不同產量水平超級雜交稻抗倒伏差異研究

金文雨，張玉燭,，魏中偉

（1. 湖南農業大學農學院，湖南 長沙 410128；2. 湖南雜交水稻研究中心，雜交水稻國家重點實驗室，湖南 長沙 410125）

中國是世界水稻生產和消費第一大國，種植面積大，產量占比高，高產歷來是中國水稻育種和栽培的首要目標[1]。為了提高水稻單產，我國于1996年正式啟動超級稻育種研究計劃，至今已實施超過20 a，先后培育出了一批超級稻品種，取得一系列重大產量突破。

優良株型是水稻高產的骨架，因此株型一直是水稻高產育種需要考慮的重要性狀[2]。株型不僅影響光線在冠層的分布，而且與植株抗倒伏特性密切相關。水稻倒伏在生產上嚴重制約水稻產量的提高，因此解決超級稻倒伏問題是增產的重要手段之一。目前，盡管選育的超級雜交稻品種的產量潛力不斷提高，但與產量相協調的抗倒支撐特性還缺乏研究總結。因此筆者選擇已實現農業部制定的中國超級稻不同產量目標的代表性品種，對其抗倒伏特性開展相關研究，以期為超級雜交稻的育種和栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為實現中國超級稻單季稻第1期10.5 t/hm2產量目標的代表品種兩優培九、第2期12.0 t/hm2產量目標的代表品種準兩優527和第4期15.0 t/hm2產量目標的代表品種Y兩優900這3個品種，均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗設計與栽培管理

試驗于2019年夏季在湖南雜交水稻研究中心長沙縣春華鎮金鼎山試驗基地進行，試驗田為冬季閑置水稻田。于5月15日播種，采用軟盤育秧，6月3日移栽，秧齡19 d。雙本人工栽插，栽插株行距為20 cm×30 cm，栽插后3 d內及時查漏補缺。采用隨機區組設計，3次重復，每小區40 m2，周圍用Y兩優900設置保護行。

大田施肥水平為純氮240 kg/hm2，純磷120 kg/hm2，純鉀 240 kg/hm2。氮肥選用含氮量46%的尿素，基肥、蘗肥、穗肥用量比為4∶2∶4；磷肥選用含磷12%的鈣鎂磷肥，全部做基肥一次性施入；鉀肥選用含鉀60%的氯化鉀，50%用做基肥，50%在拔節期追施。灌溉以濕潤灌溉為主，當分蘗進入無效分蘗前5 d，及時排水曬田控苗。病蟲草害的防治方法按高產栽培措施統一進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 水稻莖稈基部節間抗折力及倒伏指數 由于葉鞘能夠顯著影響莖稈抗倒伏能力，且在成熟期不同水稻品種葉鞘活性差異大[3]，因此測量含鞘莖稈節間更合理。在成熟期每小區選擇生長一致的水稻10株，帶部分土壤連根挖取快速帶回實驗室，以保持莖稈不失水。先測定主莖含鞘莖稈基部的第1節間（N1）、第2節間（N2）和第3節間（N3）含鞘抗折力（g）、至穗頂的長度（cm）和鮮重（g），然后用直尺測量穗長、株高和地上部各節間長度。

含鞘莖稈抗折力的測定和彎曲力矩和倒伏指數的計算參考瀨古秀生[4]的方法進行。彎曲力矩（cm·g）=節間基部至穗頂長度（cm）×節間基部至穗頂鮮重（g）；倒伏指數=彎曲力矩（cm·g）/抗折力（g）×100。倒伏指數越大則莖稈越易倒伏。

1.3.2 水稻莖稈基部節間莖粗 上述測定項目完成后，用解剖刀解剖水稻莖稈基部，并用游標卡尺測定含鞘莖稈基部的第1節間（N1）、第2節間（N2）和第3節間（N3）中部橢圓截面的長軸、短軸長度。莖粗（mm）=（長軸長+短軸長）/2。

1.3.3 水稻莖稈基部節間葉鞘包莖厚度、莖稈壁厚用游標卡尺先測定基部第1節間（N1）、第2節間（N2）和第3節間（N3）中部包鞘莖稈的壁厚，再測量剝離葉鞘后剩余莖稈的壁厚。葉鞘包莖厚度=包鞘莖稈壁厚－剝離葉鞘后剩余莖稈壁厚。

1.3.4 水稻莖稈基部節間單位長度干重 用烘干法測定基部第1節間（N1）、第2節間（N2）和第3節間（N3）干重，并計算各節間單位長度干重。節間單位長度干重（mg/cm）=節間干重/節間長度。

1.3.5 小區測產 每小區選取中間部位，連續收割20 m2，每小區單打單收，測定水分，去除雜質，折算產量。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel和DPS 14.5軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種產量、莖稈基部3個節間至穗頂高度及鮮重差異比較

由表1可知，超級稻第4期代表品種Y兩優900的產量極顯著高于超級稻第2期代表品種準兩優527和第1期代表品種兩優培九，增產幅度分別為17.40%和34.53%；超級稻第2期代表品種準兩優527的產量又極顯著高于第1期代表品種兩優培九，增產幅度為14.60%。

莖稈基部3個節間至穗頂的高度為準兩優527＞兩優培九＞Y兩優900，且準兩優527和兩優培九與Y兩優900有極顯著差異。莖稈基部3個節間至穗頂的鮮重為Y兩優900＞兩優培九＞準兩優527，Y兩優900極顯著重于準兩優527和兩優培九。這表明并不是莖稈基部節間至穗頂的高度越高，其鮮重也越大。

2.2 不同品種莖稈基部3個節間抗折力及倒伏指數差異比較

莖稈基部3個節間含鞘抗折力都為Y兩優900＞兩優培九＞準兩優527，3個品種間的差異均達到極顯著水平；彎曲力矩為Y兩優900＞兩優培九＞準兩優527，但除Y兩優900莖稈基部第三節間（N3）的彎曲力矩極顯著大于其他2個品種外，3個品種莖稈基部第1節間（N1）和第2節間（N2）的彎曲力矩都沒有顯著差異；倒伏指數為準兩優527＞兩優培九＞Y兩優900，3個品種間均有極顯著差異（見表2）。

進一步分析發現，雖然Y兩優900莖稈基部3個節間至穗頂的鮮重極顯著大于其他2個品種（見表1），導致其承載負荷最大，但由于其含鞘抗折力也極顯著大于其他2個品種，因此其倒伏指數反而極顯著小于其他2個品種（見表2）。而準兩優527雖然莖稈基部3個節間至穗頂的鮮重最小（見表1），但由于其含鞘抗折力極顯著小于其他2個品種，其倒伏指數反而極顯著大于其他2個品種（見表2）。這表明提高含鞘抗折力能夠顯著降低倒伏風險。此外，3個品種基部節間倒伏指數都是隨著莖稈節位的上升呈遞減趨勢，表明越靠近莖稈基部越易發生倒伏。

表1 不同品種產量、莖稈基部3個節間至穗頂高度及鮮重差異比較

表2 不同品種基部3個節間抗折力及倒伏指數差異比較

2.3 不同品種莖稈節間配置差異比較

由表3可知，株高和5個莖稈節間長度均為準兩優527＞兩優培九＞Y兩優900，且Y兩優900極顯著小于其他2個品種。穗長為準兩優527＞Y兩優900＞兩優培九，其中兩優培九極顯著短于其他2個品種。莖稈基部3個節間總長占株高比例為準兩優527＞兩優培九＞Y兩優900，且Y兩優900極顯著小于其他2個品種；莖稈基部第5節間即穗下節間長占株高比例為Y兩優900＞兩優培九＞準兩優527，且Y兩優900極顯著大于其他2個品種，這與該3個品種莖稈基部節間倒伏指數的表現基本一致。

表3 不同品種莖稈節間配置差異比較

2.4 不同品種莖稈基部3個節間莖粗、壁厚及單位長度干重差異

莖稈基部3個節間含鞘莖粗、包莖葉鞘厚度、莖稈壁厚和單位長度干重均為Y兩優900＞兩優培九＞準兩優527，且Y兩優900極顯著大于其他2個品種（見表4），這與該3個品種莖稈基部節間抗折力的表現基本一致。

表4 不同品種莖稈基部3個節間莖粗、壁厚及單位長度干重差異

3 結論與討論

袁隆平院士在水稻株型發展模式中指出，提高生物量是增產的主要途徑，而增加株高是增加生物量的一項有效且可行的方法[2]。一般認為倒伏與株高密切相關，有研究表明株高越高、基部節間長度越長，則抗倒伏能力越差[5-7]。因此株高并不是越高越好，高產的前提是要保證不發生倒伏，而合理的節間配置則有利于抗倒[8]。

該研究中第1期到第4期超級雜交稻代表品種的株高呈先增后減趨勢，其對應的倒伏指數也呈相同趨勢。因此,隨著產量的不斷遞增，莖稈為了承載更高的產量負荷，超級稻的選育方向趨向于高中求矮，要求株高適中，大約125 cm為宜，且要注重莖稈節間的合理配置，要求基部3個節間總和占株高比例小，而穗下節間長占株高比例大。

水稻莖稈發生倒伏與彎曲力矩（株高與植株重量的乘積）呈正比，與莖稈抗折力呈反比。因此，隨著水稻單產的增加，提高莖稈抗折力有利于降低倒伏風險。該研究中第4期超級雜交稻Y兩優900的彎曲力矩最大，但由于其莖稈含鞘抗折力極顯著大于其他2個品種，倒伏指數反而極顯著小于其他2個品種。因此進一步提高莖稈含鞘抗折力是今后超高產研究的可行方向。

水稻莖稈特征與抗倒伏密切相關，基部節間粗短、包莖葉鞘厚度及莖稈壁厚大、莖稈充實程度好，是抗倒伏能力強的直接原因[9-12]。該研究中第4期超級雜交稻Y兩優900的基部3個節間含鞘莖粗、包莖葉鞘厚度、莖稈壁厚、單位長度干重均極顯著大于其他2個品種，這與3個品種的基部節間抗折力表現一致。因此優良的莖鞘特征是實現更高產量抗倒伏的基礎。