呼和浩特地區2種冷季型草坪草需水規律研究

李紫琳，郭蘊珂，王 雷

(內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

【研究意義】水資源匱乏是全球性生態問題，近年來由于人們對生存生活環境的要求不斷提高，綠地的用水耗水也成為城市可持續發展的重點研究問題之一，草坪作為綠地的主要組成部分，其水分養護問題的研究具有明確和即時的現實意義[1]。而水資源狀況和利用效率是評價一個國家或地區能否可持續發展的重要指標[2-4]，園林綠地在養護時所消耗的大量淡水資源成為我國城市水資源的一大負擔[5]。同時水分虧缺是限制干旱、半干旱地區草坪生長發育的重要因子之一[6]。而干旱是限制植物生長的重要非生物因子，草坪草抗旱性的生理機制包括滲透調節能力、細胞膜的穩定性、抗氧化能力、光合作用能力等[7]。【前人研究進展】目前，國內學者對冷季型草坪草抗旱性和需水性機制方面進行了很多的研究，但對于從草坪草內部生理調節機制對水分需求的綜合評價較少。【本研究切入點】本研究以適宜北方半干旱地區的冷季型草坪草高羊茅屬的2種草種為研究對象，研究草坪草生理生化反應對不同水分的適應調節機制，判斷草坪的需水規律。本實驗以獵狗5號和美洲虎4G為材料，研究其在不同水分條件下的生理響應機制，尋找草坪草對水分條件的響應規律；另一方面以水分控制為主要變量，研究其需水規律，確定灌水臨界線，并對水分管理進行綜合分析評價。【擬解決的關鍵問題】為建立節水型草坪景觀建立科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗使用材料為內蒙古地區常用引進冷季型草坪草的代表性品種—高羊茅(FestucaarundinacesSchreb.)中的獵狗5號(Houndog Ⅴ)和美洲虎4G(Jaguar ⅣG)，品種特點如下表。

1.2 試驗條件

將獵狗5號和美洲虎4G的草種分別播種于與運動場草坪基土壤成分配比一致的35 %粘質土+30 %水洗砂+35 %泥炭土或腐殖質土，沙規格為16～64目的土壤條件下[12]，土壤理化指標均值為有機質 8.75 g·kg-1，速效磷8.80 mg·kg-1，速效鉀165.16 mg·kg-1，堿性氮242.12 mg·kg-1，過氧化氫酶1.94 mg·kg-1，脲酶0.34 mg·kg-1，控制培養盆之間土壤理化指標差值，保證環境影響因素穩定，培育盆規格為61 cm×41.5 cm×17.5cm，將培育盆置于內蒙古農業大學林學院園林植物與觀賞園藝試驗室內培養，環境平均溫度約為27 ℃。定期對草坪草進行常規的澆水施肥養護，在草坪草成熟并修剪3次后作為試驗材料進行水分梯度管理，每次采樣以清潔消毒的剪刀剪取樣品2～3 g，此次試驗的主要培養時間在夏季。

1.3 試驗方法

利用土壤含水量速測儀在培養期內每天測定土壤含水量；用Li-6400光合儀測定葉片凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導度(Gs)，每組植物隨機選取重復測定3次。測定前用飽和光對植物進行30 min的光誘導，測定時將葉室溫度設為25 ℃，飽和光強1000 μmol·m-2·s-1；通過硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)指標[13]，葉綠素含量采用張憲政的乙醇丙酮混合液法測得[13]，磺基水楊酸提取法來測定脯氨酸(Pro)指標[14]，根據NTEP評分標準對草坪草坪質量進行評價。

1.4 數據統計分析

用Excel2010，SPSS21.0和DPS等軟件對所測得指標進行整理分析，對兩種高羊茅進行排序并綜合評價生長需水性。

隸屬函數值計算公式：

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中:u(Xj)為隸屬函數值;表示第j個綜合指標Xmin和Xmix表示第j個綜合指標的最小值和最大值。

2 結果與分析

2.1 光合指標測定結果與分析

2種草坪草葉片凈光合速率(Pn)的變化研究表明(圖1)，在不同水分基質條件下，隨著水分供給的提高，2種草坪草的凈光合速率總體呈上升趨勢。土壤含水量的提高對2種草坪草的光合能力均有明顯促進作用，隨著土壤水分含量的提升光合作用顯著增強，但根據兩種草坪草T4條件下Pn增長率的降低說明當土壤含水量過高時可能會抑制植物的光合作用。在水分供給為T2時Pn的同比增長率最大，說明T2條件下的土壤水分含量已經可以對美洲虎4G的光合能力起到明顯的促進作用。獵狗5號Pn的增長幅度小于美洲虎4G，但對土壤水分含量的增加比較敏感，Pn處于持續緩慢上升狀態，美洲虎4G在T2，T3和T4梯度時Pn值無明顯變化，認為美洲虎4G的光合作用水分閾值最低線為T2，獵狗5號的水分閾值底線不能根據Pn值看出。

表1 材料

2種草坪草葉片氣孔導度(Gs)的變化研究表明(圖2)，隨著土壤水分含量的增加，2種草坪草的Gs總體越來越高。美洲虎4G在土壤含水量為T1條件下時，Gs最低，獵狗5號的變化波動性比較大。與T2相比，T1條件下的土壤含水量對兩種草坪草的Gs已有明顯抑制作用，這可能是由于連續高的低水分使植株的氣孔關閉來減少植株水分的喪失。從土壤水分達到T2(20 %～25 %)及以上時水分對美洲虎4G的Gs有明顯的促進作用。獵狗5號在T4條件下植株的Gs比T3條件下植株的Gs低，美洲虎4G的Gs最高梯度為T4，最低的為T1，說明美洲虎4G在T2～T4水分條件下都具有穩定的生理狀態。獵狗5號Gs的變化波動幅度大于美洲虎4G，對水分的增加比較敏感，輕中度灌水條件下Gs處于持續上升狀態，美洲虎4G在T2、T3和T4梯度時Gs值無明顯變化，認為美洲虎4G的水分閾值最低值為T2，獵狗5號在T3條件下Gs對水分變化非常敏感，T3條件為促進獵狗5號氣孔打開的最優水分條件。

如圖3顯示，2種草坪草的蒸騰速率(Tr)的變化研究，隨著土壤水分含量的提高，2種植物的蒸騰速率呈現不同的變化規律，對比兩者在同一水平的蒸騰速率，在T2～T4水分處理下美洲虎4G蒸騰速率變化無明顯差異，獵狗5號的蒸騰速率變化有較大的波動性，充分供水條件下蒸騰速率美洲虎4G>獵狗5號；獵狗5號的蒸騰速率隨著水分梯度的增加整體呈先升高后下降的規律變化，美洲虎4G在T2條件下的植株蒸騰速率明顯比T1條件下植株的蒸騰速率值高，表明美洲虎4G在輕中度灌水條件時具有一定的適應性，對于環境水分適應條件范圍下限更具有優勢。

2.2 脯氨酸(Pro)的測定結果與分析

由圖4得知，2種草坪草脯氨酸含量的變化趨勢基本一致，美洲虎4G的脯氨酸含量降幅小于獵狗5號，而獵狗5號的變化較為均勻，沒有較大的波動性。隨著基質水分的升高，2種草坪草脯氨酸的含量均呈下降趨勢，含量的數值變化范圍相近。獵狗5號脯氨酸含量在T3與T4水分含量培養下與其余兩個梯度具有差異性，脯氨酸的變化幅度較小，根據脯氨酸含量的差異性認為獵狗5號在T3和T4水分梯度培養下植株生理生化響應相近，生長狀態類似；T1與T2水分對植株的影響呈度相近。美洲虎4G在T2，T3，T4水分條件下脯氨酸含量變化相近，與T1脯氨酸含量差異明顯，認為美洲虎4G在T2～T4水分條件下受到的水分對生長的促進作用相近，T1條件下水分促進了植株的抗性生理響應。

2.3 丙二醛(MDA)的測定結果與分析

丙二醛是反應植物細胞膜受破壞程度大小和植物適應能力的指標[15]，由圖5分析可知，2種草坪草丙二醛含量的變化趨勢基本一致，美洲虎4G丙二醛的含量變化與獵狗5號的變化沒有顯著差異性，且美洲虎4G的降幅小于獵狗5號，T1與T2梯度之間有谷值變化，而獵狗5號的變化較為均勻，在T2梯度的14和28 d處有較小的峰值和谷值，整體看來沒有較大的波動性。從受脅迫程度分析來看，獵狗5號丙二醛含量在T3與T4水分含量培養下與其余2個梯度下丙二醛的含量具有差異性，根據含量變化的差異性認為獵狗5號在T3和T4水分梯度培養下水分對植株生理響應影響程度相近，T1與T2植株的生理脅迫響應呈度相近且程度較高。美洲虎4G在T2，T3，T4水分條件下丙二醛含量變化相近，與T1丙二醛含量差異明顯，因此初步認為美洲虎4G在T2～T4水分條件下生理響應程度相近，T1條件下脅迫響應高于其他3種條件，獵狗5號從T2水分梯度開始具有顯著的生理脅迫響應，美洲虎4G從T4梯度開始有顯著的生理脅迫響應。

2.4 葉綠素(Chl)的測定結果與分析

由圖6可知，美洲虎4G的Chla含量高于獵狗5號，隨著土壤水分供應的增加和培養時間的延長，Chla含量呈上升趨勢，美洲虎4G和獵狗5號的變化規律基本一致。在梯度T3和T4條件培養時，Chla含量最高，并且隨培養時間的延長有小幅度的積累，說明T3，T2水分條件下草坪草能夠維持正常的能量轉運和生理活動。在水分控制條件培養下的獵狗5號Chla含量的變化規律幅度與美洲虎4G含量的變化規律相近，Chla含量對水分的要求在T2～T3水分范圍內。獵狗5號Chla含量在不同水分條件下培養14 d時沒有顯著差異性，在培養28 d時，在T1,T2條件下Chla含量變化有顯著差異性(P<0.05)；美洲虎4GChla含量變化幅度在輕度及以上水分灌溉培養下與獵狗5號相近，在T1條件下Chla含量變化有顯著差異性(P<0.05)。

由圖7可知，獵狗5號Chlb含量在不同水分條件下培養14 d時沒有顯著差異性，在培養28 d時，在T1，T2條件下Chla含量變化有顯著差異性(P<0.05)。

由圖8可知，隨著土壤水分供應的增加和培養時間的延長，2種草坪草的Chl(a+b)含量整體呈上升趨勢，美洲虎4G的Chl(a+b)含量高于獵狗5號，美洲虎4G和獵狗5號的變化規律基本一致。結果表明，在水分控制條件培養下的獵狗5號Chl(a+b)含量的比美洲虎4G的含量低，Chl(a+b)含量的保持對水分的要求高于美洲虎4G，美洲虎4G的正常生長需水量低于獵狗5號。

2.5 不同水分處理對草坪草外觀綜合評價的影響

2種草坪草在不同梯度下培養成熟后，即培養第4周時根據NTEP評分標準對草坪草坪質量進行評價。不同水分處理下，草坪草質量變化趨勢如表2所示，在T1條件下獵狗5號的草坪不能夠維持良好的草坪效果，葉片失水卷曲，葉色灰綠，老葉有枯死現象，生長受到抑制，美洲虎4G在培養前期有一段較短的生長階段后也呈現出草坪質量快速下降的狀態，因此植株生長也受到抑制，T1條件下的2種草坪均不能長久的維持有效草坪景觀。T2條件下美洲虎4G和獵狗5號前期生長狀態較好，但隨著培養時間的延長，在20～30 d內逐步出現萎蔫現象，美洲虎4G的萎蔫率在20 %左右，能夠維持有效的草坪狀態，獵狗5號的萎蔫率≥30 %，呈現出可見的草坪稀疏現象，少部分葉片呈現卷曲細弱狀態；在T3,T4水分條件下生長的草坪草葉色深綠，生長旺盛，質地柔軟密度適中。結果表明，在相同的水分梯度下，美洲虎4G的性狀較之獵狗5號更為穩定，隨著基質供水量的提升，2種草坪草的外觀質量呈上升趨勢。在T2水分梯度下，獵狗5號草坪性狀弱于美洲虎4G，有向低質量草坪發展的趨勢，美洲虎4G依然符合草坪景觀需求；在T3，T4水分梯度下，2種草坪都表現出理想的草坪質量(平均分>6.5)。

表2 不同水分條件下2種草坪的質量評價

方差分析結果表明，2種冷季型草坪草在不同水分梯度下，草坪性狀具有差異顯著性(P=0.05)，水分供給的提高能夠顯著促進草坪質量的提升。T4梯度下美洲虎4G草坪質量穩定期且持續，在T3水分梯度下，2種草坪草的質量都能夠滿足景觀質量需求。獵狗5號在土壤含水量為T2時可以穩定生長，美洲虎4G在T1時能夠滿足較低質量要求的功能草坪，灌溉的最低標準可以達到T1水平。

2.6 草坪草隸屬函數評價

植物的體內機能能夠在不同生境在做出不同的生理生化反應來適應周圍環境變化[16]。不同水分條件下植物的內外在生理反應有所差別，需結合多種生理指標對植物的環境適應能力進行判斷[17]。其中模糊數學中的隸屬函數法可以較為準確和客觀的對2種草坪草的適應性進行綜合評價[18]，判斷2種草坪草的水分環境適應性。將2種草坪草5項生理生化指標進行統計分析，并計算各項指標平均值，計算結果如表3。2種草坪草的平均隸屬函數值相等，說明這2種草坪草在基質水分含量較低甚至匱缺時，都具有較好的適應能力，這與2種草坪草的品種特點表述一致。

表3 2種草坪草生理指標平均值和平均隸屬函數值

表4 2種草坪草的需水性與生理指標的灰色關聯度

2.7 草坪草灰度關聯分析

如表4可見，各項指標與需水性的關聯順序為：Gs>Chl(a+b)>Tr>MDA>Pro>Pn。其中Gs在0.35以上，Chl(a+b)、Tr和MDA關聯度在0.34～0.31之間，Pro，Pn關聯度在0.3以下。可以說明，Gs對兩種草坪草的水分需求影響較大，其次是Chl(a+b)、Tr和MDA。

3 討 論

以獵狗5號和美洲虎4G為材料，通過對2種草坪草的光合及滲透指標進行測定，研究了2種草坪草生長期對人工分梯度供水生理響應和生長狀況，對兩種草坪草的水分需求行了綜合評價。

根據不同水分條件下2種草坪草的光合指標測定，2種草坪草隨著土壤水分供給的增加，草坪草的凈光合速率都呈現出顯著上升的趨勢，與已有研究結果相符。蒸騰速率隨著水分供給的提升呈現出不同的變化規律，總體呈現出上升趨勢。獵狗5號在水分供應比較充足時波動性較大，在整個培養水分周期中呈現出先增長后降低的變化規律，在T4條件下蒸騰速率和氣孔導度的數值很低，說明過高的水分對植株的氣孔開度具有抑制作用。美洲虎4G前期培養變化不明顯比較穩定，在T1條件下蒸騰速率顯著低于其他試驗組，試驗結果與已有研究結果相似。植物葉片的氣孔在水分匱乏的條件下為維持生存發揮著重要的作用，氣孔導度下降是植物對于土壤含水量降低的最早反應。美洲虎4G在T2～T43個水分梯度試驗組中氣孔導度緩慢升高，變化不明顯，獵狗5號呈現先升高后降低的變化規律。

根據2種草坪草光合作用的各項活動指標綜合來看，美洲虎4G在T1到T2水分梯度時出現比較明顯的變化，T2～T4梯度的變化不明顯，獵狗5號在T1到T3時出現比較明顯的變化和持續性的數值升高變化，因此，根據植物的光合作用規律認為美洲虎4G的土壤有效供水下限在T2～T3之間，獵狗5號的土壤有效供水下限在T3～T4之間。

滲透指標脯氨酸(Pro)含量隨著土壤水分供給的提升逐漸降低，MDA含量呈現降低的趨勢，根據指標的變化規律，美洲虎4G總體在T1水分條件時各指標的數值變化比較明顯，獵狗的明顯波動性變化早于美洲虎，因此，根據各指標的變化結果認為，美洲虎4G對水分變化的敏感度低于獵狗5號，即美洲虎4G對水分的需求最低限度低于獵狗5號，具有更好的草坪節水潛力。

2種冷季型草坪草在的草坪質量隨著水分供給的提高草坪觀賞性能也隨之提高，美洲虎4G在T2水分梯度下，草坪表現質量即已能滿足一般的城市綠地的草坪的質量要求，獵狗5號在T3水分梯度下，草坪表現質量能滿足一般的城市綠地的草坪的質量要求，在T2水分梯度下能夠維持草坪質量要求較低的草坪種植需要。更多的灌水雖然可以在一定程度上提高草坪的質量，但會帶來水分消耗的負擔，并且，在T4條件下時的試驗現象表明，草坪草的修剪頻率和雜草的生長比其他水分試驗組的草坪高。因此，對美洲虎4G和獵狗5號草坪來說，土壤水分維持在T2～T3梯度是比較適宜的草坪的管理養護及生長水分需求范圍。

2種草坪草的有效水下限：美洲虎4G良好生長土壤含水量下限為20 %～25 %，獵狗5號的土壤含水量下限為25 %～30 %。但由于抗旱指標隸屬函數分析顯示2種草坪草的抗旱性差異并不顯著，而2種草坪的水分界限和生長狀態差異比較明顯，因此，2種草坪草的水分生長水分下限是否與品種和季節氣候顯著相關還有待研究。

4 結 論

綜合分析整理試驗結果和數據，對2種草坪草的生長水分需求范圍得出以下結論。

(1)2種草坪草在土壤含水量T4(30 %～40 %，充分灌溉)的條件下具有生長峰值并保持不變，說明2種草坪草的有效灌水量不超過這一水分梯度。

(2)在優質的城市草坪質量需求的前提下，獵狗5號的生長水分條件下限為T3(25 %～30 %，中度灌溉)，美洲虎4G的生長水分條件下限為T2(20 %～25 %，輕度灌溉)，其中獵狗在T2水分條件下能夠滿足較低的草坪質量需求的綠地景觀，如具有上層景觀的道路綠化，野趣型景觀等。

(3)2種草坪在夏季培養的試驗結果顯示，美洲虎4G比獵狗5號具有更為穩定的景觀效果和綠期維持能力。

(4)根據2種草坪草的各項指標在不同水分條件下的差異對比和品種之間的對比分析結果，2種草坪草均具有較好的節水能力，美洲虎4G的節水潛力大于獵狗5號。根據園林綠地建設標準中草坪的占比分析，按照20 %～30 %的土壤含水量對2種草坪草的草坪進行建植能夠得到的節水量潛力巨大。