瓜類蔬菜白粉病抗性誘導及抗性遺傳研究進展

甘露 馬含月 高京草 張顯

摘 要：瓜類蔬菜作為世界各地重要的蔬菜種類，多年來深受白粉病危害和影響，抗性誘導是減輕其危害的有效技術途徑。筆者簡要概述了瓜類白粉病抗性誘導及抗性遺傳的研究進展，主要從生物因子、化學因子和物理因子誘導途徑，以及瓜類白粉病抗性基因和抗性分子標記開發與應用等方面綜述了近年來的研究成果，并對今后的研究方向提出展望。

關鍵詞：瓜類蔬菜;白粉病;抗性誘導;抗性遺傳

Abstract： As an important vegetable species in the world， Cucurbits have been affected by powdery mildew for many years， and resistance inducing is an effective technique to reduce the harm of powdery mildew. In this paper， the research progress on resistance inducing and inheritance of powdery mildew in cucurbits was reviewed， mainly from the aspects of biological factors， chemical factors and physical factors induction pathway， as well as the development and application of resistance genes and molecular markers， and the future research direction was prospected.

Key words： Cucurbits; Powdery mildew; Induced resistance; Resistance inheritance

瓜類蔬菜具有悠久的栽培歷史，廣泛分布于世界各地，其營養成分豐富，經濟價值高。然而近年來，隨著我國瓜類蔬菜栽培面積的不斷擴大，病蟲害的防治任務日趨繁重。其中，白粉病是瓜類設施與露地栽培過程中普遍容易發生的真菌性病害之一，黃瓜、甜瓜和南瓜等極易感病，西瓜次之;主要危害部位為葉片、葉柄以及莖蔓等[1]。在環境適宜條件下病菌從葉片表面逐漸向四周擴散，形成不規則白粉病斑，在植株生長中、后期可全葉和莖蔓布滿白粉層，嚴重影響植株光合作用，致使葉片發黃干枯并導致植株早衰或死亡，影響果實發育，降低品質和產量。生產上常用噴施化學殺菌劑和選育抗病品種等方法進行白粉病防治，但是長期使用化學藥劑不僅會導致病原菌產生抗藥性，還會造成土壤和農產品中農藥殘留，不利于人類健康且污染生態環境。瓜類白粉病由于種類較多，生理小種分化演替快，發病癥狀類似，在病菌鑒定方法和評估標準方面不夠統一規范，影響瓜類白粉病研究結果的參考性[2]，也使抗病育種工作任重而道遠。

1 瓜類蔬菜白粉病抗性誘導

人工誘導瓜類白粉病抗性是一條有效的白粉病防治途徑，既可減輕化學污染，又可輔助抗病品種選育。植物誘導抗性包括兩種形式：由病原菌等誘導產生的系統性獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR）和由非病原菌介導而產生的誘導性系統抗性（induced systemic resistance，ISR）[3]，根據不同誘導物類型可分為有機類、無機類、抗生素類、激素類、維生素類和植物提取物類等6類[4]。這些誘導因子主要包括生物誘導因子和非生物誘導因子。雖然二者的本質和調控途徑不同，但都能在需要的部位和時間產生抗性防御相關的化學物質，提高抵御侵害的能力[5]。從21世紀初我國就有關于瓜類蔬菜白粉病抗性誘導的報道，近年來也取得了很多研究成果。

1.1 生物因子誘導

生防菌常見的生防途徑是產生抑菌物質、誘導產生抗病性、進行空間和營養的競爭以及重寄生等方式對病原菌起抑制作用[6]。劉彩云等[7]通過利用近年來新發掘的生防菌類群毛殼菌（Chaetomium spp.）篩選分離得到菌株LB-1，其培養液葉面噴施處理對接菌后黃瓜白粉病防效達到48.86%，有明顯抑制作用，并且對黃瓜無毒性，值得深入研發。土壤放線菌作為一類資源豐富的微生物類群，在植物病蟲草害防治方面具有廣泛的開發應用前景。其代表鏈霉菌產生的活性物質可以抑制真菌蛋白合成，進行真菌病害的生物防治，并且具有無毒、獲得方便、易于研究等優點[8]。甄丹妹等[9]篩選了不同濃度的玫瑰黃鏈霉菌Men-myco-93-63活性代謝產物RM（Roflamycoin和Menmyco-A）對黃瓜白粉病的防效，得出100 mg·L-1為最佳誘導抗性質量濃度，防治效果達到86.46%;檢測出施用RM后黃瓜幼苗的CAT、POD活性提高，H2O2含量升高。王美英[10]通過溫室盆栽和葉盤試驗篩選得到2株對西葫蘆白粉病有較好防效的鏈霉菌屬菌株GKSHJA和PR1-8，其無菌濾液的5倍稀釋液對西葫蘆白粉病的相對防效分別達到56.33%和69.88%;對黃瓜白粉病的相對防效分別達到73.68%和68.13%。周游等[11]利用枯草芽孢桿菌BLG010對苦瓜白粉病防治的效果高達89.49%，為生防菌株防治瓜類白粉病提供了可用資源。謝心悅等[12]利用PCR擴增測序得到芽孢桿菌BJ-10的gyrB基因序列，并初步鑒定該菌株為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），使用其5倍帶菌稀釋發酵液防治甜瓜白粉病效果達80.0%，與化學農藥三唑酮處理防效相同。在春秋棚室內，馬超等[13]對甜瓜進行葉面噴施50～100倍液的芽孢桿菌混合制劑，施藥2次后對甜瓜白粉病平均防治效果達76.8%。 Romero等[14]利用西葫蘆子葉盤法，從枯草芽孢桿菌液體培養物中獲得的脂肽提取物能顯著降低白粉病菌分生孢子萌發率;掃描電鏡分析顯示白粉病菌分生孢子形態出現大的凹陷，不再腫脹;透射電鏡顯示其原生質膜發生嚴重通透性改變并且細胞質的結構出現紊亂。這些都導致了白粉病菌細胞的質壁分離，并最終在分生孢子上產生形態損傷。

此外，利用天然植物或堆肥提取物以及動物制品等防治白粉病都有過研究。石志琦[15]研究發現，100 μg·mL-1蛇床子素對南瓜白粉病預防效果為77.41%，其研制的1%蛇床子素水乳劑33.75 g a.i.·hm-2用量對黃瓜白粉病防效為83.45%～94.59%，效果不僅高于15%三唑酮，并且達到了進口殺菌劑的防效;其防病機制在于殺死白粉病菌、抑制其入侵的同時，還可能誘導寄主抗病能力的提高。魏嵐菁等[16]使用家畜糞堆肥浸提液及堆肥茶對美洲南瓜白粉病進行防治，發現牛糞堆肥茶原液相對防效最好，達到了63.05%，盡管低于傳統化學農藥，但具有污染少、便于制作以及生物成分高等優點，有待進一步研究。

1.2 非生物因子誘導

1.2.1 化學因子誘導 有些不具有殺菌作用的化合物，處理植物后可誘導其產生抗病反應。在抵御病原物侵染的過程中，植物體內防御性酶（如過氧化物酶（peroxidase， POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase， PAL）、超氧化物歧化酶（superoxidedismutase， SOD）和多酚氧化酶（polyphenoloxidase， PPO）等）活性變化與其抗病性也有著一定的關系。CAT是保護植物免受活性氧氧化損傷的重要酶[17];植物遭受病原菌入侵后會增強SOD的活性，通過催化H2O2的合成來防止超氧化物的積累[18];CAT、SOD和POD能有效清除過量活性氧，減少對膜結構與功能的破壞，幾種酶協同參與除去O2-和H2O2[19]。

1.2.1.1 無機類和激素類誘導 防御表達的誘導是由復雜的信號網絡介導的，其中茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）起關鍵作用[20]。水楊酸既是植物誘導產生抗病過程中的重要信號分子，也是一種典型的外源化學誘抗劑，可誘導合成病程相關蛋白、增強植物體內保護酶活性及抑制病原物致病性酶活性等[21]。陳曦[22]研究表明，10 mmol·L-1的水楊酸可以降低黃瓜白粉病孢子萌發率至45%;水楊酸處理對黃瓜白粉病的防效可達50.31%。姚軍等[23]對甜瓜開花坐果期采用不同濃度SA溶液進行處理，得出100 μg·mL-1 SA處理效果較好，其處理后白粉病病情指數較CK降低40%，同時增強了PAL、PPO和POD活性，能有效減少白粉病對甜瓜產量和品質的影響。MAPK級聯途徑是真核生物中高度保守的信號轉導途徑，該途徑能夠在植物遭受逆境脅迫時產生應答并且參與調控，從而提高植物抗性[24]。李悅鵬[25]對4葉1心期的薄皮甜瓜幼葉外源噴施5 mmol·L-1 SA和100 μmmol·L-1 MeJA，分析14個MAPK基因對其的誘導表達，除SA誘導下CmMPK20-1和CmMPK20-2下調表達，CmMPKs家族成員都誘導上調表達，積極響應SA和MeJA誘導的防御反應。朱煥煥等[26]以西葫蘆葉片為試材，外源噴施4種化學誘導劑，發現5.706 g·L-1磷酸氫二鉀（K2HPO4）和5 g·L-1碳酸氫鈉（NaHCO3）對白粉病有較好的預防效果。除了磷酸鹽和碳酸氫鹽外，對含硅元素的硅酸鹽也有部分報道。魏國強等[27]在2004年就使用硅酸鹽處理瓠瓜葉片，結果表明，1.7 mmol·L-1硅酸鉀（K2SiO3）誘導能顯著提高其對白粉病抗性，且提高了葉片的PAL、PPO、POD活性以及木質素含量。Dallagnol等[28]在甜瓜根部和葉片施用K2SiO3可減輕白粉病的危害，灌根處理后植株積累的可溶性酚類物質，激活幾丁質酶、SOD、POD和β-1，3葡聚糖酶以及抑制CAT，表明相對于葉片，Si對甜瓜根系的防御反應起到積極的調節作用。

1.2.1.2 維生素誘導 劉龍洲等[29]研究發現，使用50 mmol ·L-1 維生素B1誘導黃瓜幼苗可使其白粉病病情指數降低38%，并且探究了其幼苗心葉中SAR病程防衛標記基因的表達變化。竇劍兵等[30]使用400 μg·mL-1殼聚糖和753 μg·mL-1核黃素（維生素B2）誘導裸仁美洲南瓜對白粉病菌（Podosphaera xanthii）的抗性，結果表明其病情指數顯著降低，誘導抗病效果分別為80.70%和77.86%，誘導持久期可長達15 d。

1.2.1.3 有機類誘導 李小玲等[31]利用不同濃度的外源亞精胺（Spd）處理不同抗性甜瓜幼苗葉片，發現1.0 mmol·L-1 Spd處理下白粉病發病率最輕，且高感品種066通過Spd處理后誘抗率達26.2%，說明可能誘導了甜瓜系統獲得性抗性（SAR），并探討了其對白粉病的抗性誘導及生理機制。劉長命等[32]以甜瓜感病品種0544幼苗為材料，使用1.0 mmol·L-1的外源Spd預處理后，甜瓜幼苗可通過多胺的快速積累和代謝產生H2O2響應防御機制，提高了對白粉病的誘導抗性。

1.2.2 物理因子誘導 目前物理因子誘導瓜類抗白粉病的研究結果較少，主要類型有溫度、濕度、光照等。其誘導抗病性受誘導時間、誘因強度，以及植株發育和感病過程的影響而存在制約[33]。李磊福等[34]通過構建寧夏溫室瓜菜病害流行預測模型，得出溫室甜瓜白粉病菌孢子短時間釋放與光照強度和溫度有關，并且與光照度呈極顯著正相關，與相對濕度呈顯著負相關。王平等[35]使用高溫悶棚法處理黃瓜幼苗，增強了黃瓜植株的光能捕獲與轉換能力和抗氧化酶活性，有效清除活性氧，并且提高了葉片中幾丁質酶的活性，使植株產生抗病性反應，降低了白粉病的病情指數。李悅鵬[25]的研究結果表明，抑制MAPK激酶活性提高了甜瓜幼苗對白粉病的抗性。在抑制MAPK激酶活性的同時，紅光誘導可進一步抑制MAPK激酶的活性，從而進一步提高對白粉病的抗性。邢巧娟[36]以薄皮甜瓜玉美人為材料，篩選出適宜的誘導白粉病防御反應的紅光，用160 μmol·m-2·s-1紅光預處理6 h能顯著降低薄皮甜瓜白粉病的病情指數。張富榮等[37]使用紫外線對津研四號黃瓜進行照射處理，調查發現，照射時間和次數越多，對白粉病的防效越好，但始終達不到100%，并且對黃瓜生長有明顯傷害，還有待進一步研究。

2 瓜類蔬菜白粉病抗病基因與分子標記

2.1 瓜類蔬菜白粉病抗病基因研究現狀

迄今為止，對甜瓜的研究表明，與白粉病相關的基因總共有12個[38]，其中關于P. xanthii 生理小種1號和生理小種2F 的研究報道較多。Teixeira等[39]研究得到抗病基因Pm-1對白粉病P. xanthii 生理小種1號有抗性，并且被定位在了LG IX上;Pitrat[40]發現，Pm-x對生理小種2F具有抗性。而抗病基因Pm-x1、Pm-x5和Pm-x3 對生理小種1號、3號和5號具有抗性[41]。甜瓜品種WMR 29所帶有的抗病基因Pm-w被定位到了LGV上，并且對生理小種1號和2號都具有抗性，在TGR-1551甜瓜品種中發現Pm-R 基因可以對白粉病生理小種1號、2號和5號產生抗病性[42]。ZHANG等[43]在甜瓜K7-1中發現了對P. xanthii生理小種2F產生抗性的基因是由LGII上的顯性基因Pm-2F控制。早期研究結果表明，由PI 124111育成的2個后代MR-1和PI 124111F對白粉病都具有較高的非特異性抗性，其中PI 124111F對P. xanthii生理小種1號和2號都具有抗性，MR-1對白粉病多種生理小種均可以表達出抗性，但是至今為止仍未發現其中的抗病基因[44]。LI等[45]以抗性MR-1和感病品種Top Mark雜交得到的F2甜瓜群體，通過集群分離分析法（Bulk Segregant Analysis， BSA）挖掘鑒定出與甜瓜抗白粉病相關的7個候選基因，為進一步研究MR-1抗性基因提供了新的思路。

在早期對黃瓜的研究中表明，抗病品種Puerto Ric037的白粉病抗性是由1～2對主基因及微效多基因控制的[46]。1962年，日本學者騰枝國光[47]用感病品種久留米落合1號和抗病品種青節成兩個親本雜交，其后代F1性狀表現為感病，F2表現出性狀分離，并且抗病∶感病=1∶3，結果說明白粉病抗病基因為隱性。張桂華等[48]研究顯示，以黃瓜抗病母本Q9和感病父本Q10以及津春3號的F2分離群體為試材，利用BSA法建立了抗病組和感病組，AFLP多態性引物組合P18M47在兩個組間表現為多態，并且呈共顯性，結果認為黃瓜抗白粉病的性狀是隱性且由單基因控制的。沈麗平等[49]以高感白粉病黃瓜品種D8和高抗白粉病黃瓜品種JIN5-508雜交后自交及回交所獲得的6個群體（P1、P2、F1、BC1、BC2和F2）為材料，運用數量性狀遺傳模型分析方法（主基因+多基因混合遺傳模型）對黃瓜白粉病抗性進行遺傳分析，結果表明，黃瓜白粉病抗性由主基因和多個微效基因的共同作用決定，其中第1對基因呈負向部分顯性，第2對基因呈負向超顯性，且第2對基因顯性程度顯著高于第1對基因。Shanmugasundaru[50- 51]則認為黃瓜白粉病抗性由1對不完全隱性基因以及2對上位修飾基因控制，利用2個黃瓜高抗白粉病自交系P1212233、P123514與感病親本雜交，后代F1表現為感病，F2發生性狀分離，高抗∶中抗∶感病=1∶3∶12，結果表明黃瓜對白粉病的抗性由1對隱性主基因SS、1對顯性加強基因RR和1對顯性抑制基因II共同控制。黃瓜白粉病的抗性遺傳規律由于供試材料較復雜，因此綜上研究結果可歸納為4種基因作用模式：一是由隱性多基因控制;二是由隱性單基因控制;三是由顯性基因控制;四是由1對不完全隱性基因以及2對上位修飾基因控制。

在南瓜上發現其野生種質對白粉病普遍具有抗性[52]，其中中國南瓜對白粉病的抗性有研究表明主要由2個基因所控制，一個是來自于La Primera熱帶南瓜品種的Pm-1L;另一個則是由Seminole熱帶南瓜品種帶來的Pm-2S[53]。

2.2 瓜類蔬菜抗白粉病分子標記開發與應用

隨著分子標記技術開發的快速發展，分子標記輔助育種（molecular maker-assisted selection，MAS）成為提高品種選育效率和縮短育種周期的重要手段。目前分子標記輔助育種的方法是找到與抗病基因緊密連鎖的分子標記，再利用抗病標記進行抗原和抗病性篩選。這種方法不僅可以在苗期和成株期進行抗性篩選，還可同時對多種病害的抗性基因進行篩選。近年來通過分子標記輔助育種進行瓜類蔬菜白粉病的抗性研究主要在甜瓜和黃瓜上，西瓜、苦瓜等其他瓜類報道較少。

目前通過分子標記檢測到與黃瓜白粉病抗性相關的基因被定位在了1、5、6、7號染色體上。He等[54]利用WI2757和True Lemon雜交得到的F2和F3世代群體，通過分子標記對抗黃瓜白粉病的基因進行了定位，并且構建了610.4 cM的遺傳圖譜，其中包含了7個連鎖群，在第5個連鎖群上檢測得到了2個主效基因pm5.1和pm5.2以及2個微效基因pm3.1和pm4.1。沈麗平[55]選擇D8和Jin5-508黃瓜品系進行雜交，獲得了F2和F3分離群體，對其進行初步定位，得到了2個與黃瓜白粉病抗性相關的基因。郝俊杰等[56]選用自交系74和80構建F1、F2群體并進行遺傳分析，將抗性基因PM74定位于5號染色體，15～25 Mb位置，利用分子標記將其定位于SSR15321和SSR07531之間，遺傳距離3.06 cM。張學軍等[57]利用SSR分子標記方法對新疆厚皮甜瓜白粉病的抗性基因進行了遺傳連鎖分析，結果顯示與抗病基因遺傳連鎖距離最近為24.0 cM。盧浩等[58]對甜瓜品種PMR 6的抗性遺傳規律進行研究，結果表明該品種對白粉病的抗性是由顯性單基因控制的，利用BSA法篩選出了5個多態性標記，精細定位于SSR12407和SSR12202之間。目前對西瓜和苦瓜的白粉病抗病機制以及抗性誘導方面研究報道較少，主要集中在防治技術研究方面。Kim等[59]通過抗病品種Arka Manik和感病材料HS3355構建遺傳群體進行遺傳規律分析，結果表明Arka Manik對PM的抗性是由單個不完全顯性基因Pm1.1決定的。利用RAPD對F2代進行BSA分析，觀察到抗性與OP-483之間存在3.6 cM緊密連接，這是第一個報道的MAS對西瓜白粉病抗性的DNA標記，有利于加快具有白粉病抗性的西瓜新品種選育進程。粟建文等[60]對苦瓜苗期白粉病的抗性遺傳規律進行了研究，結果表明苦瓜對白粉病的抗性受2對以上基因控制，表現為數量性狀遺傳的特點。周萌萌[61]首次克隆了8個苦瓜MLO基因，分別命名為McMLO1、McMLO2、McMLO3、McMLO4、McMLO5、McMLO6、McMLO7、McMLO8，其中McMLO1和McMLO3基因在受到白粉病菌的誘導后出現了基因的明顯上調表達，結果顯示這2個基因與白粉病菌的敏感性相關。

3 討論與展望

白粉病對瓜類蔬菜的生產危害較大，傳播速度快且發病過程難以控制，目前生產上仍以殺菌劑防治為主，盡管可以降低白粉病對瓜類產量和品質的損失[62]，然而盲目使用化學藥劑不僅增加生產成本，還會引起食品安全等問題，因此研發高效且實用的防治方法具有十分重要的意義。抗性誘導作為一種方便快捷、污染較小的白粉病防治方法，在誘導途徑和抗病機制等方面已經取得了一定的研究進展，但主要集中在化學途徑和生理生化機制探討，缺乏全面深入的研究;物理因子誘導如高溫、紫外線等雖然能在一定程度上降低植株發病率，但也會不可避免地對植株造成損傷。因此生物因子途徑防治白粉病成為一種綠色環保的手段，該途徑主要是利用生防菌產生的抑菌物質或植物天然提取物誘導瓜類蔬菜產生白粉病抗性和預防效果，也可以提供一些植物生長所需的營養元素從而促進生長;除此之外，誘導抗性作用的分子機制還需要加深理論研究。近年來瓜類蔬菜抗白粉病分子遺傳的基礎研究逐漸增多，隨著分子標記技術不斷發展，其輔助育種技術在瓜類蔬菜抗白粉病種質選育方面也取得了一定進展。但瓜類白粉病生理小種繁多，抗性基因的模式較多，抗病機制較復雜，如何篩選更多的與抗病基因連鎖的標記，并建立相關技術平臺使研究成果有效應用，高效精確地進行抗病品種的選育和創新，具有重要的研究和實踐意義。

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