杉梢小卷蛾幼蟲空間分布型的研究

彭思穎，常明山，陳翠萍，吳耀軍，黃華艷，楊振德

（1.廣西大學林學院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區林業科學研究院廣西林業有害生物天敵繁育工程技術研究中心，廣西南寧 530002；3.南寧市政務服務中心，廣西南寧 530022）

杉梢小卷蛾（Polychrosis cunninhamiacola）屬鱗翅目（Lepidoptera）卷蛾科（Tortricidae），食性單一[1]，對杉木（Cunninghamia lanceolata）的危害極為嚴重，是杉木的主要食葉害蟲之一，主要分布于福建、江西、浙江、江蘇、湖南、湖北、安徽、廣東和廣西等省（自治區）[2]。該蟲的幼蟲蛀食杉木新鮮梢頭和頂芽，可造成枯梢，嚴重時影響杉木的樹形及生長[3]。隨著杉木種植范圍不斷擴大，杉梢小卷蛾對杉木的危害日益嚴重，極大地限制了幼樹生長，影響木材材質[4-5]。

昆蟲種群個體間的相互作用及其對外部環境的適應最終表現為昆蟲種群特定的空間分布格局[6]，這種空間分布格局是昆蟲種群的重要屬性之一[7]。了解昆蟲種群的空間分布型是從宏觀上管理昆蟲種群的前提和基礎[8-9]，可幫助預測某一昆蟲種群在不同發育階段選擇的擴散行為，可有效提高林木保護的防治效率，實現持續防控[10-12]。

目前，國內外有關杉梢小卷蛾空間分布的研究較少。1975年，宜春地區林業科學研究所通過現場調研和觀察對比，發現生長于陽坡的杉木受害率普遍高于陰坡[13]；溫紹生等[14]采用4種聚集度指標對試驗區域內杉梢小卷蛾幼蟲和蛹的空間分布進行測定，認為幼蟲和蛹在多數樣地內符合聚集分布；周華林等[15]采用6種聚集度指標測定區域內不同海拔、坡向和坡位的杉梢小卷蛾幼蟲的分布類型，認為該區域內的幼蟲分布總體上屬于聚集分布。在前人研究的基礎上，本研究把樣本的空間格局差異納入影響因素，加入樹冠層次、樹冠方位和坡位3個指標，根據實地調查，通過6種聚集度指標測定區域內杉梢小卷蛾幼蟲的空間分布情況，旨在為杉梢小卷蛾產卵和寄主選擇行為的初步預測提供理論基礎，為科學防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

調查地位于廣西壯族自治區桂林市全州縣咸水林場杉木種子園（110°46′E，25°46′N），屬亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均氣溫17.8℃，最低氣溫-3.1℃，最高氣溫42℃，年均降水量1 519 mm。該種子園于2012年3月建造，面積42 hm2，株行距3 m×4 m，每年進行兩次撫育管理和1次施肥管理，矮化情況一致，樹高為3～5 m。

1.2 調查方法

2018年7—8月進行實地調查，隨機選取3個樣地，每樣地調查30株杉木。對樹冠層次（上、中、下）、樹冠方位（東、南、西、北）和坡位（陰坡、陽坡、平地）10個空間分布方向進行調查，記錄每個分布方向的受害梢頭數及幼蟲數量。

1.3 數據處理

分別采用擴散系數（C）、叢生指標（I）、聚塊性指標（CA）、負二項分布參數（k）、平均擁擠度（m*）和聚塊指標（m*/m）6種聚集度指標測定杉梢小卷蛾幼蟲的空間分布格局[14-17]。

1.3.1 擴散系數（C）

式中，v和s2代表方差，m代表平均蟲口密度。C＜1時，為均勻分布；C＝1時，為隨機分布；C>1時，為聚集分布。

1.3.2 叢生指標（I）（Moore，1954）

I＜0時，為均勻分布；I＝0時，為隨機分布；I>0時，為聚集分布。

1.3.3 聚塊性指標（CA）（Kuno，1968）

CA＜0時，為均勻分布；CA＝0時，為隨機分布；CA>0時，為聚集分布。

1.3.4 負二項分布參數（k）（Water，1959）

k＜0時，為均勻分布；0＜k＜8時，為聚集分布；k→+∞時，為隨機分布。

1.3.5 平均擁擠度（m*）（Lloyd，1967）

m*＜1時，為均勻分布；m*＝1時，為隨機分布；m*>1時，為聚集分布。

1.3.6 聚塊指標（m*/m）（Lloyd，1967）

m*/m＜1時，為均勻分布；m*/m＝1時，為隨機分布；m*/m>1時，為聚集分布。

2 結果與分析

杉木的受害狀況在樹冠上、中和下部表現為C>1、I>0、CA>0、0＜k＜8、m*>1和m*/m>1，反映出杉梢小卷蛾幼蟲呈聚集分布（表1）。

表1 杉木受害狀況聚集度指標Tab.1 Aggregation indicators of C.lanceolata damage status

續表1 Continued

杉木的受害狀況在樹冠東、南和西方向上表現為C＜1、I＜0、CA＜0、k＜0和m*/m＜1，反映出杉梢小卷蛾幼蟲呈均勻分布；在北方向上表現為C>1、I>0、CA>0、m*>1和m*/m>1，反映出杉梢小卷蛾幼蟲呈聚集分布。

杉木的受害狀況在陽坡、陰坡和平地上表現為C>1、I>0、CA>0、0＜k＜8、m*>1和m*/m>1，反映出杉梢小卷蛾幼蟲呈聚集分布。

總體分布的結果為C>1、I>0、CA>0、m*>1和m*/m>1，可認為杉木的受害狀況反映出杉梢小卷蛾幼蟲的總體分布格局為聚集分布。

杉梢小卷蛾幼蟲在杉木樹冠的上和中部表現為C＜1、I＜0、CA＜0、m*＜1和m*/m＜1，說明杉梢小卷蛾幼蟲呈均勻分布；在下部表現為I>0、CA>0、0＜k＜8和m*/m>1，說明杉梢小卷蛾幼蟲呈聚集分布（表2）。

表2 幼蟲蟲口密度聚集度指標Tab.2 Aggregation indicators of larvae population densities

杉梢小卷蛾幼蟲在杉木樹冠的東、西和北方向上表現為I>0、CA>0、0＜k＜8和m*>1，說明杉梢小卷蛾幼蟲呈聚集分布；在南方向上表現為C＜1、I＜0、CA＜0、m*＜1和m*/m＜1，說明杉梢小卷蛾幼蟲呈均勻分布。

杉梢小卷蛾幼蟲在陽坡、陰坡和平地上表現為C>1、I>0、CA>0、m*>1和m*/m>1，說明杉梢小卷蛾幼蟲呈聚集分布。

總體分布的結果為C>1、I>0、CA>0、0＜k＜8、m*>1和m*/m>1，可認為幼蟲在杉木人工林的空間分布情況為聚集分布。

3 討論與結論

空間分布型是昆蟲種群的重要屬性之一，反映特定種群在一定區域內的聚集強度[9]。之前對空間分布型的研究多以研究區域內均一樣方為單位，收集并整理整株（梢）的數據，分析空間分布類型，忽略了樣本空間格局的差異性對空間分布型可能產生的影響[13-15]。本研究結合區域內的實際情況，選取種子園陽坡、陰坡及平地的樣方，同時將樹冠上、中、下和東、南、西、北向作為參考指標，對各指標層的數據進行對比，得到昆蟲種群在不同空間方向上的分布型，從中歸納出幼蟲的空間分布規律。

研究結果顯示，總體上杉梢小卷蛾幼蟲的分布為聚集分布。各空間方向所得數據與總體結論并不完全一致，說明空間格局的差異性對幼蟲的空間分布存在影響。陽坡、陰坡和平地的分布與總體分布相符，說明坡位不影響杉梢小卷蛾幼蟲在杉木上的分布；杉木的受害狀況及幼蟲蟲口分布在樹冠南方向上均與總體分布不同，說明陽光（樹冠方向）可能是影響杉梢小卷蛾幼蟲空間分布的重要因素。

本研究采用多種聚集度指標判斷杉梢小卷蛾幼蟲的空間分布型。總體上，除杉木受害情況的k指標外，其他聚集度指標均指向一致，為聚集分布；各空間方向的指標存在指向不一的情況，可能是由于各空間方向上的杉木受害狀況和幼蟲蟲口的統計數量相對較少，在數理分析層面上容易出現偏差。

杉梢小卷蛾幼蟲共6齡，初齡幼蟲以嫩梢頂端嫩皮或葉肉為食，3齡后開始鉆入嫩梢，危害杉木[18-19]。通過研究其空間分布型，可在一定程度上揭示其種群的動態結構和發生規律，幫助預測杉梢小卷蛾產卵和寄主選擇的情況，為杉梢小卷蛾的防治提供理論基礎，提高防治效果。本研究在數據收集過程中對全齡段的幼蟲進行了統計，但并未根據杉梢小卷蛾幼蟲轉梢為害的習性區分初齡幼蟲與3齡后的幼蟲，兩者間的空間分布差異有待進一步研究。