灌溉量對亞高溫下番茄幼苗光合特性的影響

張 潔，趙 瑞，劉鑫娜，王 謙，文 濤

（1.河海大學農業科學與工程學院，南京210098；2.北京禹冰水利勘測規劃設計有限公司江蘇分公司，南京210000）

0 引 言

番茄作為設施栽培最主要的果菜類蔬菜，植株生長發育的適宜溫度范圍在白天為20～30 ℃，夜間為15～20 ℃。我國南方地區設施蔬菜發展迅速，已成為全國第2 大優勢區域[1]，但多采用塑料大棚或中小拱棚進行生產。由于這些設施結構簡陋，缺少降溫設備，或者由于南方氣溫高的特點而降溫效果不理想，極易使番茄生長處于晝溫超過30 ℃的亞高溫狀態。該溫度不會在短期內對植株生長產生明顯抑制，但長期處于亞高溫環境亦會對植株構成脅迫。以往關于高溫的研究多集中在極端高溫方面，且多局限于人工設置的單一溫度條件下[2,3]，往往忽視對設施生產中常見的亞高溫現象的研究，尤其是缺乏自然狀況下呈現的亞高溫狀態的研究。

伴隨著設施內溫度的升高，作物對水分的需求必然發生改變，現有的設施番茄水分管理多是針對適宜的溫度條件制定的[4,5]，不適合亞高溫下番茄生產。另有研究表明，適時適量的灌溉可以緩解水稻[6-8]高溫脅迫傷害。鑒于此，本研究擬在溫室內自然呈現的亞高溫條件下進行，按照番茄植株的騰發量進行補充灌溉，研究不同補充灌溉量對亞高溫下幼苗光合作用及質量的影響，提出可以緩解亞高溫脅迫、保持幼苗健壯生長的水分調控指標，為南方地區設施番茄育苗提供科學的水分管理依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于河海大學節水園玻璃溫室內進行。采用番茄品種為“合作903”，穴盤基質育苗，在幼苗2葉1心時轉入營養缽中栽培，營養缽規格為：直徑16 cm，高18 cm，每缽定植1株。在幼苗3 葉1 心時（4月27日）選擇長勢一致的植株開始處理，分別按照每株幼苗騰發量（ET）的80%（處理1，T1）、100%（處理2，T2）、120%（處理3，T3）進行補充灌溉，每處理36株幼苗。處理間除水分處理不同外，其他管理均一致。

灌溉量的確定：用稱重法獲取單株幼苗ET，再據此計算[9-10]。具體方法為，在處理前1 d，對植株進行灌水使土壤水分達到田間持水量，控水24 h 時后稱重，記錄每個營養缽的質量（W1），再經過24 h 后對每個營養缽進行第2 次稱量（W2），分別計算單株植株的ET值，即ET=W2－W1。再按照80%ET、100%ET、120%ET分別計算出各處理應補充的灌溉量。

初始灌溉量確定后，每天灌水1 次。從第2 次灌水開始，每次均只對灌溉量為100%ET的處理稱重確定灌溉量。

1.2 試驗期間溫度狀況

試驗期間采用HOBO-U12（Onset，USA）自動溫度采集器對溫室內溫度進行實時監測，每10 min 計數一次。整個試驗期溫室內溫度如圖1所示。該階段溫室內的平均晝溫為32 ℃，較番茄生長的適宜溫度偏高，處于亞高溫狀態。

圖1 試驗期間溫室內平均溫度Fig.1 Average temperature in greenhouse during theexperiment period

1.3 測定項目與方法

光合作用相關指標測定：利用Li-6400 型光合儀（LICOR，USA）對各處理番茄植株自子葉起第3 片真葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2含量（Ci）進行測定，并根據Ls=1-Ci/Ca計算葉片的氣孔限制值（Ls），其中Ca為室內CO2濃度[11]。光合測定時采用輻射通量密度為600 μmol/（m2·s）的人工光源。

葉綠素熒光參數Fv/Fm測定：利用OS-30P 便攜式熒光儀（Opti-Science， USA)測定第3 片真葉的葉綠素熒光參數Fo（初始熒光產量）、Fm（最大熒光產量），并根據Fv/Fm=（Fm-Fo)/Fm，計算Fv/Fm（PSⅡ最大光化學效率）。

幼苗質量指標測定：自試驗開始起，每一處理選定植株做標記，利用卷尺測定植株的株高，用游標卡尺測定莖粗，每次測定位置均一致。另外，將部分幼苗從營養缽中取出，清洗根系后吸干水分，將植株分為根、莖、葉片3部分，置于烘箱中于105 ℃殺青后在75 ℃條件下烘干至恒重，稱干重，計算植株的干物質積累量。

此外，根據所測得植株各項數據計算幼苗的壯苗指數、G值（日均干重增長量），計算公式分別為[12,13]：

以上各指標均每隔6 d 測定一次，每次每一指標均測定5株幼苗，作為5次重復。

1.4 統計分析

利用SPSS 軟件進行數據統計分析，采用T檢驗法進行差異顯著性檢驗，采用Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉量對番茄葉片凈光合速率的影響

從圖2可以看出，在試驗過程中，T1 即80%ET灌溉量的幼苗葉片凈光合速率（Pn）始終最低，在處理6 d時，T2植株的Pn最高，而此后處理間植株的Pn均表現為T3＞T2＞T1，即在亞高溫條件下，灌溉量多的處理幼苗葉片凈光合速率最高，其中在處理24 d時，T3較T2高20.27%，處理間差異顯著（P＜0.05），而此時T3極顯著高于T1（P＜0.01）。

圖2 不同灌溉量對亞高溫下番茄葉片凈光合速率的影響Fig.2 Effect of irrigation amount on Pn of tomato leaves

2.2 不同灌溉量對番茄葉片光合速率相關指標的影響

從圖3可以看出，不同灌溉量對亞高溫下番茄葉片Pn產生影響的同時，氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔限制值（Ls）等光合作用相關因子也隨之發生改變。在處理6 d 時，處理間Gs、Tr、Ci、Ls差別均較??；而處理6 d之后，T1與T2 葉片Pn較T3降低的同時，都伴隨著Ls的升高及Gs、Ci與Tr的下降，其中，在處理18 d 時，T1、T2的Ls分別較T3 增加53.42%、12.81%， 而Tr則分別為T3 的66.23%、46.81%，T1與T3間差異顯著（P＜0.05）。

圖3 不同灌溉量對亞高溫下番茄葉片光合作用相關指標的影響Fig.3 Effect of irrigation amount on Tr、Ci、Gs and Ls of tomato leaves

2.3 不同灌溉量對番茄葉片葉綠素熒光參數的影響

Fo、Fm和Fv/Fm是重要的葉綠素熒光參數。從圖4可以看出，在處理6 d時，處理間葉片Fo差異不顯著，之后隨著灌溉量的增加，葉片Fo呈降低的趨勢，并且處理間差異顯著，但處理間Fm差異不明顯。從圖4中還可以看出，試驗期間各處理葉片的Fv/Fm值均偏低，并且隨著試驗的進行而呈逐漸遞減的趨勢，其中T1降低的趨勢較其他處理更劇烈。在處理6 d時，T2 的Fv/Fm稍高于T1 和T3，此后處理間Fv/Fm均表現為T3＞T2＞T1，T1、T2均與T3呈顯著差異（P＜0.05)。

圖4 不同灌溉量對亞高溫下番茄幼苗葉綠素熒光參數的影響Fig.4 Effect of irrigation amount on chlorophyll fluorescence parameters of tomato leaves

2.4 不同灌溉量對番茄幼苗光合物質積累的影響

從圖5可以看出，不同灌溉量對番茄幼苗干物質積累的影響趨勢與凈光合速率的變化趨勢基本一致。在處理12 d 前，處理間差異較小，但T2 干物質積累量最大。但隨著處理時間的延長，T3 植株干物質積累量的優勢逐漸突顯，并且與T1、T2之間的差異逐漸加大。在處理24 d時，T1與T2、T3間差異均極顯著（P＜0.01），并且T2與T3間差異顯著（P＜0.05）。

圖5 不同灌溉量對亞高溫下番茄幼苗干物質積累量的影響Fig.5 Effect of irrigation amount on dry matter accumulation of tomato leaves

2.5 不同灌溉量對番茄幼苗質量的影響

從圖6可以看出，在處理6 d 時，由于溫室內溫度相對比較適宜，T1 即虧缺灌溉的植株壯苗指數高于其他處理，而T3最低。此后隨著試驗進行及溫室內溫度的升高，T1 的壯苗指數表現為最低，而T3 的壯苗指數則增長明顯，尤其在處理12 d 后，處理間表現為T3＞T2＞T1，其中T3 顯著高于T1(P＜0.05)。作為評判園藝作物幼苗質量的另一個重要參數G值，不同處理間的變化趨勢和壯苗指數表現一致。

圖6 不同灌溉量對亞高溫下番茄幼苗壯苗指數與G值的影響Fig.6 Effect of irrigation amount on healthy index and G value of tomato seedlings

3 討 論

3.1 不同灌溉量與亞高溫下番茄葉片光合作用

光合作用是作物產量與品質形成的基礎，同時也是對高溫最敏感的生理指標之一，關于高溫降低植物光合速率、影響光能利用率等方面已有很多研究報道[14-16]。亞高溫作為可以影響植物生長，但又不會導致植株在短期內脅迫致死的溫度，近年來在設施園藝生產中也逐漸得到關注[17,18]。但高溫下尤其是表型傷害不明顯的亞高溫脅迫下水分處理對作物光合作用的影響則鮮見報道。

本研究中，在處理6 d 內，溫室內溫度相對較低，因此灌溉量為100%ET（T2）的番茄幼苗凈光合速率（Pn）最高，而之后隨著溫度的升高，植株處于亞高溫環境下，灌溉量為120%ET（T3）的Pn最高，而灌溉量為80%ET（T1）即虧缺灌溉處理的Pn最低。認為，在亞高溫條件下，充足的灌溉可以緩解高溫脅迫，與江曉東等在水稻上的研究一致[7]，而虧缺灌溉對植株的凈光合速率不利。關于導致光合速率降低的原因，有研究者認為屬于氣孔限制因素，亦有人認為屬于非氣孔限制因素[14,15]。本試驗條件下，在T1、T2的Pn較T3降低的同時，相關指標表現為Gs、Ci、Tr降低而Ls升高。認為亞高溫下，T1、T2 植株光合速率較T3 降低主要是由于植株水分供應不足，導致葉片氣孔關閉，氣孔導度（Gs）下降，葉綠體內CO2的供應受阻，屬于氣孔限制因素引起的。

葉綠素熒光分析作為一種有效的工具經常用來評價在各種環境脅迫下植物PSⅡ功能的變化[19,20]。其中，Fo的高低反映了逆境脅迫對PSⅡ傷害的程度，Fm反映了PSⅡ最大電子傳遞潛力，而Fv/Fm反映了植物潛在最大光合能力，當植物受到環境脅迫時，Fv/Fm將有所下降[21,22]。本試驗條件下，由于溫室內溫度偏高，所有植株均處于亞高溫條件下，導致葉片Fv/Fm均偏低，這可能是由于亞高溫影響了植株PSⅡ潛在光能轉化造成的。但由于灌溉量不同，處理間Fv/Fm的表現不同。在處理6 d 內，T2 的Fv/Fm最高，而處理6 d 后，均表現為T3 的Fv/Fm顯著高于其他處理，而T1 最低。這主要是由于處理初期，溫室內溫度尚偏低，T3 的灌溉量對于初期幼苗偏多，而之后隨著溫度的升高及幼苗的生長，T3 充足的水分有利于緩解高溫脅迫[7]。有人認為，Fv/Fm的下降是由于放氧復合體活性受到抑制，抑制了PSⅡ受體一側的電子傳遞造成的；也有人認為Fv/Fm的降低反映了PSⅡ反應中心的失活[20,21]。本試驗中，Fv/Fm降低主要是由于Fo升高造成的，Fo上升的原因可能是由于亞高溫及水分脅迫導致補光天線和反應中心發生結構分離以及反應中心失活造成的，而脅迫程度高則反應中心失活程度大。認為，本試驗條件下，充足的水分可以緩解亞高溫脅迫對植株光合器官的傷害，減輕受脅迫的程度。

3.2 不同灌溉量與亞高溫下番茄幼苗質量

研究認為，高溫對植株光合作用產生不利影響，不利于光合物質積累，直接影響植株的生長發育[23]。此外，伴隨著設施內溫度的升高，作物對水分的需求發生改變，不合適的水分管理會產生干旱脅迫，將加劇對作物的傷害[7]。本試驗中，處理間干物質積累量的變化趨勢與光合作用基本一致，即光合作用強的處理干物質積累量亦大。壯苗是作物豐產的基礎，壯苗指數、G值被廣泛地應用于衡量茄果類蔬菜幼苗生長狀況，研究環境因素對壯苗指數的影響對優化育苗環境管理具有重要意義[24]。本研究中，在亞高溫條件下，番茄幼苗的生長狀況在處理中表現不同，T3 幼苗的干物質積累量、壯苗指數等指標均為最優，幼苗質量最好；T1、T2 幼苗的生長受到不同程度的限制，尤其是T1，與T3差異顯著(P＜0.05)。

4 結 論

在亞高溫條件下，補充120%ET灌溉量的番茄幼苗葉片凈光合速率、Fv/Fm、幼苗干物質積累量均較表現最好，同時幼苗壯苗指數最高，質量最好。認為，當設施內溫度偏高時，充足的灌溉量有利于緩解番茄幼苗受到的亞高溫脅迫，可降低對植株的傷害，而虧缺灌溉則會加劇植株的高溫脅迫。