紅外相機技術監測效率分析
——以陜西佛坪北部山區鳥獸監測為例

王程亮,王曉衛,李煒,蔡瓊,趙海濤,任軼,付衛偉,王焱,賀征兵,李保國,4*

(1.陜西省秦嶺珍稀瀕危動物保育重點實驗室，陜西省動物研究所，西安710032；2.西北大學生命科學學院，西安710069；3.陜西觀音山國家級自然保護區管理局，陜西佛坪723400；4.中國科學院動物進化與遺傳前沿交叉卓越中心，昆明650223)

為回答野生動物資源的三大根本問題：已記錄的物種在記錄地是否依然存在？除了記錄地，哪里還有分布?總數量有多少?(肖治術等，2014，2017)，科研工作者長久以來采用樣線法和樣方法開展野生動物資源調查和動態監測(Boitani &Fuller，2000)，即設定樣線或樣方范圍為調查或監測區域的抽樣單位，以抽樣單位中實際所見動物實體、足跡、糞便或其他活動痕跡對調查或監測區域野生動物資源整體進行推測，以實現調查和動態監測的任務目標(劉芳等，2014；潘丹等，2019；周鴨仙等，2019)。然而在實際野外工作中，野生動物實體活動隱秘、動物的活動痕跡辨識技術要求高等因素(Lietal.，2010；劉雪華等，2018)，導致野生動物資源調查和監測結果與實際情況存在一定的偏差(肖治術，2019)。雖然樣線法和樣方法依然是野生動物調查和動態監測的核心方法，但是隨著科學技術的日新月異，調查和監測方法的更新與創新已大勢所趨，而且勢在必行。

隨著紅外相機(或稱紅外線自動相機)硬件和軟件的不斷更新換代，自20世紀90年代開始，紅外相機及其應用技術開始被應用于野生動物研究(李晟等，2014，2016；肖治術等，2017)。紅外相機技術是指通過紅外相機系統，依靠相機野外安裝，主動或被動條件觸發相機，從而獲得野生動物影像數據(照片和視頻)，通過對這些影像數據判讀和分析，來回答野生動物資源根本問題的方法和技術(肖治術等，2014)。與傳統方法相比，紅外相機技術具有工作時間長、抗外界干擾性強、監測成本低、對目標動物無損傷、使用范圍廣、可獲取行為隱蔽物種以及彌補夜間數據缺乏等優點，迅速成為野生動物資源調查和監測的得力工具(肖治術等，2014；劉雪華等，2018；田成等，2018)。截止2018年底，全國累計布設紅外相機已經超過30 000臺，全國約80%的國家級自然保護區均有涉及，且依舊保持上升的趨勢(肖治術，2019)。另一方面，利用紅外相機技術進行野生動物資源調查和監測，已經成為國家級動物資源調查和監測項目的重要內容和手段，如國家林業和草原局《全國第二次陸生野生動物資源調查》、生態環境部《生物多樣性調查、觀測與評估》等。紅外相機技術在野生動物資源調查和監測領域的應用，不僅成為傳統調查和監測方法的重要補充，而且其直觀的影像數據，更能針對具體物種有的放矢地制定保護政策和實施保護措施，對野生動物資源保護意義重大。

利用紅外相機進行動物資源調查和監測的第一步，是野外相機布設。目前，較常見的布設方法是利用地理信息系統將調查或監測區域劃分成規格相同的網格(網格邊長依據調查或監測目的設定)，根據調查或監測目標、研究人員工作經驗和野外實地情況，選取若干網格，進行紅外相機布設。布設位置常以林下為主，相機高度依據地形和棲息地的特征，控制在40～100 cm內，施行定點長期監測(李晟等，2016；和雪蓮等，2018；王巧燕等，2018；于桂清等，2018；胡茜茜等，2019)。

在實際工作中，紅外相機利用此方法布設，進行野生動物資源調查或監測的效率如何？為得到某一地區野生動物數量和活動規律，綜合紅外相機工作效率和成本，布設多少臺紅外相機或者放置多長時間能夠反映本地區物種的真實情況？不同季節，不同動物的活動軌跡是否可以利用紅外相機已有的監測結果進行合理推測？為回答以上問題，利用紅外相機技術在陜西省漢中市佛坪縣北部山區對本地區大型獸類和地棲鳥類多樣性進行監測，期望通過監測結果回答上述問題，也為提升本地區野生動物的保護與管理、改進紅外相機技術的應用效率提供基礎資料。

1 研究方法

1.1 研究地點概況

陜西省漢中市佛坪縣地處秦嶺山脈中段南麓，周邊與寧陜縣、石泉縣、洋縣、周至縣和太白縣交界，地理坐標107°41′～108°10′E，33°16′～33°45′N。本研究區域位于佛坪縣北部，該地區屬亞熱帶北緣山地暖溫帶氣候，為典型的山地森林小氣候，低溫多雨；年極端高溫37 ℃，極端低溫-12.9 ℃，年均氣溫11.5 ℃；年均降水量924 mm。植被組成類型為針葉林(2 300 m以上)、針闊混交林(1 500～2 300 m)和落葉闊葉林(1 500 m以下)。

1.2 研究方法

1.2.1 相機布設利用ArcGIS 10.2將研究區域劃分為若干1 km×1 km的網格，作為放置紅外相機的地理參考。根據地形、溝系走向及野外可通過性，選擇涼風埡-黑龍潭(陜西佛坪國家級自然保護區)、龍草坪西溝-色草坪-樺木橋(陜西觀音山國家級自然保護區)和紙坊坪-藥子梁(陜西龍草坪林業局)3個監測樣地，在每個樣地內，依據實際情況各選取連續的20個公里網格，作為紅外相機的放置網格(圖1)。

本研究在3個監測樣地中共布設LTL-6210mc紅外相機60臺，每個監測樣地20臺。在每個監測樣地所選連續的網格內，各放置1臺紅外相機，相鄰2臺紅外相機至少間隔500 m，以避免短時間內重復拍攝相同的動物。每臺紅外相機依據獸道或水源放置，同時兼顧每個樣地內海拔梯度和不同的生境。紅外相機固定于離地面40～50 cm的樹干上，相機鏡頭避免向南。對60臺紅外相機進行統一的拍攝模式設置：視頻(10 s)+拍照(3張)、中靈敏度、2次拍攝間隔3 s，系統時間為北京時間。首次安裝結束后，記錄相機編號、布設時間、經緯度、海拔、生境類型等信息，用于后續的數據分析。不同海拔范圍內紅外相機布設數量詳見表1。

表1 不同海拔的紅外相機數量Table 1 Number of infrared cameras at different elevations

1.2.2 紅外相機維護與數據收集2017年11月20日60臺紅外相機布設完成后，于2018年4月和2018年11月進行2次維護，包括更換電池和存儲卡，補充丟失相機、檢查相機工作狀態等。在維護過程中，2018年4月丟失3臺，損壞5臺，2018年11月丟失1臺，損壞7臺。最終獲得59個位點的紅外相機數據用于后續分析。

1.3 數據分析

選取2017年11月20日—2018年11月20日的紅外相機數據進行分析，鑒定依據為《中國野生哺乳動物》(盛和林等，1998)、《中國哺乳動物彩色圖鑒》(潘清華等，2007)、《中國獸類野外手冊》(Smith，解炎，2009)和《中國鳥類圖鑒》(曲利明，2014)。物種分類依據為《中國哺乳動物多樣性及地理分布》(蔣志剛，2015)和《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)。如果照片不清晰或無法辨認時，則借助視頻輔助鑒定。

1.3.1 物種相對豐富度指數使用物種相對豐富度指數(relative abundance index，RAI)作為評估物種相對數量的指標：RAI=(Ai/T)×100(武鵬峰等，2012；李晟等，2014)。

其中，Ai代表物種i出現的獨立有效照片數，T代表所有相機的工作日。獨立有效照片定義為：同一相機內拍攝到的相同物種照片，依據照片的拍攝時間進行排序，如果相鄰2張時間間隔小于30 min，則定義為同一獨立有效照片，大于30 min則定義為2張獨立有效照片。相機工作日定義為：單臺紅外相機持續工作24 h記為1個相機日，總相機工作日為所有相機工作日之和。RAI值越高，表明物種的種群數量越大。

1.3.2 物種數量與相機數量和工作日累積關系采用物種累積曲線分別分析監測期內，獸類物種數、鳥類物種數以及兩者之和與相機數量、工作日的關系，從而對紅外相機最小相機數量及最短工作日進行模擬，探討紅外相機數量和工作日與物種之間的關系。

1.3.3 物種相對拍攝率為了探討某種動物的最佳拍攝時間和拍攝地點，將全年的12個月分為春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12月至次年2月)，將相機監測范圍的海拔分為1 400～1 600 m、1 600～1 800 m、1 800～2 000 m、2 000～2 200 m以及2 200 m以上5組，統計某種動物不同海拔和不同時間內的相對拍攝率，篩選出每種動物拍攝率最高的地點進行后續分析。

相對拍攝率(relative photographic rate，RPR)：RPR=(Aijk/Ni)×100(Mohd-Azlan &Engkamat，2013)。

其中，Aijk為物種i在j海拔范圍內和k時間段內的有效照片數，Ni為動物i在12個月所有相機拍攝的有效照片總和。有效照片為某一紅外相機內含有物種i的照片。

2 結果

2.1 物種種類及數量

研究期間紅外相機累積工作9 245 d，共獲得獸類和鳥類有效照片22 089張，其中獸類21 307張，鳥類782張。獸類獨立有效照片4 460張，隸屬于4目11科20種，其中食肉目4科9種，鯨偶蹄目Cetartiodactyla 4科7種，嚙齒目Rodentia 2科3種，靈長目Primates 1科1種；鳥類獨立有效照片194張，隸屬于4目11科20種，其中雀形目Passeriformes 8科 14種，雞形目Galliformes 1科3種，形目Piciformes 1科2種，鸮形目Strigiformes 1科1種(附錄)。在這些獨立有效照片中，國家一級重點保護野生動物5種：大熊貓Ailuropoda melanoleuca、川金絲猴Rhinopithecus roxellana、林麝Moschus berezovskii、金錢豹Panthera pardus和秦嶺羚牛Budorcas bedfordi；國家二級重點保護野生動物9種，即喜馬拉雅斑羚Naemorhedus goral、中華鬣羚Capricornis milneedwardsii、黑熊Ursus thibetanus、金貓Catopuma temminckii、黃喉貂Martes flavigula、紅腹角雉Tragopan temminckii、紅腹錦雞Chrysolophus pictus、血雉Ithaginis cruentus和1種貓頭鷹(未鑒定到種)。

2.2 物種相對豐富指數

本次監測的59臺相機中，56臺相機監測到了野豬Sus scrofa，獨立有效照片1 530張，有47臺相機監測到了秦嶺羚牛，獨立有效照片2 024張，是本次監測中數量最多和分布最廣的物種。除了這2個物種之外，毛冠鹿Elaphodus cephalophus被32臺相機監測到，獨立有效照片178張，小麂Muntiacus reevesi被21臺相機監測到，獨立有效照片203張。中國豪豬Hystrix hodgsoni、川金絲猴、黃喉貂和豹貓Prionailurus bengalensis分別被17臺、15臺、14臺和13臺相機監測到，獨立有效照片分別為76張、158張、143張和49張。其余物種均小于10臺相機，獨立有效照片由幾張到幾十張不等。因此，物種相對豐富度指數中，排前6位的獸類是秦嶺羚牛(21.90)、野豬(16.55)、小麂(2.21)、毛冠鹿(1.92)、金絲猴(1.71)和黃喉貂(1.55)。

對于鳥類相對豐富度指數，紅腹角雉和紅腹錦雞被7臺相機監測到，獨立有效照片分別為42張和26張；星鴉Nucifraga caryocatactes、血雉和紫嘯鶇Myophonus caeruleus被6臺相機監測到，獨立有效照片分別為16張、16張和23張；紅嘴藍鵲Urocissa erythrorhyncha被5臺相機監測到，獨立有效照片 6張，橙翅噪鹛Garrulax elliotii、灰頭鶇Turdus rubrocanus、烏鶇Turdus merula和棕眉山巖鷚Prunella montanella被3臺相機監測到，獨立有效照片分別為33張、5張、3張和7張；大斑啄木鳥Dendrocopos major被2臺相機監測到，獨立有效照片3張；其余鳥種被1臺相機監測到，獨立有效照片均小于5張。對于鳥類的相對豐富度指數，排前6位的是紅腹角雉(0.45)、橙翅噪鹛(0.35)、紅腹錦雞(0.28)、紫嘯鶇(0.25)、星鴉(0.17)和血雉(0.17)。其余均在0.1以下(附表)。

2.3 紅外相機數量和工作日與物種數量累積關系

2.3.1 物種數與紅外相機數量的累積關系鳥類在紅外相機增加到第22臺時監測到全部 20個物種，獸類在紅外相機增加到第47臺時監測到全部20個物種，增加到54臺時，監測到全部鳥獸物種。紅外相機監測到的獸類物種數、鳥類物種數和總物種數，在監測初期均隨著紅外相機數量的增加而增加，增加到一定程度后，獸類物種累積曲線趨于平穩，鳥類和總物種數曲線依然保持上升的趨勢(圖2)。

2.3.2 物種數與紅外相機工作日的累積關系獸類物種數、鳥類物種數和總物種數在監測初期均隨著紅外相機工作日的增加而增加，且監測前期物種數增速較快，監測中期和后期物種數增加較慢，當物種數增加到一定數量后，獸類累積曲線趨于平穩，但鳥類累積曲線保持上升的趨勢(圖3)。獸類物種數從拍攝到第1張動物照片開始，紅外相機在最初的30 d時，監測到17個物種，在第110天時，監測到全部的20個物種。鳥類物種數，從拍攝到第1張鳥類照片開始，最初30 d監測到8種鳥類，在第86天時，監測到全部的20種鳥類。對于鳥類和獸類物種數之和，在最初的30 d，能夠監測到24種，當工作日增加到140 d后，能夠監測到全部物種。

2.4 物種相機捕獲率隨海拔和時間變化關系

依據季節和海拔，獸類物種的拍攝率呈現出波動：秋、冬季(9月至次年2月)最佳拍攝地點在低海拔地區；春、夏季(3—8月)最佳拍攝地點在高海拔地區(圖4)。

鳥類物種的拍攝率隨時間和海拔不同，春、夏、秋季(3—11月)高海拔地區是雞形目和雀形目鳥類最佳的拍攝地點(圖4)。

3 討論

紅外相機技術在野生動物資源領域的應用，現階段主要任務是進行物種清查和編目，并且為國家自然保護地體系建設提供可靠的技術和關鍵科學數據(肖治術，2019)。陜西省漢中市佛坪縣地處秦嶺山脈中段南麓，是動物地理古北界與東洋界的過渡地帶，因此生物資源非常豐富，縣內分布著約103種獸類和239種鳥類(劉詩峰，張堅，2003)。通過本次為期1年的監測，59臺紅外相機共記錄到20種獸類和20種鳥類，分別占本地獸類和鳥類物種總數的19.42%和8.37%。在本研究區域，武鵬峰等(2012)開展了18臺紅外相機為期2年的獸類紅外相機監測。綜合相同區域2次監測結果發現，監測到的獸類物種數和物種相對豐富度均存在差異。2012年共監測到 22種，本次監測到20種，本次監測未拍攝到狗獾Meles meles、豺Cuon alpinus和田鼠Microtus arvalis，而新拍攝到金貓；對于物種相對豐富度，2次監測前6位排名中，本次監測并沒有喜馬拉雅斑羚和中華鬣羚，而被川金絲猴和黃喉貂代替。主要原因是2016—2018年，秦嶺山脈爆發大規模斑羚疥螨Sarcoptes scabiei傳染病，導致喜馬拉雅斑羚和部分中華鬣羚的死亡(吳橋興等，2019)。對于獸類拍攝率，2次監測結果相同：鯨偶蹄目、靈長目、嚙齒目豪豬科Hystricidae和食肉目熊科Ursidae體型較大的獸類，拍攝效果均比較理想；而對于本地區分布的其他獸類，如翼手目Chiroptera、兔形目Lagomrpha以及除去豪豬科和松鼠科Sciuridae的其他嚙齒目的小型獸類，拍攝效果均不理想。因此在物種清查和編目的過程中，運用現有的紅外相機布設方法，應重點針對體型較大的獸類。對于體型較小的獸類，建議應該針對小型獸類的活動規律，對紅外相機布設和監測方法進行改進，從而提高小型獸類的監測效率。

紅外相機布設能夠間接反映調查和監測范圍內的抽樣強度，紅外相機數量累積對應監測面積的大小，紅外相機工作日積累數對應取樣時長(張明霞等，2014；田成等，2018)。本次監測結果表明，59臺紅外相機連續1年的監測，監測到的物種約占本地區獸類和鳥類物種總數的20%和10%。但是物種累積曲線分析發現，獸類物種數的紅外相機數量累積曲線和紅外相機工作日累積曲線在監測一段時間后趨于平穩，不再有上升趨勢。結果說明，雖然監測到的獸類僅占本地區獸類的20%，但是本次監測能夠代表本區域的獸類特征，取樣比較充分。

對于本次鳥類監測，紅外相機數量累積曲線和紅外相機工作日累積曲線在曲線末端也是趨于平穩，說明對于本次鳥類的紅外相機監測，雖然取樣充分，但是結合本地區實際分布的鳥類物種(馬亦生等，2020)，并不能代表本地區鳥類整體的特征。本次監測的20種鳥類中，只有雉科Phasianidae、鴉科Corvidae和鶇科Turdidae的鳥類被超過5臺以上的紅外相機監測到，而其他鳥種只是偶然飛過紅外相機或者在相機鏡頭附近的樹枝休憩時被記錄到，存在一定的隨機性。鑒于此，利用紅外相機進行鳥類監測時，現有監測獸類的紅外相機安裝和設置方法并不適用于林棲鳥類，只能作為地棲鳥類的監測方法。因此我們建議，對于森林鳥類的監測，應該將鳥類的生活習性進行分類，對于地棲鳥類，紅外相機法能夠實現監測的目的；而對于林棲鳥類，還是應當以傳統的樣線法和樣點法為基礎進行監測，紅外相機法只能作為補充。應改進紅外相機的布設方法，以提高監測效率。

通過本次監測，紅外相機技術表現出工作時間長、抗干擾性強、能連續工作等優越性。但是在實際使用中，還應考慮監測成本與監測效率的平衡。在本次監測中，隨著相機數量和工作日的上升，監測到的物種也在上升，但是對于大型獸類而言，當紅外相機連續工作110 d或增加到47臺時，在監測地所監測到的物種趨于飽和；在鳥類監測中，當紅外相機連續工作86 d或增加到 22臺時，曲線趨于平緩，說明在當地監測到的鳥類物種趨于飽和。如果繼續增加紅外相機連續工作時間或紅外相機數量，雖然也能提升監測物種的數量，但是上升速率會很緩慢。因此我們建議，在今后的野生動物監測中，需要根據監測地區的面積、動物主要活動區域面積、監測的目標物種，物種的生活習性等特征來選擇紅外相機的布設數量和工作時長。同時，在不增加相機數量的條件下，每個監測點紅外相機連續工作時間不能少于5個月，并且在紅外相機連續工作5個月之后，應及時更換監測位點，以擴大監測范圍，更有利于掌握本地區的野生動物資源的實際情況，并且使監測投入的成本最低和監測效率達到最高。

現階段對紅外相機的使用，其主要任務是進行監測區域物種清查和編目，其目的是回答生物資源根本問題中“已記錄的物種在記錄地是否依然存在”的問題。隨著紅外相機技術在實際應用中不斷改進和在野生動物研究領域應用的擴大，紅外相機必將成為野生動物資源調查、監測的強大工具(李晟等，2016;肖治術，2019)。隨著紅外相機監測范圍逐漸擴大和監測數據的不斷積累，紅外相機應用的主要任務也將由“已記錄的物種在記錄地是否依然存在”向“除了記錄地，哪里還有分布、總共的數量有多少?”過渡。回顧紅外相機技術應用的歷史，我國學者早在20世紀90年代，就已經開始利用紅外相機技術對具體物種開展研究，并且越來越多的學者加入其中，如對白鷴Lophura nycthemera的研究(高育仁，余德群，1995)，對鼬獾Melogale moschata的研究(毛俊杰，2008)，對帚尾豪豬Atherurus macrourus活動節律的研究(溫立嘉等，2016)以及對豹貓的研究(章書聲等，2017)等。為了提高某一具體物種的野外監測和研究效率，就需要掌握某一地區這一目標物種的最佳監測地點，實施精確監測。本研究發現，利用紅外相機技術和已有的監測數據資料，能夠對具體物種的最佳拍攝時間和拍攝地點進行合理推斷。一方面，具體物種的最佳拍攝地點受到海拔和季節的雙重影響，呈現出一定的規律性。例如，雖然牛科Bovidae和豬科Suidae動物在監測樣地中廣泛分布，但牛科動物在夏季的 1 800～2 000 m內拍攝率最高；而豬科動物在秋季的1 600～1 800 m內拍攝率最高；再如黑熊在夏季的1 600～1 800 m內拍攝率最高，而在冬季這一海拔范圍大熊貓的拍攝率最高。另一方面，野生動物最佳拍攝地點，又與野生動物本身的生活節律息息相關。通過對不同物種，特別是對旗艦物種最佳拍攝地點與拍攝季節數據的積累和分析，能夠在一定程度上量化其生活節律，為深入研究該物種奠定基礎。

4 結論

本研究利用紅外相機技術針對佛坪北部山區獸類和地棲鳥類進行了為期1年的連續監測，初步掌握了本地區大型獸類和地棲鳥類的活動規律，為今后的長期監測提供了重要的基礎資料。在此基礎上，重點分析了紅外相機技術依據現有的布設條件的監測效率。結果表明紅外相機技術在一定程度上克服了樣線法和樣方法存在的難以解決的不足，例如避免調查視線被森林植被、不易獲得動物相對準確的數量信息、難以收集動物夜晚活動數據等，成為野生動物調查與監測強有力的補充；目前常用的紅外相機布設和監測方法，對于棲息地內大型獸類和地棲鳥類監測效果顯著，對于小型獸類和林棲鳥類監測效果不理想；對于紅外相機監測，每個監測點紅外相機連續工作時間不能少于 5個月，并且在紅外相機連續工作5個月之后，應及時更換監測位點，以擴大監測范圍，更有利于掌握本地區的野生動物資源的實際情況，并且使監測投入的成本最低和監測效率達到最高；通過紅外相機技術和已有的監測數據，不僅能夠對具體物種的最佳拍攝時間和拍攝地點進行判斷，而且對于掌握本地重點野生動物資源，特別是量化本地旗艦動物的活動規律，意義重大。

致謝：感謝陜西佛坪國家級自然保護區管理局、陜西觀音山國家級自然保護區管理局、陜西龍草坪林業局為本研究的開展提供許可支持和后勤幫助；感謝佛坪縣文物旅游文化廣電局和佛坪熊貓谷旅游公司在本項目實施過程中從人員到后勤提供的全面支持。