重金屬對水生生物的影響

萬羽岳 杜易桓 楊禮 劉陽 馬銀花

摘 要：隨著經濟的快速發展，重金屬以其特有的性質被廣泛應用于人類的生產生活中，同時也由于各種原因造成了水體的重金屬污染。重金屬進入水體不易被微生物所分解且達到一定濃度時具有明顯毒性，并且很容易進入生物體的肝臟等器官積累，嚴重影響水生生物的生長發育。該文主要綜述了重金屬對水生生物的生長發育、行為、生理、腸道微生物的影響研究，分析了當前研究中存在的問題，以期為相關研究提供參考。

關鍵詞：重金屬;毒性;水生生物

中圖分類號 Q78文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）09-0131-04

Abstract： With the rapid development of economy， heavy metals have been widely used in human production and life due to their unique properties. At the same time， heavy metal pollution in water bodies has been caused due to various reasons. Heavy metals are not easy to be decomposed by microorganisms when they enter the water body and have obvious toxicity when the concentration is too high， which seriously affects the growth and development of aquatic organisms. This paper mainly introduces the effects of heavy metals on the growth and development， motor ability， physiology and intestinal microorganisms of aquatic organisms， and summarizes and analyzes the existing problems in the current research， so as to provide reference for relevant research.

Key words： Heavy metal;Toxicology; Aquatic organisms

水是自然環境和生產生活中極其重要的資源之一。而目前我國各大江河流域均受到了不同類型的水體污染，水體重金屬污染是水體污染中的重要一環[1]。重金屬具有持久性毒性、不可生物降解性、生物富集性及易在環境中生物積累性，是一類劇毒環境污染物[2]。水體重金屬污染指的是水體中重金屬的含量大于自然背景值，對水體生態環境造成持續的負面影響現象[3]。

重金屬通常可分為生物體所需要的必需金屬（包括銅、鋅、鐵、鎂、鎳等）和非必需金屬（鋁、鎘、汞、錫、鉛等）。必需金屬對于生物體本身正常功能的發揮具有重要作用，但濃度過低或者過高也會對生物體造成危害。對生物體的生命活動所非必需金屬，在濃度極低的情況下便會造成嚴重的毒害現象[4]。

目前，水體重金屬污染來源基本分為人為干預及自然途徑2種，一般由固體廢物與露天堆積的金屬尾礦由雨水沖刷、城市污水和工業廢水未經回收處理或者不合理處理方法排放到湖泊流域中。重金屬進入江河湖泊后，大部分被懸浮物所吸附，經過自然沉降進入沉積物，同時沉積物也為底棲生物提供棲息地和食物來源[5]。在水生系統中，生物體的重金屬富集主要通過皮膚表層、腮膜或者攝食經腸上皮吸收，進入肝臟等器官積累[6]。在一定條件下，重金屬在水生動植物體內積累到有毒水平，導致生態破壞，并通過食物鏈轉移和生物放大來危害人類的健康[7]。本文主要綜述了重金屬對水生生物的影響的研究現狀。

1 行為

行為是動物對外界刺激最直接的反應，是動物最重要的生命特征[8]。動物的行為變化是由環境、化學和神經系統變量在有機體和周圍環境之間的相互作用所導致的[9]。低水平的金屬污染也許不會造成嚴重的形態影響，但會導致行為的細微變化。兩棲動物的幼蟲能在很小的時候就開始蛻變，從而逃離有害的環境。Lefcortetal發現生活在淤泥質和石油污染的池塘中的鼴鼠蠑螈幼蟲比生活在原始池塘中的蠑螈更早變態，但在體積和質量上更小[10]。耗氧率是生物生理代謝的重要指標，常用作環境變化對生物影響的重要指標，對水生生物行為測定具有重要的意義。鎘暴露導致鰱（Hypophthalmichthys molitrix）幼魚的腮、肌肉和內臟等組織損傷，致使游泳過程中耗氧量增加而耗氧代謝效率降低，從而導致鰱幼魚的游泳能力下降[11]。功能性嗅覺系統對水生生物的躲避捕食者、尋巢、配偶選擇等行為至關重要。由于魚的嗅覺器官直接與水體接觸，因此很容易受到水生重金屬污染物的不利影響。研究表明，羅非魚在鎘和汞的暴露下，嗅上皮細胞增生促使粘液分泌，增多嗅上皮感覺細胞皺縮、細胞間隙增大、甚至出現空泡化等，從而導致羅非魚嗅覺能力下降[12];鋅在環境濃度下可導致纖毛嗅感覺神經元（OSNs）底物牛磺膽酸（TCA）的反應降低從而抑制斑馬魚的嗅覺能力[13]。重金屬暴露也會改變蝌蚪對捕食者回避行為。暴露在鋁下的樹蛙蝌蚪更容易被捕食的蜻蜓幼蟲咬傷[14]。Tehao Chen報道顯示北豹蛙（Rana pipiens）暴露于環境相關濃度的硝酸鉛處理的溶液中。在100μg/L處理中，蝌蚪的生長相對于其他處理組在早期階段顯著減緩，出現脊柱側彎，最大游泳速度也明顯低于其他各組[15]。對水生生物學習能力的研究有助于進一步了解其行為發展規律。Ali Pilehvar報道斑馬魚在銅暴露后進行新型的坦克潛水試驗和帶食物獎勵的T-迷宮試驗，結果顯示，銅對斑馬魚的本能行為反應沒有決定性的影響，但限制了認知學習能力[16]。又根據Daiane da Silva Acosta測試顯示，低濃度銅可提高幼魚游泳距離和游泳速度，消除成魚抑制性回避記憶，在高濃度暴露時，幼魚體長、成蟲空間記憶和鰓GST活性降低[17]。研究還發現，第一代斑馬魚在重金屬砷暴露下，后代斑馬魚會出現跨代影響，運動能力和認知學習能力降低[18]。

2 生長發育

水生生物早期發育階段的胚胎期或仔魚期對重金屬污染特別敏感。重金屬一旦進入水生生物體內，可以通過干擾生殖內分泌系統，也可以通過細胞毒性或改變配子發育過程中的激素環境，導致水生生物胚胎發育受阻、孵化率下降、延長孵化過程、發育畸形等[19]。研究發現，重金屬暴露可抑制羅森伯格氏沼蝦性腺抑制激素（GIH）的分泌，從而降低了性腺刺激激素（GSH）的釋放，致使其體內卵巢生長受抑制。暴露于Cd2+環境下的海膽顯示出精子活力下降、精子運動變化和精子初始速度下降[20]。暴露在水體Zn56d后，鯉魚生長速度隨濃度的增大而降低，稀有鮈鯽魚胚胎心包面積增大、身體的自發運動能力降低，初孵幼體畸形率明顯增加[20-21]。張亞輝等分別以24h和72h時達到致死和胚胎孵化抑制為終點時發現，重金屬Cu和Cd對斑馬魚胚胎具有明顯的毒性作用[22]。鎘是一種常見的水體重金屬污染物，蝌蚪暴露在低濃度鎘下，能更快地完成變態[23]。重金屬通過干擾甲狀腺激素，誘導抗氧化防御，抑制生長，延緩兩棲類幼蟲發育，最終影響兩棲類的生存。同時，重金屬在極低水平下通過氧化應激和睪丸DNA損傷抑制兩棲動物繁殖[24]。Antonio Salvaggio將斑馬魚胚胎暴露于不同濃度的ZnCl2中，斑馬魚孵化延遲，鈣化過程中的畸形和明顯的生長缺陷[25]。Kessabi等在突尼斯沿海進行研究分析，發現在污染的地區脊椎畸形鳉魚體內肝組織、脊椎中Cd富集系數顯著高于無污染地區鳉魚[26]。Witeska等研究表明，暴露于Cd、Cu污染的水體的圓腹雅羅魚（Leuciscus idus）幼體其身體發生畸形甚至新孵化幼體的死亡[27]。重金屬暴露對水生生物的影響是多方位的。例如Cd干擾蛙的喉部微結構和顯微結構，改變蛙的鳴叫行為而降低其生殖適合度，因為鳴叫行為是大多數蛙進行交配的主要聲音信號，干擾其交配行為會影響物種的持久性[28]。

3 生理

重金屬是一種典型的內分泌干擾素，其能夠抑制水生動物的酶活性，降低機體的代謝作用，還會造成生理生化指標的改變，對水生動物的內分泌調控系統產生毒害作用[29]。Uthpala Apekshani Jayawardena針對斯里蘭卡污染的城市濕地Bellanwila-Attidiya保護區因金屬暴露（Cd、Cr、Cu、Pb和Zn）而在印度綠蛙中引起了嚴重的免疫毒性效應。研究表明，蛙肝中庫普弗細胞肥大、色素沉著、炎癥細胞浸潤和肝臟炎癥、髓外造血、肝細胞核增大（p<0.05）、肺上皮變性和壞死現象明顯增高，綠蛙血清總蛋白和白蛋白顯著降低，尿素和肌酐顯著升高，分別是肝和腎功能不全的表現[30]。重金屬Cd暴露影響了溪蟹（Potamidae）體內的酶活性;增加河蚌體內起吞噬作用的嗜堿粒細胞和嗜酸粒細胞含量，并使細胞內DNA發生顯著的損傷;對鯉魚血漿中甲狀腺激素產生較大的干擾效應[31-32]。

4 腸道微生物

腸道微生物是動物腸道內棲息的微生物群落。目前已發現的微生物種屬主要菌群歸屬于六大類種屬，即厚壁菌門、擬桿菌門、放線菌門、變形菌門、梭菌屬、疣微菌門[33-34]。腸道微生物群在動物健康中扮演非常重要的角色，包括合成和維生素和其他營養物質的吸收，產生短鏈脂肪酸為結腸上皮細胞提供能量，脂肪吸收和調節主體葡萄糖和能量代謝與次級膽汁酸等。而腸道微生物組的組成和多樣性非常容易受到外部因素的影響，這增加了暴露于有毒環境化學物質導致腸道微生物組改變或失調的可能性，從而影響宿主的營養吸收和正常的免疫功能[35-36]。研究表明，成年雄性斑馬魚短時間暴露于10、30μg/L的鉛環境中，不僅會引起腸道的組織學損傷，還會導致腸道菌群發育不良，腸道中彎曲變形桿菌豐度顯著下降，厚壁菌門豐度顯著增加，導致肝臟代謝紊亂[37]。日本沼蝦在高濃度的鉛暴露下腸道里會產生豐度顯著性差異的菌群，維持正常代謝的菌群豐度減少，與降解污染物、調節機體免疫和抗氧化應激相關的菌群豐度增加[38]。研究Pb對淡水魚的免疫毒性作用時發現，Pb干擾了腸巨噬細胞的噬菌作用和細胞黏著力[39]。

5 結語

重水生態系統中的重金屬種類繁多，水體污染通常是重金屬與重金屬間以及重金屬與其他有機物間的復合污染。在進入水生生物體內會在各個組織器官中富集，且生物作為一個有機整體，常常會導致多方面毒害的影響。本文綜述了重金屬對水生生物行為、生理、生長發育和腸道微生物4個方面的影響研究概況，以期為今后的研究提供參考。

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（責編：張宏民）