不同視錯覺刺激誘發的事件相關電位的腦電研究進展

楊蘭，隨力，劉亮，吳拾瑤

上海理工大學醫療器械與食品學院，上海200093

前言

視錯覺是指人類通過眼睛和大腦獲取外界的各種信息，所觀察到的事物會因為先前經驗的支配、自身生理條件的影響、客觀因素的干擾等［1］出現對事物產生的一種固有傾向的感知或不正確判斷，視錯覺屬于知覺的一種特殊存在方式［2］。事件相關電位（Event-Related Potential,ERP）擁有極高的時間分辨率［3］，是探討大腦認知信息處理的理想工具［4］。視錯覺的ERP研究不僅可以揭示視錯覺的心理、生理加工機制，而且在評價和指導基于視錯覺的設計中也起到十分重要的作用。本文歸納總結了國內外已有的視錯覺ERP研究成果。

1 視錯覺簡介

1.1 視錯覺的分類及特點

視錯覺的感知過程及其命名極其復雜，因此視錯覺目前尚缺少一個公認的分類標準。按照視錯覺的成因和特點，初步將視錯覺分為5類［5］。視錯覺的名稱、特點和典型的例子見表1。

表1 視錯覺的分類、特點和舉例Tab.1 Classifications,characteristics and examples of visual illusions

1.2 視錯覺的應用領域

視錯覺在諸多研究領域及日常生活中有著廣泛的應用，目前主要集中在四大領域內，即心理學領域、生理學領域、計算機視覺領域和建筑、設計與藝術領域。

在心理學研究領域，視錯覺的結構被用來解釋復雜的心理認知過程［6］，形成了幾種視錯覺的心理學理論假說，如自上而下（視錯覺的產生是受先前經驗的影響）、自下而上（視錯覺的高級心理認知還原為低級的過程）［7］、格式塔完形假說、深度假說、亮度對比假說等［8］。視錯覺的種類繁雜，目前還沒有一種心理學理論可以適用于所有視錯覺。視錯覺還與生理因素密不可分［9］，關于視錯覺的生理學解釋有側抑制神經網絡說、色覺相對處理學說、眼動理論［10-11］等。視錯覺的生理學研究重點在將視錯覺的認知過程與神經信息處理聯系起來，揭示視錯覺的生理機制［12］。計算機視覺研究領域，視錯覺還可以結合計算機技術建立數學模型，模擬視錯覺形成過程中的認知輸出［13］。如利用電磁場和非線性動態模型模擬視錯覺產生的知覺反轉。又如將視錯覺的認知過程量化成帶有反饋和干涉的數學遞歸過程，將計算機編程與視錯覺的認知過程統一結合起來［14］。在建筑、設計和藝術領域利用色彩變化、線條排列、圖形組合等形式造成的視錯覺效應［15］可以實現“矮中見高”、“虛中見實”、“粗中見細”、“曲中見直”等效果［16］。在實用性和趣味性相結合、增強用戶情感和互動體驗的交互式設計及各類創新性設計中發揮著較大的作用，可以說視錯覺的研究和運用能為設計行業提供源源不斷的活力與源泉［17-18］。

視錯覺的應用領域十分廣泛，進行視錯覺研究，揭示視錯覺的神經信息處理機制具有較重要的理論和實踐價值。

2 ERP簡介

ERP也被稱為認知電位，是腦在認知過程中產生的電位變化，是由刺激因素引起的腦誘發電位，通常是基于常規腦電圖記錄方法外加疊加平均技術而捕捉到的腦電信號改變，因此ERP信號和腦認知過程中的神經信息處理過程高度相關［19］。ERP中含有不同的成分，通常成分的命名根據正負波分別定義為P（positive）或N（negative），其后的數值為該波的潛伏期，如目前已經發現的ERP成分有P100（也稱P1）/N100（也稱N1）、N170、N200（也稱N2）、P300（也稱P3）家族、N400等。ERP信號和常規腦電信號一樣，擁有非常高的時間分辨率，可達毫秒級［20］。

ERP不僅可以用來揭示認知機制，了解認知過程中的腦電生理特征，還可以用作認知功能評價，在臨床和基礎醫學方面，ERP可以用于神經精神性疾病，如腦功能障礙、腦損傷、腦疲勞等認知功能評價。在工業設計方面，ERP可以用于產品設計評價及交互設計評價，如評價用戶的喜好、消費者的決策過程、用戶的情緒和情感及產品的舒適度等。ERP的成分，如P300、N400、失匹配負波（MMN）、關聯性負變（CNV）等，均可以作為認知功能評價的指標。總之，ERP作為認知電位在許多領域都有較好的應用前景。

3 國內外視錯覺ERP研究的主要結果及結論

3.1 主要結果

國內外視錯覺ERP研究并不是特別多，數量還十分有限，目前已有的視錯覺ERP研究均是以視錯覺圖形作為刺激材料來誘發ERP腦電變化，從而來揭示視錯覺的知覺過程和神經信息處理過程。將近年來相關研究成果進行歸納整理，視錯覺ERP研究的主要實驗結果見表2。

表2 視錯覺ERP研究的主要實驗結果Tab.2 Main experimental results of event-related potential(ERP)researches on visual illusions

3.2 主要結論

上述國內外視錯覺的ERP研究結果表明，不同的視錯覺圖形對應著不同腦區、不同ERP成分的改變，ERP成分改變和視錯覺的知覺過程和神經信息處理過程高度相關。視錯覺的ERP成分變化在視錯覺知覺中的意義總結歸納見表3。

表3 常見視錯覺ERP成分及知覺意義Tab.3 Common ERP components of visual illusions and perceptual definitions

值得一提的是視錯覺引起的ERP成分的變化并不是僅局限于ERP的一種成分，常常是ERP的幾種成分都發生了改變，如不可能三叉戟視錯覺圖形可以引起P250-310、N400-500和P500-600三種ERP成分的變化［26］。因此，基于視錯覺的ERP研究結果來揭示視錯覺的知覺和神經信息處理機制時，要綜合考慮不同ERP成分在視錯覺中的意義，才能較全面、較系統地揭示視錯覺的知覺和信息處理過程。例如，上述的不可能三叉戟視錯覺引起的3種ERP成分的變化，考慮到P250-310參與了注意過程中的目標刺激的早期識別與分類［31］，N400-500與認知沖突和空間信息的整合過程有關［32］，而P500-600的潛伏期與刺激評價和分類的持續時間有關。因此，研究人員推測不可能三叉戟視錯覺可能存在3個認知加工過程，即分別為早期識別過程、認知沖突過程和刺激評價過程，并且早期的加工過程可能包括注意、特征察覺、沖突知覺等過程。而后期評價過程可能與判斷過程中的決策作用有關［33］。

總之，進行視錯覺ERP實驗結果的結論推斷時，需要綜合考慮視錯覺的類型、ERP的部位、ERP的成分及ERP成分的知覺意義。

4 視錯覺ERP現象的神經機制

4.1 心理理論機制

理論心理學家根據視錯覺的ERP實驗結果來反演適用于視錯覺的心理學理論，目前提出的適用于視錯覺的心理學理論有很多種，如深度理論、概率假設、雙模假設和雙穩態感知模型等，但這些理論或假說往往僅適用于一些特定的視錯覺現象。譬如，適用于波根多夫錯覺的深度理論，該理論認為物體的深度線索決定了物體的表觀尺寸，ERP成分中的N400-600的改變支持了這一理論。適用于繆勒-萊爾錯覺的概率假設認為視覺感知是一個基本的概率過程，ERP中的P300支持這一學說［34］。再比如，針對于知覺反轉錯覺提出的雙模假設，該假設認為視錯覺的處理過程中存在兩種感知模式［35-36］，即能夠穩定感知兩種不同的視覺效果，并能有意識地進行切換，人臉花瓶錯覺誘發的ERP成分中的P1、N1和LPC成分都與知覺反轉有關［37-38］，支持了這一假設。綜上所述，這些知覺理論或假設能較好地解釋特定的視錯覺現象，但還不具備普適性。

目前適用于較多的視錯覺的心理學理論依然是傳統認知心理學上的自上而下控制理論［27,39］，如在波根多夫錯覺中，局部線索很容易抑制了經驗的影響，從而能做出正確的判斷；在繆勒-萊爾錯覺中，觀察者的空間注意力選擇性地定向到誘導錯覺的箭頭處即可改變錯覺的大小［34］，這些都有力地證實了視錯覺的自上而下控制理論。至于傳統認知心理學上的自上而下控制理論是否適用于所有的視錯覺現象，目前尚缺少統一的定論。

4.2 神經信息傳遞機制

視覺知覺的視覺信息由丘腦的外側膝狀體（Lateral Geniculate Nucleus,LGN）傳入初級視覺皮層（V1區）和次級視覺皮層（V2區）［40］，而后分為兩路。腹側通路從枕葉到顳葉，由V1、V2、VP、V4區以及顳下回組成，主要識別顏色和形狀等信息。背側通路從枕葉到后頂葉，由V1、V2、V5/MT區及頂區組成，與運動和深度信息有關。然而有些研究表明兩通路之間也并不完全獨立，不排除共同作用的情況，視覺知覺的雙通路模式圖見圖1。

圖1 雙通路模式圖Fig.1 Dual-pathway model of visual perception

視錯覺的神經信息傳遞機制，目前的研究結果都支持視覺知覺的雙通路模式［41］。麥浪錯覺（麥浪似動現象）的ERP研究結果顯示了枕葉的P100和顳葉的P200的ERP改變［30］，表明麥浪錯覺的視錯覺信息傳遞是從枕葉傳向顳葉，遵循著視覺的腹側通路。同樣，花瓶-臉錯覺［42］（同一圖形中可以觀察到花瓶或臉的輪廓）的知覺研究顯示腦區的興奮從枕葉，途徑梭狀回，而傳向顳葉，同樣支持視覺知覺的腹側傳導路徑模式。

繆勒-萊爾錯覺的ERP研究表明神經信息的傳遞通路途徑前扣帶回，遵循著視覺知覺的背側通路。虛幻輪廓錯覺的研究也表明虛幻輪廓錯覺的知覺和真實知覺在V2區是重疊的，V2區的神經元群都處于興奮狀態。目前所有的視錯覺的ERP研究均表明視錯覺和真實視覺知覺享有同樣的神經信息傳導路徑。

5 影響視錯覺ERP實驗結果的因素

5.1 注意力的影響

視錯覺的ERP研究表明注意力可以影響視錯覺的ERP實驗結果，在ERP的各種成分中，N100和P100都與注意力有關，這兩種ERP成分反映了視錯覺知覺中的選擇性的空間注意力；ERP中的P300成分的振幅反映了認知任務中使用的注意資源量。運動后效視錯覺類型誘發的ERP成分中P160的改變可能也與左右半腦的注意力差異有關［43］。目前的研究表明注意力可以在反應時間、感受程度以及知覺效果方面來影響視錯覺。在人臉花瓶錯覺檢測中，高度集中注意力可以縮短反應時間；在艾賓浩斯錯覺（圖2，由兩個一模一樣的圓，分別被比它大很多和小很多的圓包圍組成）研究中，縮小空間注意力范圍，錯覺的感知就會明顯減弱［44］。在波根多夫及其類似的變形錯覺研究中，注意力可以影響這種復雜的共線性的判斷，將注意力集中于局部特征時就很容易做出正確判斷［45］。注意力影響視錯覺的ERP研究結果和注意力改變了視錯覺知覺過程中的神經元群興奮性的區域大小有密切關系。

圖2 艾賓浩斯錯覺Fig.2 Ebbinghaus illusion

5.2 熟悉度的影響

熟悉度也可以影響視錯覺的ERP實驗結果，通常熟悉度高相比于熟悉度低的視錯覺刺激，誘導出的ERP的幅值較低。例如在弗雷澤錯覺中，熟悉度較高的圓形刺激產生的ERP的P220-280成分的幅值要小于熟悉度較低的螺旋形刺激產生的P220-280的幅值［29］，因此，實驗結果說明熟悉度與腦的活動度成反比關系。

5.3 聽覺的影響

人體的感覺是多通道的，視聽結合對視錯覺有一定的影響。在麥格錯覺研究中，原本和錯覺刺激無關的聽覺刺激一旦和視錯覺刺激偶聯起來，那么聽覺刺激就可以進入視聽整合處理過程［46］，并在ERP的300～340 ms成分中表現出來。有研究表明，在單純聽覺刺激并不能使視覺系統產生神經沖動時，施加視聽偶聯刺激，視覺系統可以在很短的時間內（如80 ms）作出反應，并且再次施加單純的聽覺刺激就可在初級視覺皮層V1區中誘發出視覺反應［47］。

6 總結和展望

本文歸納和總結了近年來視錯覺現象的ERP研究，ERP技術的高時間分辨率決定了采用ERP技術來研究視錯覺可以較好地揭示視錯覺的知覺和神經信息處理機制，盡管視錯覺的ERP研究結果多種多樣，其多樣性體現在不同的大腦皮層區域、ERP成分和ERP幅值等方面，但是基于這些研究結果，可以得出ERP不同成分的變化反映了視錯覺的知覺及信息處理過程，總的來說，在知覺處理上，視錯覺遵循自上而下的控制理論；在神經信息處理上，視錯覺和真實視覺的傳導路徑是一致的。

未來視錯覺ERP的研究方向和研究趨勢可能存在于以下幾個方面：第一，在視錯覺的分類、視錯覺的知覺和神經信息處理方面：視錯覺的種類很多，按照成因和特點將視錯覺分為六類，本文按照此種視錯覺分類方法歸納總結了視錯覺的ERP研究結果和結論，可以看出按照此種分類方法，不同類型的視錯覺或同一類型內不同的視錯覺現象的ERP研究結果缺少共性，ERP的多樣性表現在不同的腦區、不同的ERP成分等方面。隨著視錯覺ERP研究的逐步深入，依據視錯覺的ERP實驗結果，即依據視錯覺的知覺和神經信息處理方式來進行視錯覺的分類將是未來的一個研究方向。目前總的說來，視錯覺的ERP研究還十分有限，采用ERP研究手段來進行更多的視錯覺現象研究，揭示視錯覺現象的知覺和神經信息機制，并在不同的視錯覺現象的ERP研究中尋找視錯覺現象的共性將是未來的一個發展趨勢。第二，在視錯覺的研究方法和技術手段方面：腦電的ERP研究方法具有極高的時間分辨率的優勢，但其在空間分辨率上尚存在一定的缺陷，將ERP研究方法偶聯空間分辨率較高的一些技術手段，如功能性核磁共振成像技術、功能性近紅外成像系統或正電子發射斷層掃描技術等，從高時空分辨率角度揭示視錯覺信息處理的功能定位也是未來視錯覺研究的研究趨勢。人體的感覺從來都不是單一的，視覺、聽覺、觸覺、嗅覺等都是人體重要的感覺，并且幾種感覺可以相互影響。視錯覺屬視覺感覺，也會受到其他感覺通道的影響，探索視錯覺和其他感覺通道之間的關系也將成為未來視錯覺的一個研究方向。第三，在視錯覺效應的拓展和視錯覺效應的ERP評價方面：視錯覺現象不僅引起了心理學家、生理學家、計算機學家的關注，視錯覺效應在工業設計、藝術設計、建筑、舞蹈及魔術等領域扮演了重要的角色，視錯覺作為一種視覺藝術可以帶來不同尋常的視覺沖擊，引起相應的視錯覺效應，視錯覺的設計及視錯覺效應的拓展無疑將是未來視錯覺的發展趨勢。視錯覺的ERP研究不僅可以揭示視錯覺的知覺、神經信息傳遞機制，而且在視錯覺的認知心理、情緒情感等視錯覺效應的評價上發揮著重要的作用，采用ERP研究方法和手段來進行視錯覺效應的評估，進而來指導視錯覺藝術形式的設計將是未來視錯覺ERP的研究方向和研究趨勢。