多基因有望聚合出“超級”陸地棉

李晨

陸地棉，以良好適應性占據了全球棉花種植面積的95%。是什么原因使它分布如此廣泛？如何讓這種適應性強的棉花纖維品質變得更好？

近日，《自然—遺傳學》在線發表了中國農業科學院棉花研究所（以下簡稱中棉所）研究員杜雄明團隊的最新成果。他們發現，陸地棉的地理分化和生態適應性主要和兩條染色體的大規模倒位相關。他們還發掘了陸地棉種質資源中與纖維品質密切相關的新位點，多位點聚合可使纖維品質提高20%以上。這項工作為進一步深入理解陸地棉的適應性演化和提升新品種纖維品質奠定了重要的理論基礎。

染色體倒位導致地理分化

陸地棉是環境適應性最高的栽培棉種，不同的陸地棉品種可以分別在高緯度地區和低緯度地區種植。陸地棉的地理分化原因是杜雄明一直關注的問題。

此前，在水稻、谷子、大豆等作物中，科學家已經證明其品種分化和地理分布有密切關系。早期的棉花育種家就已注意到陸地棉可能存在不同的生態型，然而這些生態型形成的機制卻完全未知。

2018年，杜雄明團隊通過給400多個陸地棉品種重測序和群體結構初步分析發現，其亞種分化和地理環境有聯系，但當時并沒有對其相關性進行深入探究。同時，他們發現亞洲棉是從中國南方逐漸馴化，在向北方移動的過程中逐漸適應了各地氣候，形成了不同的亞群。

這兩項研究結論都暗示了陸地棉的地理分化問題值得深入研究。

“我們把群體樣本量加到數千份之后，亞群分化和地理分布密切的相關性就體現出來了。”杜雄明說。

論文第一作者、中棉所副研究員何守樸介紹，他們對近3000份陸地棉種質資源基因型進行了分析，結果發現，A08和A06兩條染色體的大規模倒位引起了整個群體的分化，而分化出的亞群與其相應的地理分布高度吻合，決定了栽培陸地棉內不同生態型的形成。

染色體倒位，是染色體的一種大的結構變異。同一條染色體上發生了兩次斷裂，產生的片斷顛倒180度后重新連接，造成了染色體上某一段區間倒位的現象。

杜雄明團隊對陸地棉基因組的片段進行了聚類分析。“我們發現，A06和A08這兩條染色體可以把兩個類群分離出來。”杜雄明說。

這一現象引起了大家的注意。經過三代高深度測序后發現，原來這兩條染色體發生了倒位現象。

“倒位可能是陸地棉生態型形成的基因組學基礎?！焙问貥阏f，他們還發現這些結構變異主要源自品種間的變異。

“我們第一次在陸地棉中大規模證明，染色體倒位與品種的地理分化和生態適應有關?！倍判勖髡f。

多個優異位點的聚合效應

陸地棉和海島棉作為兩個最重要的栽培種，都是四倍體物種。陸地棉產量高，適應性強;海島棉產量低，纖維品質優良，抗病性好。

“陸地棉是世界上最重要的天然纖維來源，而纖維品質是陸地棉最重要的性狀，直接決定了棉花的經濟價值?！焙问貥阏f。長久以來，人們一直想解析陸地棉和海島棉在產量、適應性和品質方面差異的原因，并試圖綜合兩者優點，培育出高產、纖維優良、適應性強的棉花新品種，但很難成功。

由于缺乏野生型和農家種的種質資源和基因組遺傳信息，無法準確剖析棉花馴化和改良的深層次遺傳機理。

對棉花纖維品質的改良，一直是科學家研究的焦點。歷史上，國內外棉花育種家開展了廣泛的遠緣雜交工作，將許多稀有的重要基因轉移到栽培陸地棉中。然而受限于技術手段，并未對這些基因進行過深入研究。

這一次，他們從遠緣雜交漸滲系中鑒定到兩個與纖維品質密切關聯的新優異等位變異，分別源自二倍體栽培種的亞洲棉和二倍體野生種瑟伯氏棉。其中，源自亞洲棉的優異等位變異對纖維長度和纖維強度的提升接近15%，擁有顯著的纖維品質改良潛力。

“這兩個優異等位變異的發現，不僅首次從基因組水平證實了育種史上遠緣雜交對陸地棉纖維品質的貢獻，同時還為大幅度提高陸地棉纖維品質提供了可能的理論依據和優質基因源?！倍判勖髡f。

進一步，他們首次證實，通過聚合多個棉纖維品質的優異位點，可以有效地改良目標性狀?！皟灝愇稽c聚合是分子育種的核心思想。”何守樸介紹，他們通過分析1245份陸地棉基因型數據和近8萬個纖維品質數據，全面鑒定和評估了當前栽培陸地棉基因池中與纖維品質相關優異等位變異的來源和聚合效應。

結果發現，攜帶多個位點組合的種質在纖維長度和強度方面均有顯著提高。因此，優異等位變異數量不足，可能是導致當前陸地棉纖維品質改良瓶頸的關鍵原因。杜雄明認為，利用多個優異基因的聚合效應，將會培育出纖維品質大大提高的新品種。

是時候培育超級品種

受到這項研究的啟示，杜雄明認為，未來應該從三個方面改良纖維品質。

第一是把野生和半野生種質資源的優異位點重組到栽培種中去。目前，這些優異位點分散存在于不同的種質材料里，可以將它們重新組合以后形成新的栽培品種，產生更加優良的纖維品質。

第二是通過GWAS分析全基因組水平尋找自然突變產生的優異位點，從而培育新品種。

第三是外源染色體片段漸滲和重組。例如很多科學家長期關注如何實現海島棉和陸地棉的雜交轉育，將海島棉的優良纖維品質基因引入到陸地棉中。

此外，杜雄明還希望將來深入研究染色體倒位現象發生的根源和遺傳基礎。“倒位現象發生在品種間，然而品種的歷史也就幾十年，不超過100年，這么短的時間里品種是如何適應自然環境變化的？發生染色體倒位的機制是什么？值得深入探討。”

“我們還發現一個現象，陸地棉中含有很多海島棉基因組片段，幾乎每條染色體上都有。但為什么陸地棉的纖維品質還是不好？為什么很難改變？亞洲棉纖維品質很差，瑟伯氏棉幾乎沒有纖維，為什么它們還能貢獻出改良纖維品質的基因？”

這些問題尚無答案。但杜雄明說，“現在是時候開展分子設計育種和全基因組選擇育種，從而培育超級品種了”。