈雙峰曲線，果園生草覆蓋明顯緩解了高溫強光對蘋果葉片光合作用的抑制，提高了對強光的利用能力，生草覆蓋區蘋果葉片的Pn和Gs均明顯大于清耕區，與楊文權等[9]研究結果一致。蒸騰速率強弱是植物水分代謝的一個重要生理指標。本研究表明，蘋果葉片Tr的日變化呈單峰曲線，果園生草覆蓋明顯降低了蘋果葉片的Tr，可能因為果園生草覆蓋提高了果園空氣相對濕度，相對濕度的增加使果園空間水汽壓與果樹葉片氣孔下腔水汽壓差值縮小，從而降低果樹蒸騰。生草覆蓋區與清耕區蘋果葉片的Tr日變化曲線在午間均未出現低谷，可能與蘋果生長時期及生長環境有關，生草覆蓋區蘋果葉片Tr在午間持續降低，可能與Ta的降低和RH的增加有關。

植物的水分利用效率是光合作用和蒸騰作用兩個生理過程共同作用的結果[21]，WUE的大小反映植物對逆境適應能力的強弱。WUE隨著光合速率的升高而升高，而蒸騰速率低的水分利用效率高[22]。本研究發現，果園生草覆蓋使得蘋果葉片的Pn增加，Tr降低，表明蘋果WUE的提高可能與Pn的升高和Tr的降低有關，且在13:00—21:00間表現最明顯。蘋果葉片LUE是光合作用和光照強度共同作用的結果，本研究中生草覆蓋區蘋果葉片LUE的升高，可能與Pn的升高和果園相對照度的降低有關。

3.3 生草覆蓋對蘋果葉片質量的影響

果園生草覆蓋可使果樹的葉片增大、增厚[23]，提高果樹葉片的光合色素含量[24]。本研究表明，果園生草覆蓋對蘋果葉片的形態性狀、鮮重、干重及比葉重均有顯著影響，顯著提高了蘋果葉片的葉綠素含量。葉片是反映樹體營養狀態比較敏感的部位，其元素含量可以代表樹體的營養水平。Tworkoski等[25]研究認為，果園雜草會與桃樹競爭土壤養分，使桃樹葉片的全氮含量明顯下降，而Jibhat等[26]研究發現，果園生草覆蓋可增加杏樹葉片N、P、K等大量元素及Fe、Cu、Zn等微量元素的含量。本研究表明，果園生草覆蓋可提高蘋果葉片的K元素含量，但對N和P元素影響不顯著，這與JiBhat等[26]的研究結果基本一致，但與Tworkoski等[25]的研究結果有差異，這可能是試驗的果樹類型、生草方式、生草草種、生草年限及果樹生長大環境存在差異造成的。

綜上，干旱荒漠區蘋果果園生草覆蓋，可明顯緩解午間高溫強光對蘋果葉片光合作用的抑制，提高蘋果葉片的光合能力和水分利用效率，降低蘋果葉片的蒸騰速率，增加果園空氣濕度，降低果園溫度，改變果樹葉片的生長狀況和元素含量。因此，果園生草技術適宜在干旱荒漠區推廣使用。