我國亞熱帶次生林喬木地上生物量估算的適宜樣地面積初探

鄭英茂 劉立斌 李成惠 韋博良 倪健 于明堅 劉菊蓮

摘 要：我國亞熱帶森林生物量估算研究常基于400～900 m2的小面積樣地，但到底多大面積樣地才較為適宜卻鮮有探究。該文以浙江九龍山國家級自然保護區內三個1 hm2樣地亞熱帶次生林為研究對象，利用生物量回歸方程估算木本植物（胸徑≥1 cm）的地上生物量，分析地上生物量的空間分布格局，并利用移動窗口法探討三個次生林地上生物量估算的適宜樣地面積。結果表明：（1）三個次生林木本植物的地上生物量分別為63.75 Mg·hm-2（大巖前）、84.70 Mg·hm-2（八通嶺）和128.20 Mg·hm-2（屁股窟），地上生物量集中分配在個體數量較少的大徑級個體;屁股窟次生林的地上生物量空間變異程度高于大巖前和八通嶺次生林。（2）利用移動窗口法確定的三個次生林木本植物地上生物量估算的適宜樣地面積分別為2 025 m2（大巖前）、2 500 m2（八通嶺）和3 600 m2（屁股窟），森林地上生物量越高且空間變異程度越高，所需調查的樣地面積越大。該研究結果可為我國亞熱帶森林地上生物量估算的樣地面積設置提供證據，并為該區域森林生物量與碳儲量的估算提供基礎數據。

關鍵詞： 地上生物量， 樣地面積， 空間變異， 移動窗口法， 亞熱帶森林， 碳儲量

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0456-08

收稿日期：2020-01-14

基金項目：遂昌縣科技計劃項目（遂科【2019】1號）;國家重點研發計劃項目（2018YFC0507203）;國家自然科學基金面上項目（31870462）[Supported by Science and Technology Planning Program of Suichang County （【2019】No. 1）; the National Key Research and Development Program of China（2018YFC0507203）; the National Natural Science Foundation of China（31870462）]。

作者簡介： 鄭英茂（1965-），工程師，研究方向為自然資源保護和研究，（E-mail）542421963@qq.com。

通信作者：劉菊蓮，碩士，高級工程師，研究方向為生物多樣性保護和研究，（E-mail）Ljulian2006@126.com。

Appropriate plot areas of secondary forests in subtropical China based on tree aboveground biomass data

ZHENG Yingmao1， LIU Libin2， LI Chenghui1， WEI Boliang3， NI Jian2， YU Mingjian3， LIU Julian1*

（ 1. Administration Bureau of Jiulong Mountain National Nature Reserve， Suichang 323300， Zhejiang， China; 2. College of Chemistry and Life Sciences， Zhejiang Normal University，? Jinhua 321004， Zhejiang， China; 3. College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China ）

Abstract：Biomass estimation studies of subtropical forests in China are often based on small plots ranging from 400 to 900 m2. However， what is the appropriate sample area remains unknown. In the present study， aboveground biomass （AGB） and its spatial distribution pattern of woody plants with diameter at breast height （DBH） ≥1 cm in three subtropical secondary forests in Jiulong Mountain National Nature Reserve， Zhejiang Province， East China were analyzed， and the appropriate sample areas for the AGB survey of the three secondary forests were explored by moving window method. The results were as follows： （1） The AGB of woody plants in the three secondary forests were 63.75 （Dayanqian site）， 84.70 （Batongling site） and 128.20 （Piguku site） Mg·hm-2， respectively. AGB was concentrated in plants with large DBH but with a small individual number. The spatial variation degree of secondary forest AGB at the Piguku site was higher than those at the Dayanqian and Batongling sites. （2） The appropriate sample areas of the three secondary forests based on AGB data were 2 025 （Dayanqian site）， 2 500 （Batongling site） and 3 600 （Piguku site） m2， respectively. The higher the forest AGB and its spatial variation degree were， the larger sample area was required. The present study provides evidence for sample area setting of AGB survey in subtropical forests， and provides basic data for regional forest biomass and carbon storage estimations.

Key words： aboveground biomass， plot area， spatial variation， moving window method， subtropical forest， carbon storage

森林生物量作為森林生態系統最基本的特征數據和功能指標之一，是研究森林生態系統結構和功能的基礎和評價森林生態系統服務功能的基本參數（Leith & Whittaker，1975;West，2009）。在20世紀60年代中期國際生物學計劃和人與生物圈計劃、80年代后期開始的全球碳循環研究熱潮、以及21世紀初期全球森林碳平衡再評估活動的促使下，森林生物量研究一直受到全球植物生態學家的高度重視（Leith & Whittaker，1975;Olson et al.，1985;Scurlock et al.，1999;Pan et al.，2011;Falster et al.，2015）。森林地上生物量（包括喬木、灌木、藤本和草本植物的干、枝、葉、花、果，地衣和苔蘚的生物量，以及凋落物和木質殘體的死生物量）在森林總生物量中占有較高比重，且估算相對容易，因其常被用作反映森林碳循環的重要指標而被廣泛研究（Dixon et al.，1994;Fahey et al.，2010;Liu et al.，2016a）。

源于青藏高原的隆起，我國具有十分寬廣的亞熱帶區域，面積約占我國國土面積的四分之一（Kira，1991;中國科學院中國植被圖編輯委員會，2007），其中分布的亞熱帶森林對全球生物多樣性和區域環境至關重要（宋永昌等，2005），在區域和全球碳循環中也發揮著舉足輕重的作用（Fang et al.，2001;Zhang et al.，2007;Piao et al.，2009;Pan et al.，2011;Liu et al.，2016b）。利用野外樣地每木調查數據，結合生物量回歸方程和小樣方收獲法估算亞熱帶森林的生物量是該區域植被碳儲量研究中的重要內容。多年來，大量學者對我國廣東鼎湖山（溫達志等，1997）、云南西雙版納（李冬，2006）、哀牢山（謝壽昌等，1996）和浙江天童山（楊同輝等，2005;郭純子等，2014）、古田山（蘆偉，2015），以及其他地區（陳啟瑺和沈琪，1993;張林等，2004;張秋根等，2018）典型亞熱帶森林的生物量特征進行了研究。然而，這些研究多數設置的樣地面積較小，一般在400～900 m2之間，只有少量研究基于較大面積樣地開展（陳啟瑺和沈琪，1993;溫達志等，1997）。研究表明，亞熱帶森林生物量的空間變異較大，森林的海拔、坡向、坡度、土壤、物種組成和物種豐富度等均會對其生物量產生影響（蘆偉，2015）。那么，在估算亞熱帶森林生物量時，基于多大面積的樣地才是合適的？若設置的樣地太小，不能反映森林生物量的真實情況;而若設置的樣地太大，又耗費多余的人力和時間。因此，我國亞熱帶森林生物量估算的適宜樣地面積研究非常必要且緊迫。

本研究以浙江九龍山國家級自然保護區三個1 hm2樣地內亞熱帶森林為研究對象，利用生物量回歸方程估算了森林的地上生物量，分析了地上生物量的空間分布格局，并利用移動窗口法探討了亞熱帶森林地上生物量估算的適宜樣地面積，為亞熱帶森林地上生物量準確估算提供參考，亦可為我國東部地區亞熱帶森林生物量和碳儲量的估算提供基礎數據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

九龍山國家級自然保護區地處浙江省西南部的麗水市遂昌縣境內，地理位置為118°49′—118°55′ E、28°19′—28°24′ N，保護區總面積55.25 km2。其所在的浙江、福建、江西三省交界地帶，是全球25個生物多樣性優先重點保護地區之一。屬中亞熱帶季風濕潤氣候，多年平均氣溫16.2 ℃，極端高溫和極端低溫分別為36.5 ℃和-10.5 ℃;多年平均降水量1 856 mm，相對濕度80%;年日照時數1 925 h。

1.2 研究方法

1.2.1 林分調查與地上生物量估算

在對整個九龍山國家級自然保護區進行植被踏查后，根據生物多樣性森林永久監測樣地建設的技術規范（Condit，1995），分別于2012年在屁股窟[以木荷（Schima superba）、小果冬青（Ilex micrococca）和青岡（Cyclobalanopsis glauca）為優勢種的常綠闊葉林]，和2017年在大巖前[以青榨槭（Acer davidii）為優勢種的落葉闊葉林]和八通嶺[以杉木（Cunninghamia lanceolata）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）和木荷為優勢種的針闊葉混交林]，各建設了1個面積1 hm2的永久監測樣地，樣地內植被均為皆伐或杉木人工林自然恢復的35～55 a的次生林，物種組成豐富，土壤類型為紅壤（屁股窟和八通嶺）或黃壤（大巖前），三個樣地的其他基本情況見表1。在對樣地進行調查時，首先將1 hm2的樣地劃分成25個20 m × 20 m的樣方，在每個樣方的4個角和中央測量坡度、土層厚度和估算1 m2面積內的巖石裸露率。然后將每個20 m × 20 m的樣方進一步劃分為16個5 m × 5 m的小樣方，對每個小樣方內胸徑（D）≥1 cm的木本植物進行標記、掛牌和定位，并記錄其物種名、D和高度等信息。屁股窟樣地于2017年進行首次復查，本研究所使用的數據（物種豐富度、林分密度、D、樹高和地上生物量）為2017年復查時數據。

樣地內木本植物的地上生物量利用生物量回歸方程計算得到（表2）。因九龍山國家級自然保護區已被當地政府保護，不能采取破壞性標準木砍伐方式構建各物種的地上生物量回歸方程，故本研究采用前人在研究浙江省內亞熱帶森林獲得的地上生物量回歸方程。其中，優勢樹種的地上生物量利用單種生物量方程計算，其他物種的地上生物量則利用不分物種的通用生物量方程計算。

1.2.2 地上生物量估算的適宜樣地面積 移動窗口法最早是Whittaker在研究植被沿水分梯度變化時提出的（Whittaker，1960），后來被廣泛應用于分析景觀異質性（McDonnell & Piekett，1990;李棟科等，2014）。近年來有學者利用此方法來研究森林物種多樣性， 以確定種-面積關系， 進而確定森林物種多樣性研究的最小面積（王睿智和國慶喜，2016）。本研究借鑒此方法來確定亞熱帶森林地上生物量估算的適宜樣地面積。具體步驟如下：先在樣地左下角設置20 m × 20 m的搜索窗口，統計窗口內木本植物的地上生物量;再將整個窗口依次向右或向上移動5 m，每次移動后再次統計窗口內木本植物的地上生物量，從而遍歷整個1 hm2樣地，計算所有這一面積樣方內木本植物地上生物量的平均值、標準差和變異系數;然后每次增加5 m的樣方邊長而增大樣方（搜索窗口）面積，那么樣方面積依次為20 m × 20 m（窗口數289個）、25 m × 25 m（256個）、30 m × 30 m（225個）、…、100 m × 100 m（1個），用同樣的窗口移動方法遍歷整個樣地，計算各個面積窗口下所有這一面積樣方內木本植物地上生物量的平均值、標準差和變異系數;最后將變異系數開始小于10%（弱變異）時的樣方面積確定為亞熱帶森林地上生物量估算的適宜樣地面積。

2 結果與分析

2.1 地上生物量及其空間分布

根據三個樣地的每木調查數據，利用表2所列出的地上生物量回歸方程，計算得到三個樣地木本植物的地上生物量分別為63.75 Mg·hm-2（大巖前）、84.70 Mg·hm-2（八通嶺）和128.20 Mg·hm-2（屁股窟）。三個樣地中：小徑級（D<5 cm）個體均較多，但其占有的地上生物量比例卻較低（表3）;中徑級（5≤D<10 cm）、大徑級（D≥10 cm）的個體雖然不多，但其占有的地上生物量比例卻較高（表3）。

單個樣方（面積為20 m × 20 m）木本植物的地上生物量存在一定差異。其中：大巖前樣地的地上生物量在1.05～5.08 Mg之間，平均為（2.55±0.83）Mg;超過一半（13個）的樣方地上生物量在2～3 Mg之間;地上生物量最高的樣方位于樣地的下部，最低的則位于樣地的中部（圖1：A）。八通嶺樣地的地上生物量在1.47～4.44 Mg之間，平均為（3.39±0.58）Mg;大部分樣方（19個）的地上生物量在3～4 Mg之間;地上生物量最高和最低的樣方均位于樣地的中下部（圖1：B）。屁股窟樣地的地上生物量在2.05～8.02 Mg之間，平均為（5.13±1.74）Mg;樣方地上生物量差異最大，除了<2 Mg區間外，其他地上生物量區間均存在一定數量的樣方;高生物量樣方分布在樣地的中上部，低生物量樣方則分布在樣地的中下部（圖1：C）。

2.2 地上生物量估算的適宜樣地面積

亞熱帶次生林木本植物地上生物量的變異系數隨著樣方面積的增大而降低，起初降低較快，以后逐漸緩慢（圖2）。當樣方面積為20 m × 20 m時， 三個樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數均較高，分別為22.97%（大巖前）、17.39%（八通嶺）和33.21%（屁股窟）。當面積增大到45 m × 45 m時，大巖前樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數開始低于10%（9.13%）;當面積增大到50 m × 50 m時，八通嶺樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數開始低于10%（9.02%）;當面積增大到60 m × 60 m時，屁股窟樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數開始低于10%（9.99%）。最后，確定三個樣地次生林木本植物地上生物量估算的適宜面積分別為2 025、2 500、3 600 m2，并且森林生物量越高，所需調查的樣地面積越大。

3 討論

我國亞熱帶森林區域面積廣闊，氣候和地貌類型各異，森林類型亦多樣，自20世紀80年代以來，大量學者對我國南方各省份天然林、次生林和人工林的生物量特征進行了研究（張祝平和彭紹麟，1989;黨承林和吳兆錄，1992;陳章和等，1993;Xiang et al.，2011;Liu et al.，2016a）。但是，很多研究的樣地面積是根據生物多樣性研究的種-面積曲線法簡單確定為400 m2（宋永昌，2001）。而有學者在研究森林物種多樣性的尺度效應時提出，應適當擴大樣地面積才能反映出森林物種多樣性的真實情況（Bellehumeur et al.，1997;王睿智和國慶喜，2016）。本研究在研究亞熱帶次生林地上生物量的空間變異時發現，同為400 m2的樣方地上生物量可以相差數倍，所以僅基于400 m2樣地面積估算的森林生物量結果顯然存在較大的不確定性，而基于三個1 hm2樣地估算的我國東部浙江省次生林地上生物量的結果則相對準確。但是在估算地上生物量時也存在一定的不足。因為九龍山國家級自然保護區禁止任何形式的采伐，無法建立當地樹種地上生物量回歸方程，所以，用于計算地上生物量的生物量回歸方程是前人在浙江省內其他森林獲得的，并且只有優勢樹種的地上生物量方程，其他物種的地上生物量則用不分物種的通用生物量方程計算。這樣，會對非優勢物種的生物量估算產生一定誤差，但對優勢樹種和整個樣地尺度的生物量估算影響不大。

本研究調查的三個樣地是九龍山國家級自然保護區三種主要的次生林類型，雖然氣候條件接近，但它們的生境存在較大差異，從而導致這三個樣地次生林在物種組成和地上生物量特征上也反映出較大差異。大巖前樣地生境極為嚴酷，其位于半陰坡，巖石裸露率高達92%，平均土層厚度僅有5.74 cm，因此，該樣地次生林的地上生物量最低，是當地生境較差的次生林代表。八通嶺次生針闊葉混交林樣地生境較好，其位于半陽坡，土壤覆蓋率較高，土層較厚，但其林齡相對較小，小徑級個體最多，從而導致其目前的地上生物量要低于生境條件相對較差的屁股窟次生常綠闊葉林樣地。

亞熱帶次生林木本植物的空間分布與林下生境的異質性密切相關，但木本植物地上生物量的空間分布不是簡單取決于植物個體的空間分布，而更多取決于大樹（胸徑較大、樹高較高）的空間分布情況，因此，地上生物量較高的樣方往往生長有胸徑較大、樹高較高的樹木（Liu et al.，2016a）。

本研究利用移動窗口法確定的三個亞熱帶次生林地上生物量估算的適宜樣地面積分別為2 025、2 500、3 600 m2，均遠大于在亞熱帶森林生物量調查時基于種-面積曲線法確定的400～900 m2，并且樣地的生物量越高，生物量的變異就越大，所需的調查樣地面積就越大。由此可見，調查該區域生物量更高的頂極常綠闊葉林時，適宜樣地面積應該更大。另外，在未來研究中，可考慮利用移動窗口法基于物種多樣性確定這三個次生林樣地的最小面積（已有學者利用此方法來確定中國其他森林類型的最小面積（王睿智和國慶喜，2016），綜合考慮物種多樣性和生物量來確定亞熱帶森林調查的適宜樣地面積。

森林是陸地生態系統的主體，其通過光合作用將大氣當中的CO2固定于森林植物活體的各個器官、凋落物、木質殘體以及土壤當中，是地球上最大的碳庫，對全球陸地碳循環和緩解全球環境變化意義重大（McGuire et al.，1993;Melillo et al.，1993;Woodward et al.，1995;Schimel et al.，2001;Stocker et al.，2013;Liu et al.，2016a）。我國東部地區經濟發達，人口密度極大，人為干擾極為強烈，再加上長期以來人們對亞熱帶森林在陸地生態系統碳循環和生物多樣性方面的重要性認識不足，導致亞熱帶天然森林退化嚴重，原生性甚至次生性森林僅零星分布在一些自然保護區或偏遠山區。但該區域水熱條件十分優越，經人為破壞形成的碳儲量較低的退化植被，如次生小喬木林、灌叢和灌草叢，在干擾停止后，可逐漸得以恢復（宋永昌，2013）。因此，保護亞熱帶森林區域現存植被，促進退化植被恢復，利用移動窗口法確定區域內植被的適宜調查面積，以最少的時間和人力成本較準確地估算該區域的植被生物量，可為我國東部亞熱帶區域植被生物量和碳儲量的估算和植被恢復提供基礎數據。

4 結論

該文基于三個1 hm2樣地，分析了浙江九龍山國家級自然保護區三種類型亞熱帶次生林的地上生物量特征，并利用移動窗口法首次探究了亞熱帶次生林地上生物量估算的適宜樣地面積。這三個亞熱帶次生林的地上生物量在63.75～128.20 Mg·hm-2之間，地上生物量調查的適宜樣地面積在2 025～3 600 m2之間，森林地上生物量越高且空間變異程度越高，適宜樣地面積越大。

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（責任編輯 李 莉）