高粱產量的影響因素及育種技術的探討

陸勁羽 趙雨潼 徐倫 吳迪 李玥瑩

摘 要：本文綜述不同因素對高粱產量的影響及選育高粱優質種質資源的方法。高粱產量的基本構成要素包括，收獲期穗數、單穗粒數、粒重的總值3個指標，三者聯系緊密相互制約且呈現負相關;與此同時外界環境條件、高粱自身生理指標更是影響高粱產量高低的關鍵因素;在此基礎上通過雜交育種、航天誘變等育種技術可進一步利用高粱的雜交優勢得到高抗高產高效的優質品種。因而只有做到上述3個要素在盡可能的情況下達到平衡提高，使得穗數、穗粒數和粒重之間的關系更適宜的同時，增強高粱的光能利用率提高光合生產力;促進干物質的積累與轉移;提升高粱對不良環境的耐受能力且保持較高生理活性;運用各類育種技術選育高粱優質種質資源，最終達到促進高粱產量提高的目的。

關鍵詞：高粱;產量;光合作用;種質資源

高粱的栽培歷史悠久，至今約3000年的歷史，不僅在我國農業生產中擁有重要的地位，作為第五大禾谷類作物，其更是在世界上擁有僅次于小麥、玉米、水稻、大麥的種植面積，高粱對水肥要求低，在肥力不足時也能獲得高產，具有較強的適應性和抗逆性。增強高粱的光能利用率提高光合生產力，把握好“產量三要素”，加強其對不良環境條件的耐受程度，探究并實施合理的種植密度，通過雜交、人工誘導多倍體進行優勢利用，從而達到進一步提升高粱產量的目的。同時，也是開發和篩選優質高粱種質資源的必由之路。

1 不同因素對高粱產量的影響

1.1 光合生理指標對高粱產量的影響

光合作用的效率決定著作物干物質的形成積累與分配，直接影響作物的產量高低。深入探究高粱的光合作用機制，測定其光合生理指標差異，提高對光能的利用效率，促進干物質的形成、積累等，對于提高高粱產量，提升其經濟價值都有著重要的實踐意義。

葉綠素含量、呼吸強度、可溶性糖含量和氮含量是影響光合效率的重要生理指標。葉綠素含量對葉片光合速率有顯著影響。作為綠色植物光合作用的主要色素，在光合作用過程中起著不可替代的作用。同時作物因其自身遺傳特性、生理學特征等方面的差異以及不同外界生態環境的影響，會導致其光合性狀出現較大差別。據現有的研究表明，高梁冠層上部葉片生長成熟時間最晚，即抽出時間最晚，衰老速度最慢，所以能在較長時間內保持較高的葉綠素含量，葉片SPAD值直到成熟期才開始下降，不同品種高粱葉片葉綠素A、葉綠素B和總葉綠素含量不同，光合速率存在較大差異。目前已知高粱各器官干物質向籽粒的轉移量及對子粒貢獻率都不同，就轉移量而言，葉的轉移量最多，平均可達到7.1克/株;以貢獻率來看，葉片葉是其主要器官，平均可達到9.8%。葉綠素的基本組成成分包括氮元素及各類蛋白質，并且其含量與上述兩者密切相關，氮元素的充分供應是葉綠素形成與累積的根本保證。在選育優質高粱種質資源時，應當基于可遺傳的基礎及環境因素的誘導下選擇葉綠素含量高、光合活性強且能保持較長時間的品種;并在種植過程中合理的施用適量的氮肥，促進葉綠素正常合成與積累的同時避免葉片中可溶性糖的過度積累，以防止可溶性糖對凈光合速率的負面影響;為作物生長提供適宜的外界環境條件，如充足的光照、最適的溫度并合理灌溉，以此增強光合作用強度，提高光能利用率。

1.2 抗性生理指標差異對高粱產量的影響

植物葉片含水量、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）含量等是常用的植物抗性生理指標， 是選育優質種質資源的重要依據。超氧化物歧化酶（SOD）催化歧化反應使活性氧生成過氧化氫和氧氣，保護細胞避免或減輕活性氧傷害;過氧化物酶（POD）能催化H2O2與各種有機和無機給氫體反應;過氧化氫酶（CAT）能夠清除線粒體電子傳遞過程中產生的過氧化氫（H2O2），防止活性氧自由基對植物造成的傷害。

據研究表明，MDA 含量多少以及SOD、POD、CAT 活性高低均是反映植物是否抗寒抗病以及保持常綠的重要指標。高粱在其生長周期中會不可避免的遭受到來自外界不良環境的侵害。若某地種植的品種其抗性較差，在遭遇極端天氣條件如干旱、澇災時，輕則會影響作物生長發育、光合作用、有機物合成等生理活動的正常進行，導致光能利用率降低，干物質的積累量減少，最終促使產量的大幅下降;重則會導致當地的作物大面積死亡，糧食大幅度減產甚至絕收。篩選出若干在不同抗性生理指標下差異較大的高粱品種，并對其抗性生理生化指標應用熒光定量PCR技術進行基因表達分析，以分子生物學的角度在基因的層面上探明不同雜交高粱抗性強弱的本質差異。基于對上述若干品種抗性生理指標的比較分析以及熒光定量PCR技術測定的基因表達分析，從植株個體的抗性差異和抗性差異的基因表達量著手，將兩者相結合運用于建立高抗品種雜交高粱的選育方法。

2 我國選育高粱優質種質資源的方法

2.1 人工雜交育種

高粱的雜交優勢現象得到普遍認可，人工雜交育種技術也得到廣泛運用，我國最常用且常用兩條技術途徑分別為：三系法雜種優勢利用;兩系法雜種優勢利用。所謂三系雜交，就是通過不育系、保持系和恢復系的組合，實現雜種優勢的利用。二系法雜交，其關鍵是利用了光周期敏感核不育系，且在整個過程中未用到保持系。 為快速獲得雜交后代、培育優質農作物種質資源，發揮其最大優勢。在生產實踐中，充分利用三線法和二線法的優勢是一條有效的途徑。二者均利用作物的雜種優勢，但其技術手段和實踐過程中又有各自的特點。三系法較為傳統且運用時間長，通過長期的生產實踐，其被證明是一種卓有成效的育種技術。但它必須通過上述的三系配套，如此育種的工作時間及資金耗費就會潛在增加;二系法選用光敏核不育系作母本，既能充分利用其雜交優勢，又節省了大量資金。

2.2 人工誘導單倍體

現如今，花藥子房培養與人工誘導孤雌生殖已成為人工誘導單倍體的兩類主要技術途徑。花藥培養技術已在小麥、水稻、辣椒等一眾重要經濟作物中得到廣泛運用，其技術手段成熟而完善且研究及應用水平一直處于世界前列。花藥培養一般來說包括下面幾個環節，供試材料的種植、孕穗期取材、預處理、花藥接種、脫分化培養、分化培養、壯苗培養、花培苗越夏、煉苗、移栽和染色體加倍等。同時供試材料的基因型、培養基及其附加成分、培養環境、預處理的方式都是決定實驗能否成功的重要因素。

誘導花粉雄核發育從而獲得單倍體的途徑一般稱之為小孢子培養技術，該技術在國外已受到科研人員的強烈關注，并在此期間取得了重要突破。而與花藥培養技術相比我國此項技術發展依舊相對滯后。將花粉中的小孢子游離出來，使其生長于人工培養基中，進而得到再生植株的一系列過程稱為小孢子培養。其技術手段是在組織培養和花藥培養的基礎上發展起來并逐漸成熟的，故小孢子培養在原理方法操作步驟等方面與花藥培養具有較多的相似之處，基因型依賴性、預處理方式、分化培養、煉苗移栽和染色體加倍等。

2.3 航天誘變育種技術

一般的操作方法就是依托人造返回式航天器，搭載作物植株及種子，在運行過程中因受到近地空間環境中某些特殊因素的影響，產生了各種在地面實驗室中難以獲得的新基因及性狀。回到地面后，專業育種人員篩選出具有一定價值的特定種質資源材料，完成了有效改良物種的目的。以水稻、番茄等作物為例，航天育種技術在其上已得到迅猛發展，并引起了水稻主產國育種家的普遍關注。目前我國高粱種植面積位居全球前十，結合高粱作為主要雜糧作物的重要性，有必要借鑒水稻的育種新技術并將其大力發展，不可否認傳統的育種技術具有原理清晰、操作簡便、穩定等優點，但對于航天育種技術而言，其育種周期短、后代穩定快、可獲得全新變異類型等特點是目前傳統育種技術無法比擬的。

基金項目：遼寧省教育廳重點攻關項目：不同高粱品種內源激素變化及差異表達基因的分析（LZD201901）。國家級大學生創新訓練項目：高粱高抗主栽品種篩選方法的建立（202010166005）。

作者簡介：陸勁羽（2000-），男，本科，生物技術專業。

*通訊作者：李玥瑩（1966-），教授，博士，碩士研究生導師。主要從事植物基因工程研究。