高粱產(chǎn)量的影響因素及育種技術(shù)的探討

陸勁羽 趙雨潼 徐倫 吳迪 李玥瑩

摘 要：本文綜述不同因素對高粱產(chǎn)量的影響及選育高粱優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的方法。高粱產(chǎn)量的基本構(gòu)成要素包括，收獲期穗數(shù)、單穗粒數(shù)、粒重的總值3個指標(biāo)，三者聯(lián)系緊密相互制約且呈現(xiàn)負(fù)相關(guān);與此同時外界環(huán)境條件、高粱自身生理指標(biāo)更是影響高粱產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素;在此基礎(chǔ)上通過雜交育種、航天誘變等育種技術(shù)可進(jìn)一步利用高粱的雜交優(yōu)勢得到高抗高產(chǎn)高效的優(yōu)質(zhì)品種。因而只有做到上述3個要素在盡可能的情況下達(dá)到平衡提高，使得穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重之間的關(guān)系更適宜的同時，增強(qiáng)高粱的光能利用率提高光合生產(chǎn)力;促進(jìn)干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)移;提升高粱對不良環(huán)境的耐受能力且保持較高生理活性;運(yùn)用各類育種技術(shù)選育高粱優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，最終達(dá)到促進(jìn)高粱產(chǎn)量提高的目的。

關(guān)鍵詞：高粱;產(chǎn)量;光合作用;種質(zhì)資源

高粱的栽培歷史悠久，至今約3000年的歷史，不僅在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中擁有重要的地位，作為第五大禾谷類作物，其更是在世界上擁有僅次于小麥、玉米、水稻、大麥的種植面積，高粱對水肥要求低，在肥力不足時也能獲得高產(chǎn)，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性。增強(qiáng)高粱的光能利用率提高光合生產(chǎn)力，把握好“產(chǎn)量三要素”，加強(qiáng)其對不良環(huán)境條件的耐受程度，探究并實施合理的種植密度，通過雜交、人工誘導(dǎo)多倍體進(jìn)行優(yōu)勢利用，從而達(dá)到進(jìn)一步提升高粱產(chǎn)量的目的。同時，也是開發(fā)和篩選優(yōu)質(zhì)高粱種質(zhì)資源的必由之路。

1 不同因素對高粱產(chǎn)量的影響

1.1 光合生理指標(biāo)對高粱產(chǎn)量的影響

光合作用的效率決定著作物干物質(zhì)的形成積累與分配，直接影響作物的產(chǎn)量高低。深入探究高粱的光合作用機(jī)制，測定其光合生理指標(biāo)差異，提高對光能的利用效率，促進(jìn)干物質(zhì)的形成、積累等，對于提高高粱產(chǎn)量，提升其經(jīng)濟(jì)價值都有著重要的實踐意義。

葉綠素含量、呼吸強(qiáng)度、可溶性糖含量和氮含量是影響光合效率的重要生理指標(biāo)。葉綠素含量對葉片光合速率有顯著影響。作為綠色植物光合作用的主要色素，在光合作用過程中起著不可替代的作用。同時作物因其自身遺傳特性、生理學(xué)特征等方面的差異以及不同外界生態(tài)環(huán)境的影響，會導(dǎo)致其光合性狀出現(xiàn)較大差別。據(jù)現(xiàn)有的研究表明，高梁冠層上部葉片生長成熟時間最晚，即抽出時間最晚，衰老速度最慢，所以能在較長時間內(nèi)保持較高的葉綠素含量，葉片SPAD值直到成熟期才開始下降，不同品種高粱葉片葉綠素A、葉綠素B和總?cè)~綠素含量不同，光合速率存在較大差異。目前已知高粱各器官干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移量及對子粒貢獻(xiàn)率都不同，就轉(zhuǎn)移量而言，葉的轉(zhuǎn)移量最多，平均可達(dá)到7.1克/株;以貢獻(xiàn)率來看，葉片葉是其主要器官，平均可達(dá)到9.8%。葉綠素的基本組成成分包括氮元素及各類蛋白質(zhì)，并且其含量與上述兩者密切相關(guān)，氮元素的充分供應(yīng)是葉綠素形成與累積的根本保證。在選育優(yōu)質(zhì)高粱種質(zhì)資源時，應(yīng)當(dāng)基于可遺傳的基礎(chǔ)及環(huán)境因素的誘導(dǎo)下選擇葉綠素含量高、光合活性強(qiáng)且能保持較長時間的品種;并在種植過程中合理的施用適量的氮肥，促進(jìn)葉綠素正常合成與積累的同時避免葉片中可溶性糖的過度積累，以防止可溶性糖對凈光合速率的負(fù)面影響;為作物生長提供適宜的外界環(huán)境條件，如充足的光照、最適的溫度并合理灌溉，以此增強(qiáng)光合作用強(qiáng)度，提高光能利用率。

1.2 抗性生理指標(biāo)差異對高粱產(chǎn)量的影響

植物葉片含水量、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）含量等是常用的植物抗性生理指標(biāo)， 是選育優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的重要依據(jù)。超氧化物歧化酶（SOD）催化歧化反應(yīng)使活性氧生成過氧化氫和氧氣，保護(hù)細(xì)胞避免或減輕活性氧傷害;過氧化物酶（POD）能催化H2O2與各種有機(jī)和無機(jī)給氫體反應(yīng);過氧化氫酶（CAT）能夠清除線粒體電子傳遞過程中產(chǎn)生的過氧化氫（H2O2），防止活性氧自由基對植物造成的傷害。

據(jù)研究表明，MDA 含量多少以及SOD、POD、CAT 活性高低均是反映植物是否抗寒抗病以及保持常綠的重要指標(biāo)。高粱在其生長周期中會不可避免的遭受到來自外界不良環(huán)境的侵害。若某地種植的品種其抗性較差，在遭遇極端天氣條件如干旱、澇災(zāi)時，輕則會影響作物生長發(fā)育、光合作用、有機(jī)物合成等生理活動的正常進(jìn)行，導(dǎo)致光能利用率降低，干物質(zhì)的積累量減少，最終促使產(chǎn)量的大幅下降;重則會導(dǎo)致當(dāng)?shù)氐淖魑锎竺娣e死亡，糧食大幅度減產(chǎn)甚至絕收。篩選出若干在不同抗性生理指標(biāo)下差異較大的高粱品種，并對其抗性生理生化指標(biāo)應(yīng)用熒光定量PCR技術(shù)進(jìn)行基因表達(dá)分析，以分子生物學(xué)的角度在基因的層面上探明不同雜交高粱抗性強(qiáng)弱的本質(zhì)差異。基于對上述若干品種抗性生理指標(biāo)的比較分析以及熒光定量PCR技術(shù)測定的基因表達(dá)分析，從植株個體的抗性差異和抗性差異的基因表達(dá)量著手，將兩者相結(jié)合運(yùn)用于建立高抗品種雜交高粱的選育方法。

2 我國選育高粱優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的方法

2.1 人工雜交育種

高粱的雜交優(yōu)勢現(xiàn)象得到普遍認(rèn)可，人工雜交育種技術(shù)也得到廣泛運(yùn)用，我國最常用且常用兩條技術(shù)途徑分別為：三系法雜種優(yōu)勢利用;兩系法雜種優(yōu)勢利用。所謂三系雜交，就是通過不育系、保持系和恢復(fù)系的組合，實現(xiàn)雜種優(yōu)勢的利用。二系法雜交，其關(guān)鍵是利用了光周期敏感核不育系，且在整個過程中未用到保持系。 為快速獲得雜交后代、培育優(yōu)質(zhì)農(nóng)作物種質(zhì)資源，發(fā)揮其最大優(yōu)勢。在生產(chǎn)實踐中，充分利用三線法和二線法的優(yōu)勢是一條有效的途徑。二者均利用作物的雜種優(yōu)勢，但其技術(shù)手段和實踐過程中又有各自的特點。三系法較為傳統(tǒng)且運(yùn)用時間長，通過長期的生產(chǎn)實踐，其被證明是一種卓有成效的育種技術(shù)。但它必須通過上述的三系配套，如此育種的工作時間及資金耗費就會潛在增加;二系法選用光敏核不育系作母本，既能充分利用其雜交優(yōu)勢，又節(jié)省了大量資金。

2.2 人工誘導(dǎo)單倍體

現(xiàn)如今，花藥子房培養(yǎng)與人工誘導(dǎo)孤雌生殖已成為人工誘導(dǎo)單倍體的兩類主要技術(shù)途徑。花藥培養(yǎng)技術(shù)已在小麥、水稻、辣椒等一眾重要經(jīng)濟(jì)作物中得到廣泛運(yùn)用，其技術(shù)手段成熟而完善且研究及應(yīng)用水平一直處于世界前列。花藥培養(yǎng)一般來說包括下面幾個環(huán)節(jié)，供試材料的種植、孕穗期取材、預(yù)處理、花藥接種、脫分化培養(yǎng)、分化培養(yǎng)、壯苗培養(yǎng)、花培苗越夏、煉苗、移栽和染色體加倍等。同時供試材料的基因型、培養(yǎng)基及其附加成分、培養(yǎng)環(huán)境、預(yù)處理的方式都是決定實驗?zāi)芊癯晒Φ闹匾蛩亍?/p>

誘導(dǎo)花粉雄核發(fā)育從而獲得單倍體的途徑一般稱之為小孢子培養(yǎng)技術(shù)，該技術(shù)在國外已受到科研人員的強(qiáng)烈關(guān)注，并在此期間取得了重要突破。而與花藥培養(yǎng)技術(shù)相比我國此項技術(shù)發(fā)展依舊相對滯后。將花粉中的小孢子游離出來，使其生長于人工培養(yǎng)基中，進(jìn)而得到再生植株的一系列過程稱為小孢子培養(yǎng)。其技術(shù)手段是在組織培養(yǎng)和花藥培養(yǎng)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來并逐漸成熟的，故小孢子培養(yǎng)在原理方法操作步驟等方面與花藥培養(yǎng)具有較多的相似之處，基因型依賴性、預(yù)處理方式、分化培養(yǎng)、煉苗移栽和染色體加倍等。

2.3 航天誘變育種技術(shù)

一般的操作方法就是依托人造返回式航天器，搭載作物植株及種子，在運(yùn)行過程中因受到近地空間環(huán)境中某些特殊因素的影響，產(chǎn)生了各種在地面實驗室中難以獲得的新基因及性狀。回到地面后，專業(yè)育種人員篩選出具有一定價值的特定種質(zhì)資源材料，完成了有效改良物種的目的。以水稻、番茄等作物為例，航天育種技術(shù)在其上已得到迅猛發(fā)展，并引起了水稻主產(chǎn)國育種家的普遍關(guān)注。目前我國高粱種植面積位居全球前十，結(jié)合高粱作為主要雜糧作物的重要性，有必要借鑒水稻的育種新技術(shù)并將其大力發(fā)展，不可否認(rèn)傳統(tǒng)的育種技術(shù)具有原理清晰、操作簡便、穩(wěn)定等優(yōu)點，但對于航天育種技術(shù)而言，其育種周期短、后代穩(wěn)定快、可獲得全新變異類型等特點是目前傳統(tǒng)育種技術(shù)無法比擬的。

基金項目：遼寧省教育廳重點攻關(guān)項目：不同高粱品種內(nèi)源激素變化及差異表達(dá)基因的分析（LZD201901）。國家級大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目：高粱高抗主栽品種篩選方法的建立（202010166005）。

作者簡介：陸勁羽（2000-），男，本科，生物技術(shù)專業(yè)。

*通訊作者：李玥瑩（1966-），教授，博士，碩士研究生導(dǎo)師。主要從事植物基因工程研究。