不同基因型大豆生理特性和產量對不同降雨條件的響應

閆春娟，宋書宏，王文斌，王昌陵，孫旭剛，曹永強，張立軍，李盛友，董麗杰，陳艷秋

（遼寧省農業科學院作物所，沈陽110161）

大豆是我國各地廣泛種植的一種重要的糧油作物，種植歷史悠久且種植范圍較大[1]。大豆的生長發育、產量和品質形成及種植區域都與氣象條件有關[2-4]。東北地區是我國主要春大豆種植區，大豆播種面積約占全國的41.40%，總產約占全國的44.50%[5]。東北地區氣溫適宜，光照充足，土壤較肥，適宜大豆栽培，但多數地方雨水不足，降水年際、月際波動較大，而大豆需水量較多，抗旱能力相對較弱[6]。干旱是大豆產量的主要限制因素之一[7,8]。但大豆對干旱的適應能力存在基因型差異，有的品種在干旱環境下仍能獲得較高的產量[9]。

干旱脅迫會使植株體內發生一系列生理生化響應，干旱脅迫下植株葉綠素含量降低，光合效率低，生物產量合成受限[10-12]。土壤含水量的多少直接影響大豆植株的生長發育，在大豆整個生育期中，水分供應不足會造成花、莢的大量脫落，植株早衰，產量下降[13]。葉面積擴展對水分缺乏非常敏感，由于水分虧缺減少了細胞分裂的數目，抑制了細胞的延展，從而降低了單葉片的面積[14,15]。而葉片是光合作用的主要場所，植物干物質的積累有90%～95%來自光合作用，故土壤水分不足降低地上部生物量和葉面積指數，并最終導致產量降低[16,17]。土壤中常有一定的可用水，所以根系相對不易缺水，而地上部則依靠根系供給水分，又因枝葉大量蒸騰，所以地上部水分容易虧缺，因而土壤水分不足對地上部分的影響比對根系的影響更大，使根冠比增大。土壤水分虧缺條件下，根系生長通常快于地上部分生長，即保持較高的根冠比，這是因為根系從土壤中所獲得的營養和水分將優先保證根系生長的需要，但有研究者認為，作物根系生長并不一定意味著作物高產[18]。

研究干旱脅迫下大豆的生理響應是干旱風險評價、干旱造成的社會經濟及生態環境影響實時評估的重要基礎[19]。目前，有關干旱逆境對大豆植株影響的研究較多，但多集中于盆栽和田間灌溉的基礎上[20,21]。而有關自然降雨條件下，對比半干旱和半濕潤地區不同基因型大豆產量和生理性狀差異影響的研究較少，但卻更具現實意義。據此，本試驗通過探討半干旱地區阜新和半濕潤地區沈陽對不同基因型大豆生理特性和產量的影響，以期為遼寧省大豆抗旱高產栽培提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為遼豆14、遼豆21、遼豆32，三者均為遼寧省農業科學院選育的優良大豆品種。

1.2 試驗設計

試驗于2015-2017年在遼寧省半干旱地區阜新（42°13′N，121°72′E）和半濕潤地區沈陽（41°49′N，123°32′E）進行，阜新屬北溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均降水量500 mm，年均氣溫7.2 ℃，≥10 ℃活動積溫3 298.3 ℃，無霜期150 d。沈陽處于松遼平原南部的中心地帶，屬溫帶濕潤-半濕潤大陸性季風氣候，年均降雨量716.2 mm，年均氣溫6～8 ℃，≥10 ℃活動積溫3 300～3 400 ℃，無霜期155～180 d。阜新和沈陽大豆生長季節內的月降雨量和平均氣溫見圖1。

圖1 2015-2017年植株生長季節內的月降雨量和平均氣溫Fig.1 Total monthly rainfall and mean temperature during the plant growing season in 2015-2017

2015-2017年，將3個大豆品種（遼豆14、遼豆21和遼豆32）分別種植在半干旱地區阜新和半濕潤地區沈陽。試驗共6個處理，分別為，F14-干旱處理（阜新）+遼豆14；F21（CK）-干旱處理（阜新）+遼豆21；F32-干旱處理（阜新）+遼豆32；S14-非干旱處理（沈陽）+遼豆14；S21-非干旱處理（沈陽）+遼豆21；S32-非干旱處理（沈陽）+遼豆32。小區設8行區，行長7 m，壟距0.6 m，小區面積33.6 m2，每個處理重復3次。密度設16.67 萬株/hm2，沈陽和阜新施肥量均為：N 52 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 80 kg/hm2，基肥施用。

1.3 測定項目與方法

分別在大豆的4 節期（V4）、盛花期（R2）、盛莢期（R4）、鼓粒期（R6）取樣，以子葉節為界把植株分為地上部分和地下部分（根），將根沖洗干凈。測定株高、單株葉數、地上部和根的干物重（105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒重）、單株葉面積，葉面積的測定采用稱重法，計算葉面積指數，葉面積指數為單位土地上作物葉片的總面積與占地面積的比值。計算根冠比，根冠比為根干物重與地上部干物重的比例。取樣之前采用SPAD-502 葉綠素儀測定植株倒3 葉的葉綠素SPAD值。成熟后測定產量。

1.4 數據分析

用Excel 2003對數據進行處理和繪圖分析，用統計分析軟件DPS7.05進行數據的統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同基因型大豆生理特性對不同降雨條件的響應

2.1.1 不同基因型大豆根生物量對不同降雨條件的響應

由圖2可以看出，2015-2017年間，隨著植株的生長，多數情況下，植株根生物量逐漸積累。一般而言，半濕潤地區沈陽的根生物量值高于半干旱地區阜新。而同一地點，品種對根生物量的影響一般表現為，同一時期取樣，遼豆14 和遼豆21 的根生物量高于遼豆32。方差分析結果表明，2015年的R6期、2016年的R2～R6期和2017年的各個時期植株根生物量間均存在顯著差異。

2.1.2 不同基因型大豆地上部生物量對不同降雨條件的響應

由圖3可以看出，2015-2017年間，隨著植株的生長，植株地上部生物量逐漸積累，即同一處理各時期地上部生物量表現為：R6＞R4＞R2＞V4。一般而言，同一時期取樣對于同一品種，植株地上部生物量表現為，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新，即：S14＞F14；S21＞F21（CK）；S32＞F32。而同一時期，同一地點下，品種對地上部生物量的影響一般表現為，遼豆14 和遼豆21 的地上部生物量高于遼豆32。方差分析結果表明，除了2015 和2016年的V4 期，2017年的R6 期外，其他時間段取樣，各處理的地上部生物量間達到顯著差異水平。

圖3 不同基因型大豆地上部生物量對不同降雨條件的響應Fig.3 Responses of shoot biomass to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.3 不同基因型大豆根冠比對不同降雨條件的響應

由圖4可知，各時期大豆根冠比的變化范圍在0.08～0.35之間。一般而言，各時期大豆植株根冠比的變化表現為：V2和R2 時期根冠比高于R4 期，高于R6 期。品種間根冠比的變化因取樣時期和地點的不同而各異。同一處理的根冠比值也存在年際間的差異。方差分析結果表明，2015-2017年間，V4期和R6期取樣，各處理間的根冠比存在顯著差異。

圖4 不同基因型大豆根冠比對不同降雨條件的響應Fig.4 Response of root/shoot ratio to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.4 不同基因型大豆葉綠素SPAD值對不同降雨條件的響應

由圖5可以看出，2015-2017年間，一般情況下，植株葉綠素SPAD 值含量表現為，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新。而品種對葉綠素SPAD 值的影響則因取樣時間和地點的不同而各異。除2016年R2期取樣外，其他時期取樣，各處理間葉綠素SPAD 值間均存在顯著差異。多數情況下，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區。

圖5 不同基因型大豆葉綠素SPAD值對不同降雨條件的響應Fig.5 Response of SPAD value to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.5 不同基因型大豆株高對不同降雨條件的響應

由圖6可以看出，2015-2017年間，隨著植株的不斷生長，植株逐漸增高。一般而言，同一時期同一品種，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而相同降雨條件下，同一時期，遼豆14和遼豆21 的株高高于遼豆32。方差分析結果表明，2015-2017年各個時期取樣，同一時期的株高之間均存在顯著差異。

圖6 不同基因型大豆株高對不同降雨條件的響應Fig.6 Response of plant height to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.6 不同基因型大豆單株葉數對不同降雨條件的響應

2015-2017年各處理的單株葉數見圖7，同一時期取樣，相同品種，不同降雨量對單株葉數的影響一般表現為，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而同一地點，品種對單株葉數的影響一般表現為遼豆14 和遼豆32 的值高于遼豆21。隨著生育進程的推進，植株的單株葉數在2015和2017年表現為先逐漸增多至R4期達最大值，后下降；而2016年在半濕潤地區則表現為單株葉數逐漸增多至R6 期達最大值。方差分析結果表明，一般情況下，各處理間單株葉數存在顯著差異。

圖7 不同基因型大豆單株葉數對不同降雨條件的響應Fig.7 Response of leaf number per plant to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.7 不同基因型大豆葉面積指數對不同降雨條件的響應

2015-2017年各處理的葉面積指數見圖8，同一時期取樣，相同品種，不同降雨量對植株葉面積指數的影響一般表現為，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而同一地點，品種對葉面積指數的影響一般表現為，遼豆14 的葉面積指數值更高。方差分析結果表明，除2015年R2 期取樣和2016年V4 期取樣外，其他各時期取樣，處理間葉面積指數均存在顯著差異。

圖8 不同基因型大豆葉面積指數對不同降雨條件的響應Fig.8 Response of leaf area index to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.2 不同基因型大豆產量對不同降雨條件的響應

由表1可以看出，3年產量結果表明，2015和2016年品種對大豆產量的影響達到顯著差異水平，而2015 和2017年地點（不同降雨條件）對大豆產量的影響達到顯著差異水平。2015-2017年，基因型對產量的影響表現為：遼豆14 和遼豆32 的產量顯著高于遼豆21。3年來地點對產量的影響均表現為，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新，且在2015 和2017年間達到顯著差異水平。2016 和2017年，半干旱地區阜新的遼豆14和遼豆32產量高于半濕潤地區沈陽的遼豆21，說明在半干旱地區更適于種植遼豆14和遼豆32兩個大豆品種。

表1 不同降雨條件對不同基因型大豆產量的影響kg/hm2Tab.1 Effect of different rainfall conditions on yield in different soybean cultivars

3 討 論

（1）不同基因型大豆生理特性對不同降雨條件的響應。作物的生物產量是子粒產量的基礎，有了高額的生物產量才談得上高額的子粒產量。土壤干旱脅迫降低植株根和地上部生物量[22,23]。本研究中也發現，半干旱地區阜新大豆根系和地上部生物量低于半濕潤地區沈陽的值。植株的生物產量間存在基因型差異[23]，本研究中也發現同一時期，遼豆14 和遼豆21 的根和地上部生物量高于遼豆32。作物的正常生長發育是地上與地下部形態功能相協調的結果，有關土壤水分或者品種對植株的根冠比的影響前人已做過研究，金劍等（2008年）研究指出品種間根冠比無顯著差異[24]，本試驗研究也指出品種對根冠比的影響因年份、取樣時期和取樣地點的不同而各異。干旱逆境能提高植株的根冠比[25]，本試驗中根冠比值因取樣年份、取樣時期和品種的不同而各異。本研究中，一般情況下，大豆植株各時期根冠比值表現為：V2、R2＞R4＞R6，即隨著大豆的生長發育，根冠比逐漸下降，與前人實驗結果相一致[26]。葉玉秀等的研究表明，干旱脅迫顯著降低葉片葉綠素含量[27]，本研究也發現，一般情況下半干旱地區阜新的葉綠素SPAD 值低于半濕潤地區沈陽。干旱限制了植株葉的生長，相同條件下，半干旱地區阜新的單株葉數低于半濕潤地區沈陽。

（2）不同基因型大豆產量對不同降雨條件的響應。干旱脅迫會抑制植物生長和發育進程、營養物質的合成與轉運、光合作用以及基因和蛋白水平表達，改變形態結構和水分分配方向[28]。干旱逆境下，植物通過細胞對干旱信號的感知和傳遞來調節基因的表達并產生新的蛋白質，從而引起大量形態學、生理學的變化，進而影響產量的形成[29-32]，本研究中3年田間試驗表明，半干旱地區阜新限制了作物生物產量和產量的形成，就同一品種而言，半濕潤地區沈陽的產量均高于半干旱地區阜新，且在2015年和2017年達到顯著差異水平。一般情況下，同一地點，遼豆14 和遼豆32 的產量高于遼豆21。干旱對作物產量的影響存在基因型差異[33,34]，本研究中發現，2015-2016年，半干旱地區阜新遼豆14 和遼豆32 的產量高于半濕潤地區沈陽的遼豆21。因此建議在半干旱地區推廣種植遼豆14和遼豆32兩個品種。

4 結 論

干旱降低了大豆根和地上部生物量，但同一時期同一地點遼豆14 和遼豆21 的根生物量高于遼豆32。隨著植株的生長，植株地上部生物量逐漸積累，即同一處理表現為：R6＞R4＞R2＞V4。各時期大豆根冠比的變化范圍在0.08～0.35 之間，一般而言，隨著植株的生長，根冠比值下降。3年田間試驗結果表明，半干旱地區阜新植株葉綠素SPAD 值、株高、單株葉數低于半濕潤地區沈陽的值。一般情況下，遼豆14 和遼豆21 的株高高于遼豆32，而遼豆14 和遼豆32 的單株葉數高于遼豆21。干旱脅迫影響大豆產量的形成，3年來地點對產量的影響均表現為，半濕潤地區沈陽的值高于半干旱地區阜新，且在2015年和2017年達到顯著差異水平。品種對產量的影響一般表現為：遼豆14和遼豆32的產量高于遼豆21。