云南普洱思茅區魚類組成及資源分布特征

劉明典，汪 曦，朱峰躍，段辛斌，劉紹平，陳大慶，戴 蓉

(1.生態環境部南京環境科學研究所，南京 210042；2.中國水產科學研究院長江水產研究所， 武漢 430223；3.國家環境保護生物安全重點實驗室，南京 210042； 4.國家環境保護武夷山生態環境科學觀測研究站，福建南平 353000)

思茅區位于云南省南部、普洱市中南部、瀾滄江下游，地處云貴高原西南邊緣。思茅區氣候屬南亞熱帶山地季風氣候，多樣化的氣候格局使該區域具有高溫多雨、水系發達、動植物資源豐富等特點。思茅區山川與峽谷相間分布，且河流縱橫交錯，形成中山深谷地貌均屬于瀾滄江水系[1]，包括瀾滄江干流及小黑江、曼老江、大中河、五里河、倚象河等支流(圖1)。思茅區所處的普洱市作為北回歸線上的“綠海明珠”，是中國生物多樣性保護的重點地區[2]。據報道，瀾滄江水系在整個云南省境內魚類共計124種[3-4]，1973年研究人員在思茅地區采集到55種魚類[5]，李鳳蓮等[6]2006年在瀾滄江思茅段采集到61種魚類。隨著人們對自然資源需求的不斷增加，生態環境不同程度地受到破壞。工農業發展、水電開發等改變了思茅區區域內原有的水體狀況，河流生境的片段化、破碎化及非法捕撈等因素使魚類多樣性程度下降、原有魚類資源量減少[7-10]。近年來關于思茅區魚類資源的研究報道較少，為了評估魚類資源現狀，保護魚類資源及其棲息地，迫切需要對該地區的水生生物資源進行調查，以便及時提出適宜的保護對策與措施。

1 研究方法

1.1 調查時間與樣點設置

2019年7月11-20日以及2019年11月18-30日先后兩次對普洱市思茅區境內的大小河流進行魚類資源調查。調查共設置13個采樣點，每個采樣點調查區域向上或下游延伸1～3 km，調查水域包括瀾滄江干流與大中河、南島河、思茅河、曼老江等主要支流，設置原則主要依照生境的差異進行布置，集中在干流與河流交叉口區域。采樣點位置信息詳見表1、圖1。

表1 思茅區魚類資源調查采樣點Tab.1 Sampling sites of fish resources survey in Simao District，Yunnan Province

續表1

1.2 樣本采集與鑒定

利用電脈沖法進行捕撈，記錄漁獲物情況，采集的樣本用10%的福爾馬林溶液保存。為獲取更全面有關魚類種類及分布信息利用網捕(撒網、刺網)、地籠捕撈，走訪當地漁民、漁業工作者作為定性補充。魚類分類參照已有的魚類研究成果[11-15]，以及作者前期工作的研究結果[16-17]，同時吸取了云南省魚類分類研究的相關成果[18]。

1.3 數據處理

Shannon-Weiner多樣性指數(H)：H=-∑PilnPi[19]；

圖1 思茅區魚類調查樣點分布圖Fig.1 Location of sampling sites in Simao District

Simpson優勢度指數(χ)：χ=∑Pi2[20]；

Margalef豐富度指數(D)：D=(S-1)/lnN[21];

相對稀有種數(R)：R=100×Sr/S[22]。

式中：N——樣品中包含的生物個體數；Pi——i種的個體數占群落中總個體數的比例；S——種類數；Sr未達到總數5%的種類數。

2 結果與分析

2.1 魚類種類組成

思茅區主要河流調查共采集土著魚類548尾25種，隸屬于4目9科20屬，其中，鯉形目魚類最多，共計16種，占到采集到的土著魚類總種數的64%；其次為鲇形目魚類5種，占20%；鱸形目魚類3種，占12%，合鰓目魚類僅黃鱔1種，占4%。思茅區魚類種類組成以鯉形目鯉科魚類為主。

2.2 魚類分布特征

對思茅區土著魚類整體分布情況進行分析發現，思茅區境內瀾滄江干流魚類組成以定居型魚類為主；支流中，曼老江采集魚類種類最多，共計11種，其次是南島河。就目前魚類分布情況來看，思茅區魚類分布不均衡，多數魚類僅分布于1～2個樣點，而寬額鱧在11個樣點中都出現。

表2 云南省思茅區魚類名錄Tab.2 Fish species of rivers in Simao，Yunnan Province

續表2

將外來物種去除后對各采樣點進行多樣性指數分析(表3),結果顯示：曼老江、南島河、思茅港龍塘魚類多樣性指數與豐富度指數較高，流經人類集聚地與農業生產區的普洱河、思茅港魚類多樣性指數與豐富度指數相對較低；大地村普洱河、思茅港的優勢度指數最高，表明這些區域魚類數量分布不均勻，優勢種地位明顯。相對稀有種數(R)方面，竹林那勒河、思茅區思茅河R值最高,其次為曼老江，竹林那勒河、思茅區思茅河相對稀有種數達到50%以上，但根據當地村民訪問結果可知可能與該河流原本的常見種變為偶見種有關。

2.3 生態類型

從不同方面分別統計思茅區自然分布魚類及外來魚類物種生態類型(表4)。

土著魚類棲息水層分布劃分結果顯示：底棲性魚類共計19種，占總種數的76%，其次為中上層、中下層魚類，分別占16%、8%。按攝食類型劃分，有雜食性、植食性和肉食性三類。其中雜食性魚類最多，占56%，其次是肉食性魚類，占 32%，植食性魚類占 12%。產卵類型結果顯示：產黏性卵魚類最多，占比為44%，其次是產沉性卵魚類，占32%，產浮性卵、漂流性卵魚類各占12%。棲息地分布結果顯示：河流、湖泊定居魚類最多，占52%，溪流定居魚類次之，占40%，江湖洄游魚類占8%。外來魚類棲息水層分布結果顯示：中上層魚類7種，占外來物種數的58%，其次是底棲魚類和中下層魚類分別占23%、17%。攝食類型劃分中，雜食魚類6種占50%；肉食性魚類5種占42%，植食性魚類僅1種占 8%。產卵類型顯示：沉性卵魚類5種，占42%，漂流性卵魚類3種，占25%，將卵產在蚌內魚類兩種，占17%，黏性卵和浮性卵各1種分別占8%。按棲息地分布劃分：河流或湖泊定居型魚類與溪流定居魚類各5種分別約占42%，江湖洄游型兩種約占17%。

表3 各樣點土著魚類多樣性指數Tab.3 Diversity index of aboriginal fish in each sampling points in Simao

表4 思茅區魚類生態類型及區系劃分Tab.4 Ecological guilds of fishes and fish fauna in Simao District

續表3

2.4 區系復合體類型

結合鯉形目魚類研究報道[13]以及魚類動物區系復合體學說[23]將思茅區魚類劃分為老第三紀原始類群、南方類群、南方山地、南方平原、東亞類群和北方平原等6個區系復合體。土著魚類中南方山地區系復合體9種占土著魚類總種數的36%；老第三紀原始類群有7種占28%，其次是南方平原區系復合體魚類5種占20%，南方類群兩種占總種數的8%，東亞類群僅有花一種占總種數的4%。外來魚類區系復合體結果顯示：東亞類群有6種占外來物種的50%，其次為老第三紀原始類群4種占33%，南方平原和北方平原類群各1種，分別占8%。

3 討論

3.1 思茅區魚類組成及區系分布特點

普洱市思茅區由于其多樣化的氣候類型使得其具備富饒的水資源，又因復雜的地理環境塑造了多樣的水環境，進而形成了多樣的適宜魚類棲息繁衍的生活環境，不同類型的棲息場所能滿足不同習性的魚類生存，使得魚類組成趨向于多樣化。黃亮亮等[24]認為山溪魚類是淡水魚類的重要組成部分，并提出山區森林對水源有涵養作用且人為干擾少，能夠為魚類棲息提供保障；崔友勇等[25]也提出魚類組成特點與環境相關。本次調查采集到的魚類中雜食型及溪流定居魚類占較大比重，同其他地區研究結果相似，表明思茅區境內山區峽谷這種較好的生態環境有利于滿足不同魚類的生長、繁殖需求并提供充足的餌食資源，然而受人類活動干擾嚴重的河流魚類多樣程度相對較低，需要維護其自然環境。

根據《中國淡水魚類分布區劃》劃分本次調查區域處于東洋界[26]，東洋區具有雨水充足、氣候溫和、水溫高、物種多等特點，主要有鯉形目和鲇形目的魚類[27]。思茅區土著魚類符合該區域魚類分布特征，鯉形目與鲇形目魚類占總種數的84%。南方山地區系復合體魚類占較大比重，該區域魚類特點是演化出特化的吸附構造[28]，魚類多在口部或胸部進化出吸盤得以在激流中生存，思茅區平鰭鰍科及科魚類數量較多，符合該區系復合體魚類特征，外來物種中鯉形目和鲇形目的魚類占外來魚類種數的83%也符合東洋區魚類組成特征。

3.2 影響魚類資源現狀的主要因素

環境因素中，人類活動對水生生物的影響是最廣泛的。許多生物物種有著顯著的經濟價值，這些“經濟價值”是解釋物種的瀕危與喪失的關鍵之一。走訪調查中發現，漁民均傾向于捕捉肉質鮮美、經濟價值較高的魚類，在思茅區捕撈對魚類資源的影響較大，一定程度導致部分魚類如南方白甲魚、墨頭魚、鲇等常見魚類資源量的減少。大中河、思茅河水域實際調查結果呈現出高的優勢度指數，與走訪得到的“部分魚類數量多分布不均勻”的結果相符。張弛等[29]在對拉薩河流域魚類研究時發現經濟利益導致漁民不合理捕撈，導致魚類資源急劇下降，部分魚類瀕臨滅絕。人類活動相對頻繁的竹林那勒河、思茅區思茅河相對稀有種數呈現較高數值，可能與部分常見魚類的減少成為偶見種甚至消失有關，在人類捕撈活動較少或當地有關部門管控嚴格的區域如曼老江、南島河、思茅港龍塘豐富度與多樣性指數就較高，由此可見人類的捕撈活動會不同程度地影響魚類的資源狀況。

河流水利水電工程對魚類的影響也較顯著，水利水電開發和環境污染導致水文條件改變，生境片段化[9,30-32]。對于水域生態系統的影響是嚴重的、甚至災難性的，不可逆轉[33]。針對瀾滄江而言，已經有研究表明大壩建設在對水流、泥沙、生物等產生影響的同時會對整個瀾滄江流域的水域生態環境產生影響[34]。何舜平等[35]在對瀾滄江支流研究時發現無梯級電站的漾濞江魚類種類、數量等多年變化不大，而過度的梯級開發及污染的西洱河魚類卻逐漸瀕臨滅絕。思茅地區境內的瀾滄江江段是水電開發的重點地區[36-37]，先后建成了漫灣、大朝山、糯扎渡、景洪、小灣、功果橋等水電站[9-10]，改變了思茅區境內河段的水文情勢，部分支流如大中河也建設了規模不等的電站或攔河壩。加之河道的固化，如思茅河，破壞沿岸的水生植物生存環境。河流水生植物的減少將使得部分依附水生植物繁殖的魚類資源量減少[38-39]，這些水利水電工程改變水文情勢的同時對魚類資源的影響也是顯而易見的。

3.3 保護建議

建立健全管理機構和管理條例，實施必要的禁漁措施，在法律層面控制捕撈力度，管理部門定期對瀾滄江干流進行巡查，不定期對其各級支流如大中河、普洱河、思茅河以及南邦河等人類活動相對密集的區域進行巡查，必要時對這些區域實施全面禁漁措施為魚類資源的恢復提供必要條件，針對調查過程中發現的電魚、毒魚等酷魚濫捕事件當地漁業執法部門應當加強管理提高處罰力度，提倡科學可持續的捕撈方式維護資源的可持續利用。

針對水電工程可能產生的影響，在進行水利水電建設前期規劃時應當盡量避開魚類的關鍵棲息地以及洄游型魚類的洄游通道，從根源上減少影響，此外施工期應合理安排涉水工程的作業時間、污染物收集處理等；對于已經產生影響的工程設施，應當根據魚類的分布特點采用不同的方式對魚類棲息地進行保護，如維護河流連通、尋找支流加強保護以作為干流開發的替代生境，對于支流上建立的小型攔水壩等進行合理拆除，如調查過程中大中河六順鄉段可以采用涵洞的形式來取代現有漫水路的形式，減少人為阻隔。曼老江、南邦河以及南島河調查過程中魚類種類較多的河流建議劃定一定范圍的保護區，采用就地保護的形式進行保護。在物種保護時優先保護瀕危物種，建設不同級別的水生生物保護區，同時開展科學有效的生態修復工作，進行必要的生態調度補償，切實做到對魚類資源的保護。

對于外來生物進行嚴格把關，加強檢查，減少無意傳入外來種的事件發生，向民眾普及外來物種危害的相關知識；針對在開展引種、培育等水產品養殖方面存在的外來物種的威脅，在工作時要進行嚴格科學的把關，規范管理防止養殖逃逸的發生，能夠在養殖水域外圍及進排水口設置多重防逃逸設施；目前無人經營看管的魚塘開展清除工作；對于自然入侵的物種要通過調查工作了解其生長發育規律和生活習性進行合理控制，或者切段其入侵通道，已經形成危害的外來物種，如泛濫狀態的尼羅羅非魚，要積極開展捕撈清除工作，減少其對土著魚類可能帶來的影響。

采用媒體網絡(門戶網站、網絡電視、官方公眾號等)與傳統的宣傳方式(宣講、警示牌、指示標志等)相結合對魚類資源多樣性和重要性進行大范圍宣傳，尤其對生活在瀾滄江干流及其支流的民眾進行宣傳，使其認識到水域生態環境保護的重要性，提高當地民眾的生物多樣性保護意識。