荒漠草原向灌叢地轉變過程中兩種優勢植物種子萌發及閾值特征

于 露,郭天斗,孫忠超,馬彥平,李志麗,趙亞楠,王紅梅,2,*

1 寧夏大學農學院, 銀川 750021

2 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021

土壤水分是干旱、半干旱地區主要限制因素,降水作為土壤水分的主要來源,對群落組成、物種生活及生理特性起主要調控作用[1]。據全球降雨模型預測,未來極端高溫和降水發生更為頻繁,出現“濕潤區越發濕潤,干旱區越發干旱”現象,特別是干旱地區因受全球氣候變化和人為活動影響,降雨模式逐漸向降水頻率降低、強度增大、總量減少等趨勢變化[2- 4]。而草原灌叢化作為全球性生態問題,與全球氣候變化聯系緊密[5],作為一種“木本植物在密度、生物量及覆蓋率的增加”現象,其擴張范圍廣、速度快,普遍發生在如美洲、非洲、亞洲等降雨量為200—850 mm的干旱半干旱地區,對植物、動物、土壤等均產生影響[6]。雖研究表明灌叢侵入增加土壤有機碳氮的積累[7],但在氣候變化和人為因素的雙重影響下造成一系列如土壤旱化、侵蝕加劇、草本多樣性降低、碳氮去耦合化等草原功能弱化現象[8],均說明全球氣候干旱趨勢下的灌叢化是草原植物群落及土地退化的表現。相較于自然灌叢化,荒漠草原大量人為引入灌叢這一植被恢復措施實則加速了其灌叢化的進程。

而種子萌發過程是種子生活周期的關鍵階段,作為植被更新過程中的瓶頸期,對環境變化高度敏感[9]。因此,確定灌叢化過程中限制植被更新的因素是理解荒漠草原灌木入侵植物優勢種及植被變化的重要一步,特別是在灌叢和草原的交錯區域,種子數量、種子萌發動態及早期定植均是植被更新的主要過程[8],而種子活力和萌發作為植被更新過程中的關鍵一步,調控著干旱區域內物種優勢性、植被更新模式及速率[10- 12],受降雨與土壤水分影響較大。降水模式的改變可使土壤水分發生變化,并進一步影響著草地潛在量,有研究表明格蘭馬草(Boutelouaeriopoda)、冰草(Agropyroncristatum)等草原植物的萌發率和出苗率均隨著降雨量增加而提高[13]。除降雨量影響作用外,生長季內的降雨強度、頻率均會對種子萌發及植被更新過程產生顯著影響[2,14]。土壤水分在一定范圍內與種子萌發之間呈正相關[13],當含量到達一定閾值后方可打破干旱地區種子休眠[15]。干旱地區土壤水分除了受降雨的直接影響,還受到植被類型轉變的間接影響,即使降雨量增加,仍會發生因植被蒸騰造成的生態干旱[5],如隨著灌叢引入年限和密度的增加,加速土壤水分利用的同時又加劇深層土壤水分的消耗,出現地上草本生物量及豐富度均迅速下降,多年生草本土壤種子庫密度呈下降趨勢、萌發更新受到進一步抑制的現象[16]。因此,不定期且雨量減少的降雨模式變化會導致干旱區內的植被更新速率變緩,限制了當地草地恢復[11]。

寧夏東部荒漠草原地區自20世紀七八十年代起廣泛應用旱生灌木錦雞兒屬檸條(Caraganakorshinskii)栽培種用于植被重建[17],在增加地上生物量的同時,多年生草本退化、土壤沙化、旱化等問題,荒漠草地正向人為灌叢地轉變[18]。檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)又名“檸條”,屬于豆科植物,大多生長于荒漠半荒漠地區的固定、半固定沙地,具有防風固沙、保持水土等作用[19]；沙蘆草(Agropyronmongolicum)又名“蒙古冰草”,為典型多年生草本,廣泛分布于寧夏荒漠草原區域[20],其耐旱耐風沙能力極強,但由于該地區大量檸條灌叢引入用以植被恢復,使得多年生草本沙蘆草數量急劇遞減,檸條錦雞兒逐漸成為優勢種。基于此,本研究選取寧夏東部荒漠草原-灌叢轉變的鑲嵌體區域的典型地段收集檸條錦雞兒、沙蘆草兩種優勢植物種子,開展實驗室模擬干旱脅迫試驗,探究全球氣候降雨模式改變趨勢下的干旱脅迫對其種子萌發影響,以期了解寧夏荒漠草原向灌叢地轉變過程中的灌叢(檸條錦雞兒)與多年生草本(沙蘆草)在萌發階段的競爭機制及對干旱的響應特征,進一步闡明全球氣候變化背景下草原灌叢化的兩種植被種子更新萌發競爭機制,為荒漠草原恢復和重建提供理論和依據。

1 材料與方法

1.1 種子收集區概況

研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣中北部(37°5′—38°10′N,106°30′—107°39′E),與陜、甘、蒙三省區相臨,北部與毛烏素沙地接壤,屬于典型溫帶大陸性季風氣候,草原類型屬于荒漠草原,其植被主要以沙蘆草、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)、賴草(Aneurolepidiumdasystachys)、畫眉草(Eragrostispilosa)、檸條錦雞兒、牛枝子(Lespedezapotaninii)為主；常年干旱少雨,且風大沙多,年均無霜期大約160 d,年降水量250—350 mm,雨季大多集中在7—9月,日照充足。土壤則以風沙土、灰鈣土為主[18]。種子收集區主要位于研究區內四墩子野外觀測基地(37°56′27″N,107°00′37″E)的大量檸條灌叢引入地段。

1.2 研究方法

1.2.1試驗材料收集及處理

試驗材料于2018年7—9月于寧夏鹽池縣四墩子基地荒漠草原試驗區進行種子采集。供試沙蘆草種子主要是由該試驗區內野生沙蘆草繁育基地采集,檸條錦雞兒種子則通過野外隨機收集方式獲得,特征詳見表1。將采集后的種子放置于4 ℃下貯藏供試驗所用。試驗前除去雜質并通過物理方法去除檸條錦雞兒種皮,避免種皮過厚對試驗有所影響。同時試驗過程中為防止發生種子發霉現象,用0.52%HClO4消毒30—60 s后用蒸餾水反復沖洗。

表1 檸條錦雞兒和沙蘆草的種子特性

1.2.2適宜萌發條件下種子吸水及發芽模式

采用培養皿紙上發芽床,并將其放置于培養箱內恒溫(25℃)、黑暗條件。共設置3個重復,每個重復內放置50粒種子,試驗期間逐日統計發芽數,測定種子的發芽動態。另外,在培養6、12、18、24、30、36、42、48、54、60、66、72、78、84、90 h時,用以測定種子萌發所需水量。測定方法為取出全部種子(50粒)用濾紙吸干種皮表面水分并稱重(精確至小數點后3位),以種子吸水后重量占吸水試驗前重量的百分數表示[21]。

1.2.3種子脅迫處理

根據Michel[22]配制方法,采用PEG- 6000聚乙二醇對檸條錦雞兒和沙蘆草種子進行干旱脅迫處理,設置0(對照組CK)、-0.02、-0.1、-0.3、-0.6、-0.7、-0.9、-1.2 MPa(分別相當于2.9%、8.2%、12.5%、17.5%、20%、21.1%、23%、23.8%的PEG溶液濃度)共8個水勢梯度,每一梯度設置3個重復,每個重復中各放置50粒大小一致、飽滿種子,放置在雙層濾紙上并蓋上培養皿上蓋以避免水分蒸發過快。準確稱重后將所有處理放置在人工氣候箱內(試驗條件同1.2.2一致)進行培養15 d。每隔48 h采用恒重法向內注入蒸餾水來維持培養皿內溶液濃度,當胚根生長至4 mm左右時,可認為其萌發成功。每天觀測并記錄其萌發情況。評價種子活力的參數包括萌發率(Germination rate,G)、萌發速率(speed of germination,S)、累積萌發速率(Speed of Accumulation germination,AS)、發芽指數(Germination Index,GI)和活力指數(Vitality Index,VI),萌發起始時間(Initial Germination time,Gt)為種子胚根突破種皮1 mm時所需時間。

1.3 測試指標

1.3.1不同滲透勢對種子萌發參數的影響測試指標[23-24]：

萌發率：

(1)

式中,n和N分別為萌發種子數和試驗過程中所用種子總數。

萌發速率：

(2)

式中,N1,N2,N3,……,Nn分別指第1天、第2天,……,第n天的種子萌發率；

累積萌發速率:

(3)

式中,N1,N2,N3,……,Nn分別指第1天、第2天,……,第n天的種子萌發總數

萌發速率系數：

(4)

式中,N1,N2,N3,……,Nn分別指第1天、第2天,……,第n天的種子萌發數

發芽指數：

(5)

式中,Gt為時間t天的萌發種子數,Dvt為萌發試驗天數。

活力指數：

VI=GI×S

(6)

式中,S為種子胚根長度。

1.3.2不同水勢對種子萌發率的關系[8,24]：

(7)

(8)

式中,Gm為達到φ=0 MPa時最大萌發率,a為轉折點時水勢值,b為體型系數,φg為計算出的水勢閾值。

1.4 數據分析

用數據統計分析中單因素方差分析的方法分析PEG濃度模擬干旱脅迫對種子萌發各項參數的影響,采用單因素方差分析中的最小顯著差法(LSD)來分析各萌發參數在同一溫度下不同水勢濃度之間的差異；用回歸法分析不同PEG溶液濃度與種子萌發系數間關系；利用S型生長曲線和線性模型來解釋物種作為變量因子,水勢作為協變量時的影響,物種和水勢相互作用可以說明兩種物種水勢差別。數據處理采用SPSS 13.0軟件,采用Excel和Origin繪圖并進行曲線模擬。圖表中萌發數據均以平均值±標準差表示。

2 結果

2.1 適宜條件下種子吸水特征

由圖1可知,在同一環境下檸條錦雞兒較沙蘆草初始萌發時間較快,分別為42、66 h,此時檸條錦雞兒和沙蘆草吸水率各自為101.21%、238.77%。兩者吸水速率存在差異,平均吸水速率分別為0.02 g/h、3.30 g/h,檸條錦雞兒吸水速率和吸水量均低于沙蘆草。

圖1 檸條錦雞兒和沙蘆草種子萌發吸水動態特征

2.2 沙蘆草、檸條錦雞兒種子對不同PEG溶液的響應

由圖2可知,隨著PEG濃度逐漸升高,兩種植物種子萌發率均呈先上升后降低趨勢；而輕度干旱脅迫(φ=-0.02 MPa)下檸條錦雞兒和沙蘆草種子萌發率最高,分別為28.67%、44.67%；且均自-0.6 MPa起顯著低于對照組(φ=0 MPa)；在φ=-1.2 MPa時萌發率均最低,此時檸條錦雞兒萌發率(為6.67%)大于沙蘆草(為1.33%)；沙蘆草、檸條錦雞兒種子萌發速率均在φ=-0.02 MPa時達到最大,分別為12.84%、9.52%；檸條錦雞兒較沙蘆草而言萌發較為整齊,出苗更快。

圖2 種子萌發率、萌發速率對不同PEG溶液濃度的響應

隨著萌發時間的延長(圖3),檸條錦雞兒和沙蘆草萌發率呈增加趨勢；在1—3 d內兩者上升幅度最大,在5d后兩者上升緩慢,其中以沙蘆草發芽(0—-0.3 MPa)最為迅速；而在整個萌發周期中兩者在0—-0.3 MPa內萌發率顯著高于重度脅迫濃度(-0.6—-1.2 MPa)；重度干旱脅迫下檸條錦雞兒種子整體仍呈上升趨勢,沙蘆草則略有降低。

圖3 萌發時間對萌發率的影響

2.3 萌發天數和胚根長度對不同PEG濃度的響應

由圖4可知,隨著PEG濃度逐漸升高,沙蘆草和檸條錦雞兒種子萌發初始天數均呈增加趨勢,且差異顯著(P<0.05)；在0 MPa時兩者萌發初始時間最短,此時檸條錦雞兒為2 d,沙蘆草為3 d；在滲透勢最大(φ=-1.2 MPa)時,萌發天數分別為8、12 d,由此可得各滲透勢下檸條錦雞兒較沙蘆草而言萌發較快；兩者胚根長度隨著滲透勢的升高呈先增加后下降趨勢,當φ=-0.02 MPa時檸條錦雞兒和沙蘆草的胚根長度最長,分別為1.69 cm和1.96 cm,并自-0.3 MPa開始呈遞減趨勢,并均在-1.2 MPa時最低(P<0.05),此時分別為0.82 cm、0.70 cm；而自φ=-0.7 MPa開始檸條錦雞兒胚根長度長于沙蘆草。

圖4 種子萌發天數及胚根長度對不同PEG脅迫濃度的響應

2.4 種子萌發系數對不同PEG溶液的響應特征

隨著滲透勢逐漸升高(表2),檸條錦雞兒和沙蘆草累積萌發速率和活力指數均先上升后下降；在-1.2 MPa時兩者指數則最低,沙蘆草累積萌發速率自0 MPa起低于檸條錦雞兒,活力指數亦呈現相同趨勢。

表2 種子萌發對不同滲透勢的響應

由圖5線性分析所示,隨著干旱脅迫不斷加深,沙蘆草和檸條錦雞兒種子萌發率均呈下降趨勢；當滲透勢大于-0.8 MPa時,沙蘆草種子萌發率高于檸條錦雞兒；而萌發率和滲透勢之間的線性回歸方程分別為：檸條錦雞兒為y1=-20.89x1+26.64(R2=0.71)；沙蘆草為y2=-36.50x2+39.93(R2=0.77)。

圖5 萌發率與胚根長度與不同滲透勢間的回歸分析

胚根長度與不同滲透勢之間的變化與其兩者萌發率大體一致,均以沙蘆草種子下降較為迅速,但與上述不同的是,在-0.6— -1.2 MPa內檸條錦雞兒胚根長度長于沙蘆草,此時兩者線性方程分別為y1=-8.21x1+18.49(R2=0.83)；y2=-11.61x2+20.54(R2=0.87)。由相關方程可知,檸條錦雞兒種子比沙蘆草種子更耐旱。

2.5 滲透勢對萌發率的影響

圖6 滲透勢對萌發率的影響

3 討論

植被更新過程作為植被物種多樣性、群落結構的主要恢復過程,其生活型可以用來預測植被對干擾的響應[8]。而在干旱半干旱地區,土壤水分的消耗和競爭成為該地區灌木植物與草本植物之間優勢競爭轉變的關鍵原因,對于萌發和休眠起到重要作用[25]。本研究結果中沙蘆草種子萌發時所需水量明顯高于檸條錦雞兒種子,但萌發率卻低于檸條錦雞兒,這與曾彥軍[21]等人研究結果相一致,說明沙蘆草萌發更需要相對濕潤的土壤條件。本研究中不同滲透勢對寧夏灌叢引入的荒漠草原區的兩種優勢植物種子萌發有一定影響,其萌發率、萌發速率及胚根長度等均隨著濃度的增加呈遞減趨勢,這與前人研究一致[26-28],其中輕度干旱脅迫可促進種子萌發這一結果也與Zhu等[14]、楊景寧等[29]結果一致,說明荒漠草原區植物在其發育過程中已形成相對適應干旱的機制。而種子萌發后能否定植成功,則依賴于所生存環境中的土壤水分狀況以及植物根系發育和獲取水分能力[29]。在同一環境下根系較深的幼苗更容易定植存活,在-1.2 MPa(滲透勢最大)時,檸條錦雞兒種子萌發率及胚根長度均高于沙蘆草,且各梯度下的萌發天數均短于沙蘆草,說明檸條錦雞兒種子耐旱性較強,出苗速度快,能夠充分利用周圍環境進行生長發育；沙蘆草在0—-0.6 MPa內萌發率較高,但隨著滲透勢不斷增加,其萌發率遞減幅度增大,表明水分降低種子吸水困難,導致萌發率降低,抑制了種子萌發；同時又因種子胚根部位對重度干旱脅迫較為敏感[19],主根發育受到干旱影響從而伸長緩慢,在極端干旱環境下沙蘆草幼根無法從深層土壤中獲取水分等營養資源,難以支撐植物體生長,從而失去萌發、存活以及生殖機會。

土壤水分匱缺使得干旱、半干旱地區進行有性生殖的植物在萌發時受到限制,從而難以實現植被更新。研究表明同一環境下灌木與多年生草本之間的主要競爭與土壤資源(以水分為主)有關[30]；多年生草本因根系較淺,其蓋度及生物量隨著土壤水分增加呈線性遞增趨勢；而灌叢具有“雙峰”及發達根系,并以無性生殖進行擴張[31],能夠充分利用深層或表層0—30 cm土壤水分[32],這一特性使其能存活于水分匱乏的區域,而本結果中檸條錦雞兒水勢閾值范圍(-0.3—-0.86 MPa)低于沙蘆草(-0.3—-0.65 MPa)說明灌木種相較于多年生草本更易在營養較低、更為貧瘠的環境中生殖發育。除上述因素,種子休眠作為植物適應理想環境下延遲萌發的一種生理機制,通過延長萌發和出苗速率來調控種子萌發,也是影響灌叢化過程中植被更新的一大因素[19],而萌發和休眠作為完全不同的兩個階段,氣候變化也會分別對兩者進行影響[9],從而影響植被更新過程。

盡管諸多原因造成灌叢化現象,但全球氣候變化導致降雨模式逐漸發生變化,使得干旱、半干旱地區草本數量驟減,為耐旱、耐貧瘠的灌木植物提供擴張機會[33],對其群落結構和生態系統有著深遠影響。最先體現在植被群落結構和空間分布的巨大轉變[34]：短期使生物量發生變化,長期則影響植被構成[35]；其次不定時降雨使土壤水分明顯有所變化,使檸條錦雞兒種子進入“吸水后脫水”這一循環,促進種子進入次生休眠階段[36],提高了萌發率,使其有機會進入土壤種子庫中為下一階段的種群萌發更新提供來源及動力[37]。降雨不頻繁加之蒸發量與降水量差距較大,使得土壤水分不斷進行表層消耗,更易惡化土壤干旱化程度,降低了多年生草本種子萌發的水分條件。而本文中隨著干旱脅迫加大,萌發速率及活力指數等均受到抑制,但檸條錦雞兒顯著高于沙蘆草這一結果表示,在人為大量引入灌叢后,極強的競爭優勢與降雨模式的改變,造成土壤表層水分的空間異質性,引起“水分負平衡”現象[17],使得干旱區內的植被更新速率變緩,限制了該區域草地恢復[11],又因灌木對周圍資源(尤其水分)利用率較高,形成“沃島效應”,更加速了生物多樣性和土壤侵蝕趨勢[38],導致土壤水分過度利用[39],不斷消耗深層次土壤水分[40],使得土壤淺層春季返潮不明顯,惡化了多年生草本的萌發土壤水分條件,進而限制了多年生草本對降雨的響應。一旦草原植被恢復力退化,便會加劇該地區荒漠化,促進了灌叢化現象發生[35]。以上種種均說明植物與氣候之間存在著一種反饋機制,特別是人為灌叢引入加劇土壤水分利用和深層消耗,加之氣候發展趨勢有所改變,均增加了荒漠草原地區多年生草本萌發所需土壤水分條件的難度,植被變化、氣候改變以及兩者相互作用可能更加促進了灌叢擴張、多年生草本的退化[41-42]。

4 結論

通過對寧夏荒漠草原向灌叢地轉變過程中的兩種優勢植物(檸條錦雞兒、沙蘆草)種子萌發應對干旱特性研究表明：輕度干旱脅迫(0—-0.3MPa)可促進兩者胚根生長,重度干旱脅迫(-0.6—-1.2MPa)對兩者均有抑制作用,檸條錦雞兒萌發率、萌發速率均高于沙蘆草,且萌發較早并出苗整齊；檸條錦雞兒萌發水勢閾值為-0.3—-0.86MPa,低于沙蘆草水勢閾值(-0.3—-0.65MPa),更具耐旱及萌發優勢,在預測全球降雨降低的背景下,荒漠草原的檸條灌叢(種子)較多年生草本(種子)更適應土壤旱化,其旱生條件下的植被更新更易發生,本研究結果可為灌叢引入下的荒漠草原植被更新趨勢做出預測,但就其植物種子更新周期還有待進一步的研究。