竹節樹研究進展及其應用前景

楊通文 蘇春桃 韓維棟 高秀梅

摘要 竹節樹是紅樹科竹節樹屬常綠喬木，屬于熱帶樹種，其抗性強，觀賞價值高，在華南地區被廣泛應用于城市園林綠化。從育苗繁殖、生理生化、生物抗性、分子遺傳學、林分改造與生態修復等方面對竹節樹研究進展進行概述，并對其經濟價值和應用前景進行展望，以期為竹節樹資源保護與開發利用提供一定的參考與建議。

關鍵詞 竹節樹;育苗繁殖;生理生化;生物抗性;分子遺傳學;林分改造;生態修復;應用前景

中圖分類號 S718.4文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）10-0032-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.008

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress and Application Prospect of Carallia brachiata （Lour.） Merr.

YANG Tong-wen，SU Chun-tao，HAN Wei-dong et al （College of Coastal Agricultural Sciences，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524088）

Abstract Carallia brachiata is an evergreen tree of the Rhizophoraceae Carallia tree belongs to tropical tree species. It has strong resistance and high ornamental value. It is widely used in urban landscaping in South China.The research progress of Carallia brachiata was summarized from the aspects of seedling breeding，physiology and biochemistry，biological resistance，molecular genetics，forest transformation and ecological restoration，and its economic value and application prospects were prospected，with a view to provide some reference and suggestions for the protection and development of Carallia brachiata.

Key words Carallia brachiata （Lour.） Merr.;Seedling breeding;Physiology and biochemistry;Biological resistance;Molecular genetics;Forest transformation;Ecological restoration;Application prospect

竹節樹[Carallia brachiata （Lour.） Merr.]，俗名鵝腎木、鵝唇木、竹球、山竹犁等，是紅樹科（Rhizophoraceae）竹節樹屬（Carallia）常綠喬木。竹節樹為熱帶樹種，分布于東半球熱帶地區，包括中國、印度、斯里蘭卡、緬甸、泰國、越南、馬來西亞至澳大利亞北部等，我國竹節樹資源主要分布在海南、廣東、廣西和云南等地區[1-5]。

竹節樹樹干通直，樹皮光滑，樹形優美，枝葉翠綠，其形狀宛若一把巨形的綠傘，觀賞價值高，印度常作為觀賞樹木種植[6]，我國海南在20世紀90年代將其作為一種新的綠化樹種進行推廣應用[7];木材質地硬而重，紋理交錯，芯材大，可作樂器、飾木、門窗、器具等[1];果實和種子可食用，葉片可以用來泡茶，并與姜黃等材料一起使用具有治療敗血癥的作用[8];樹皮具有治療瘙癢、傷口愈合、口腔潰瘍、咽喉炎等作用[5，9]。筆者將國內外學者對竹節樹的研究現狀進行概述，并對其經濟價值和應用前景進行討論與展望，旨在為我國竹節樹資源的研究與應用提供理論參考。

1 育苗繁殖研究

1.1 播種育苗 分布在我國海南島上的竹節樹天然群落，由于其形美、抗風、耐性強等優點，最先作為景觀樹應用于海南城市綠化建設[7]。近年來，竹節樹在華南地區城市園林應用中得到了大力推廣，市場對竹節樹資源的需求也越來越大，有關竹節樹播種育苗研究工作穩步推進。查閱相關文獻對海南、廣東、廣西三地的竹節樹播種育苗技術進行概括總結，其要點與方法如表1所示。

1.2 扦插育苗

扦插是利用植物的部分根、莖或葉作插穗，插入排水性良好的基質中，使其生長成為一個完整植株的無性繁殖方法[12]。扦插在實際生產中具有操作簡單、成本低廉、繁殖系數大、保持植株優良性狀、生長周期短等優點。開展竹節樹的扦插育苗研究，可以為其工廠化育苗研究提供技術支持。

田雪琴等[13]通過不同的栽培基質和激素對竹節樹幼苗進行處理，試驗結果表明，傳統基質60%黃心土+40%塘泥有利于竹節樹幼苗苗高、地徑生長;改良基質30%黃心土+30%菇渣+40%塘泥則對其生理生化指標有促進作用;使用激素可以提高竹節樹幼苗地徑、苗高生長，降低其質膜透性，100 mg/L IBA溶液可促進其苗高生長，IBA 100 mg/L+NAA 50 mg/L 可提高地徑生長、降低葉片質膜透性。楊發余等[14]以 NAA、GA和IAA為試驗因素，采用 L9（34） 正交試驗設計進行試驗，探討激素處理對竹節樹插穗各生長性狀的影響，結果表明，NAA 對存活率和生根率有極顯著影響，IAA 對生根率有顯著影響，但對存活率影響不顯著，理論最優組合為NAA 1. 00 g/L+GA 0. 5 g/L+IAA 0. 8 g/L。

竹節樹幼苗促生研究發現，苗木在接種VA菌根真菌培養，對其苗高和基徑具有極顯著的增效作用[15];陸耀東等[16]研究了包含竹節樹在內的10種綠化樹對 VA 菌根的依賴性、感染率及其接種效應，結果發現，竹節樹的接種感染率大于80%，其對 VA 菌根依賴性偏弱，依賴度在200%以下，接種效應明顯。

2 生理生化研究

2.1 光合生理

光合作用是植物物質積累和生長的能量來源，研究植物的光合特性，對指導農業生產和人工培育管理具有一定的基礎指導意義。彭莉霞等[17]以竹節樹幼苗為研究對象，從常用的6種光合曲線擬合模型中篩選出適用于竹節樹幼苗的光合-光響應模型，揭示竹節樹幼苗的光合生理特性，結果表明，直角雙曲線修正模型為竹節樹幼苗最佳的光合-光響應曲線擬合模型，其理論最大凈光合速率值為6.580 μmol/ （m2·s）。黃東兵等[18]對優選的 6個竹節樹無性系葉片性狀（葉片干質量、葉面積、比葉重）、葉綠素相對含量和葉綠素熒光參數進行測定，并進行單因素方差分析和聚類分析，結果表明，竹節樹無性系 C-15 植株與其他無性系相比具有較高水平的實際光化學效率（ΦPSⅡ）值，而非化學猝滅系數（qN）較低，同時具有較高的表觀電子傳遞速率（ETR），表明竹節樹無性系 C-15 有較高的光呼吸;無性系C-15號具有較高的葉綠素相對含量及較強的光化學特性，可進行大力推廣研發。

2.2 生物化學

竹節樹在民間可以用來入藥，對其有效藥用化學成分的研究，可為竹節樹藥理作用與機制奠定一定的理論基礎。Ling等[8]從竹節樹葉片中分離到一種新的四甲基環己烯型單萜苷并測定了其結構，此外，還分離和鑒定了29個已知的化合物，其中包括2個Megastigmane、1個1，2-二硫代烷衍生物、7個芳香化合物、5個縮合類單寧、12個黃酮類化合物和2個甘油糖脂類化合物。Phuwapraisirisan等[19]從竹節樹樹皮部分的乙酸乙酯提取物中分離鑒定出了一種新的A型三聚體原花青素以及含麻黃堿A和對羥基苯甲酸，其中后2種化合物具有清除超氧自由基和降低黃嘌呤氧化酶活性的雙重作用。Krishnaveni等[20]研究發現竹節樹莖皮乙酸乙酯和甲醇提取物具有明顯的創面愈合活性。

3 生物抗性研究

生物抗性是當生長環境發生改變并不利于生存時，生物抵御外界不良條件的能力。開展植物生物學抗性研究，對選育優良抗性植物與環境保護具有重要指導意義。莫竹承等[21]利用電導率和Logistc方程按半致死溫度高低研究廣西海岸紅鱗蒲桃季雨林主要樹種的抗熱性和抗寒性，結果發現竹節樹的耐高溫性最強，且低溫脅迫是竹節樹等季雨林種群生存與發展的重要制約因素。陳香等[22]以1年生竹節樹幼苗為材料，探究干旱脅迫對其生長的影響，試驗結果表明竹節樹具有較強的抗旱性。譚家得等[23]對華南地區3個樹種的抗火性能分析，研究結果顯示，竹節樹枝條和葉的含水率在3個樹種中最高，葉片揮發物含量最少且枝條不含揮發物，可作為優良的抗火樹種推廣應用。董文茂[24]報道指出，在珠三角75個樹種抗污樹種篩選試驗中，竹節樹表現出良好的抗污能力，其可以推廣應用于城市綠化種植。

4 分子遺傳學研究

系統與進化的研究是當前比較活躍的領域，分子生物學技術為其發展提供了新的研究手段。應用分子生物學方法解析植物的遺傳信息，并在分子系統學上進行分類，鑒定在植物系統上的地位，了解其遺傳機理，對植物的應用與保護具有重要意義[25]。

黃椰林等[26]測定和分析了紅樹科5屬6種植物的rDNA ITS區序列，所構建的ITS區分子系統樹圖表明，陸生紅樹科植物竹節樹屬的竹節樹和旁杞木之間的分子差異很大，呈復系演化的特征，但其與另一紅樹林的主要種類角果木屬的角果木呈姐妹群關系。鐘揚等[27]在基于竹節樹在內的紅樹科6屬10種及外類群的cPDNAmatK基因和rbcL基因序列以及nrDNAITS區序列基礎上，分別構建了分子系統發育樹;對不同系統發育樹中有關分支間的核普酸序列置換速率進行了差異顯著性檢驗，根據相對速率檢驗結果，結合現有分子進化資料，推算了這些屬間的首次分歧時間。Qiang等[28]建立了應用于研究陸生紅樹科竹節樹植物遺傳多樣性和結構的微衛星標記技術，并表示此微衛星標記體系也可用于與竹節樹相關物種的群體遺傳學研究。

5 林分改造與生態修復研究

林業生態建設與可持續發展是林業發展的一個趨勢，其關鍵是建立高功能高效益的生態公益林體系[29]。林分改造的目的是通過調整低價值生態功能等級林分的樹種組成和結構，提高林分的生態和社會效益[30]。吳永彬等[31]在廣州市郊區帽峰山林場營造30個鄉土闊葉樹種的生態示范林的早期生長結果表明，各樹種的生長速度有較大的差異，其中竹節樹生長較快，是很有發展潛力的園林綠化樹種。殷愛華等[32]選取珠三角地區具有代表性的16個樹種的純林樣地進行優良降噪樹種初步選擇，結果表明，竹節樹在林帶寬度20 m的條件下具有較好的降噪效果。陳禮芬等[33]對東莞板嶺生態公益林林分改造所用的55個樹種的基徑和樹高生長量按季節進行調查，結果表明，竹節樹對水熱條件的適應性較強且受日照時數的影響較小。譚家得等[34]對南亞熱帶3種人工松林中黧蒴、紅桂木、灰木蓮和竹節樹4個樹種的生長量和生物量進行了試驗分析，結果顯示，竹節樹在地徑生長與總生物量年均增長量表現突出，能快速改善林地狀況。溫達志等[35]野外調查廣東省佛山市南海區一村邊半自然次生林，發現竹節樹具有較強的耐受能力。任曉光等[36]通過布置試驗地塊，調查和觀測幼年、成年竹節樹的生長特性，重點觀測竹節樹處于水淹等極端環境條件下的生長情況，分析竹節樹作為庫岸保護林的可行性，并對種植技術提出建議。欒建國等[37]在深圳地區對13個品種紅樹植物進行了淡水種植及品種篩選試驗，結果表明，竹節樹能在淡水環境中存活且生長較好，在構建淡水人工濕地時，可優先選用。張德強等[38]研究32種盆栽于佛山市污染區的城市園林綠化植物對大氣SO2和氟化物的凈化能力及其對大氣污染的修復功能，結果顯示，竹節樹等14種植物對SO2、氟化物等污染氣體不但具有較強的抗性，而且具有較高的吸收凈化能力，是值得推廣的城市園林綠化樹種。

安徽農業科學2021年

6 展望

竹節樹集觀賞、食用、藥用等經濟價值于一身，具有廣泛的應用前景。被譽為“綠色金剛”的竹節樹，抗性強，在重度污染環境能正常生長和自然繁殖，屬一級（強抗性）抗大氣污染樹種[39]，是理想的園林新優觀賞和良好抗污染珍貴樹種;竹節樹根系發達，抗風力強，對土壤要求不高，在山地黃壤、紅褐土壤中都可以生長，容易成活，是優良的綠化、造林樹種，也是林相改造的優良樹種;竹節樹可在淡水環境下存活，具有較強的耐旱、耐瘠薄、耐水濕能力，是華南地區潛在的一種漲落帶生態修復樹種;此外，竹節樹也可作為生態公益林、風景林和用材林樹種應用。

近年來，隨著城市化建設和國家對生態發展的重視，竹節樹在華南地區園林綠化方面得到了廣泛推廣與應用。針對目前竹節樹資源在我國的開發現狀和不足，提出以下建議：①由于工業化建設和土地過度開發，對竹節樹原生環境破壞嚴重，野生資源數量日益減少，需要有關政府和林業部門加強對竹節樹自然資源進行保護，例如對百年以上的竹節樹古樹要掛牌保護、對原生竹節樹群落要進行劃區立牌保護、加強宣傳不濫砍濫伐;②竹節樹的利用形式較為單一，主要在園林綠化方面，除此之外，其果可食、葉能泡茶、皮可入藥，可以將其開發為保健食品、藥品應用于市場;③竹節樹繁育主要還是通過實生苗，良種選育研究較少，需加速對竹節樹優良品種培育、果用樹種選育、快繁技術等方面的研究，培育出性狀優良、適應性好的品種;④有關竹節樹在林分改造、生態修復研究還處在試驗探索階段，在其推廣應用方面做得還較少，需要加強其在實際生產中的應用，做到產研相結合。

竹節樹作為優質的林木資源，雖具有較強的生物適應性，但在實際應用中不能盲目，要根據實際情況，科學分析、合理利用、多元開發其生物學功能和價值，這樣才能為人們的生活和環境改善帶去福音。

參考文獻

[1]

中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第52卷 第2分冊[M].北京：科學出版社，1983：139.

[2] 中國科學院華南植物研究所.海南植物志：第1-4卷[M].北京：科學出版社，1964-1977.

[3] 中國科學院華南植物研究所.廣東植物志：第1卷[M].廣州：廣東科學出版社，1987.

[4] 云南省植物研究所.云南植物志：第1卷[M].北京：科學出版社，1977.

[5] SMITINAND T.Thai plant names[M].2nd ed.Bangkok：Royal Forest Department，1980.

[6] CSIR.The wealth of India： A dictionary of Indian raw materials and industrial products：Vol. III[M].New Delhi： Publication and Information Directorate，1992：265.

[7] 黃世滿，吳慶書，符氣浩.海南島新綠化樹種——竹節樹[J].海南大學學報（自然科學版），1996，14（1）：43-46.

[8] LING S K，TAKASHIMA T，TANAKA T，et al. A new diglycosyl megastigmane from Carallia brachiata[J].Fitoterapia，2004，75（7/8）：785-788.

[9] NADKARNI K M，NADKARNI A K. Indian materia medica：Vol. 1[M].3rd ed. Mumbai：Popular Prakashan Pvt Ltd，1995.

[10] 林榕庚，李文付，吳幼媚.熱帶南亞熱帶主要樹種采種育苗造林技術（續二）[J].廣西林業科學，1997，26（4）：189-199.

[11] 趙鴻杰，陳雪梅，林瑋，等.竹節樹繁育技術規程[J].林業科技通訊，2018（5）：104-105.

[12] 哈特曼 H T，凱斯特 D E.植物繁殖原理和技術[M].鄭開文，吳應祥，李嘉樂，等譯.北京：中國林業出版社，1985.

[13] 田雪琴，譚家得，陳香，等.不同栽培基質和激素對竹節樹生長及生理生化的影響研究[J].廣東林業科技，2015，31（2）：59-63.

[14] 楊發余，寸德山.激素處理對竹節樹扦插繁殖的影響試驗[J].林業調查規劃，2016，41（2）：89-92，95.

[15] 陸耀東，王志云，譚家得，等.綠化樹種接種VA菌根真菌的生長效應研究[J].福建林業科技，2007，34（1）：101-104，113.

[16] 陸耀東，趙鴻杰，田雪琴，等.10種綠化苗木對VA菌根的依賴性及其接種效應[J].熱帶亞熱帶植物學報，2007，15（3）：237-243.

[17] 彭莉霞，黃東兵，吳德，等.竹節樹幼苗的光響應特性及其曲線最適模型選擇[J].西南林業大學學報，2018，38（4）：1-5.

[18] 黃東兵，彭莉霞，曾振宇，等.竹節樹無性系葉片生長特性與葉綠素熒光[J].林業與環境科學，2017，33（4）：19-24.

[19] PHUWAPRAISIRISAN P，SOWANTHIP P，MILES D H，et al.Reactive radical scavenging and xanthine oxidase inhibition of proanthocyanidins from Carallia brachiata[J].Phytotherapy research，2006，20（6）：458-461.