野生蜜蜂的人工巢箱設計和應用研究現狀

韓懂博，賀春玲，任迎豐，欒 科，王帥兵

（1河南科技大學園藝與植物保護學院，河南洛陽 471023；2國有濟源愚公林場，河南濟源 454693）

0 引言

蜂類是眾多植物和農作物的重要傳粉者，在維持自然生態系統和農業生態系統平衡中發揮著十分重要的作用[1-3]。野生蜜蜂是相對于家養蜜蜂而言的概念，其種類多、分布廣、適應性強。在長期演化過程中，野生蜜蜂或與蜜源植物協同進化，或通過對當地氣候與蜜源植物的相互選擇、互相適應，使得采食方式多樣、傳粉效率高，目前多種野生蜜蜂已被開發成特定作物的傳粉者[4-5]。然而，近年來由于土地的過度開墾、農藥的不合理使用、大氣污染、病蟲害和單一農業種植模式等各種因素的影響，全球野生傳粉蜂的豐富度呈下降趨勢，已威脅到生物多樣性的完整性以及全球食物鏈甚至人類的健康[6-7]。

盡管人們越來越關注傳粉者在物種豐富度和豐度方面的潛在下降問題，但具體的下降程度和影響范圍在很多國家和地區尚不明確[8]。隨著人們對這些科學問題的重視和研究，已經有很多客觀、有效和長期地檢測傳粉者種群的方法得到應用。同時，在很多地區，也開始采用標準化的監測方法來評估許多傳粉昆蟲群落在自然環境中的作用程度[9-10]。其中，檢測和應用野生蜜蜂的人工巢箱從設計樣式和應用領域都得到長足的發展。本研究針對野生蜜蜂人工巢箱的設計思路、設計樣式、制作材料、結構搭配和應用領域進行綜述并提出建議和改進策略，旨在為今后的昆蟲學研究方法提供參考依據。

1 人工巢箱的設計

1.1 設計思路

自然棲息地野生蜜蜂的研究方法和取樣工具有很多種，如1937年Malaise發明的馬來氏網、利用昆蟲顏色偏好設計的黃盤誘捕器、昆蟲飛行攔截誘集、簡單實用的掃網捕捉法以及研究者對昆蟲訪花的直接觀察等[9,11]，這些方法的特點是取樣范圍廣。此外，1992年Fussell和Corbet[12]使用木頭和粘土磚塊模仿熊蜂筑巢地點捕捉熊蜂Bombus pascuorum和B.hortorum；2014年Silva等[13]使用蜂膠和蜂蠟處理過的塑料瓶吸引無刺蜜蜂Meliponini來筑巢；Sheffield等[14]根據壁蜂Osmia inermis在石頭縫下筑巢的特點，利用倒扣盤子法吸引蜜蜂來筑巢。為了保護紫木蜂Xylocopa valga種群，2017年Schulz等[15]利用紫木蜂在枯木上筑巢的特點，使用人工鉆孔的木頭制作巢箱，成功吸引大量紫木蜂筑巢。

人工巢箱又稱為“蜜蜂公寓”，始于20世紀50年代末，是根據野生蜜蜂的筑巢地點和筑巢材料設計而成[16]。在地上筑巢的野生蜜蜂一般喜歡在枯木、樹洞和中空的植物莖稈等場所筑巢[1,17]。因其筑巢場所隱蔽，發現、研究和保護野生蜜蜂較為困難；為研究和保護野生蜜蜂資源，科學工作者開始模仿野生蜜蜂的自然巢穴，建造人工巢箱來進一步深入研究、應用和保護野生蜜蜂種群。該方法自應用以來，經不斷發展，現在已經成為野外野生蜜蜂監測、應用和保護的重要方法之一。2018年Staab等[10]編寫了人工巢箱的應用指南，為巢箱的推廣應用提供有力依據。

1.2 巢箱的設計

野生蜜蜂的人工巢箱選材廣泛，樣式設計多樣，巢箱的內部材料種類多，主要分為木材、空心植物莖、塑料和其他特殊材料的制品4種類型（圖1）。巢箱的結構基本一樣，主要有2個部分構成：（1）巢管是用一組替代野生蜜蜂自然洞穴孔徑的幾個到幾百個嵌套在一起的中孔材料；常用的有木材、紙筒或聚苯乙烯管等[9,18]。（2）巢箱是一個盛放野生蜜蜂筑巢巢管材料的外部結構，例如用紙箱、木板和PVC管等，巢箱形狀有盒狀、桶裝、籃狀或箱狀等形狀，也可以用膠布、繩子或鐵絲等直接將巢管捆扎后使用[19-20]。

圖1 誘集野生蜜蜂的不同材質樣式的人工巢箱類型

人工巢箱一般是不同材料和尺寸的巢管放在一個巢盒內，影響巢箱功能的因素很多，巢管的材料、尺寸（長度、寬度、直徑）、形狀、顏色、巢箱在棲息地的位置、入口方位和放置時間等[18-19,21-22]。目前，對于最佳巢箱的設計并沒有標準和規范，研究人員根據研究需求設計成針對性的巢箱。一般來講，巢箱的外部材料要能防水透風、耐腐蝕，使用壽命長。

2 巢箱類型

2.1 木制式巢箱

木制巢箱的材料主要有鉆孔的木頭塊、木屑壓縮板和組合的木合板。在自然環境中有許多在樹干和樹枝洞上筑巢的野生蜜蜂，包括一些自己能在木頭上挖掘孔洞的木蜂和蘆蜂以及利用已有孔洞筑巢的壁蜂、切葉蜂等[1,17]。根據這類野生蜜蜂的筑巢習性利用木材原料制作人工巢箱。不同的蜂種對筑巢木材基質的偏好不同，一般筑巢樹種都是比較常見，如切葉蜂Megachile選擇在漆樹、橡樹、松樹枝等枯木上筑巢[16,23]，紫木蜂喜歡在柳木上筑巢[15]。

野生蜜蜂選擇與自己身體寬度相匹配的洞穴，以確保巢室緊密結合，并能減少寄生性天敵進入巢穴，選擇合適的巢管長度和直徑大小可以提高野生蜜蜂的筑巢率。在實心木塊或組合木板上沿暴露的一側鉆孔，孔徑的大小和深度根據試驗需要而定。在研究某一種蜜蜂數量變化動態時，直徑和深度可以根據研究對象的大小確定巢口范圍；如果是研究蜜蜂物種的多樣性，巢口的大小要有不同的分級，目的是讓小型、中型和大型的野生蜜蜂都能選擇到合適的孔徑[15-16]。

對于連續長期的多個季節監測研究，發現在木頭上鉆孔制作的巢箱比其他材料更能吸引蜜蜂[24]；但直接鉆到實木上的空腔不容易打開和清潔，很難觀察到蜜蜂筑巢的內部結構，且不能重復使用。如果將鉆孔的木板從中間剖開然后再捆在一起，對蜜蜂極具吸引力，捆綁在一起的木板上的空腔很容易打開、清潔和重復使用[25]。在木板之間使用透明的醋酸酯薄片，方便在蜂類繁殖季節檢查孵化情況[26]。

2.2 空心莖稈式巢箱

空心植物的莖稈和某些具有軟髓的植物是最常用、最理想的巢管材料。自然環境中野生蜜蜂有在竹子、蘆葦、蓖麻等材料中筑巢的習慣[9]。植物莖稈材料在全世界范圍內都比較容易收集到，設計這類人工巢箱時需要將植物莖稈切段，將其曬干捆好用巢箱外殼保護。莖桿需要一端閉合或中間有莖節，內徑范圍2～25 mm[27]，最好不要超過25 mm，尺寸大小不合適時很難吸引蜜蜂的注意，還會引來部分天敵居住[21]。巢管的直徑大小會影響蜜蜂的性別比例，尺寸不合適的巢管會導致雌性后代的減少[9]。

目前，最常見的科研試驗方法是利用竹子和蘆葦制作巢箱用來監測野生蜜蜂多樣性和功能。美國科學家Rubene等[28]設計的巢箱是由竹竿制成，竹竿被切割成30 cm長，中間有一個節點，以便蜂類從兩端進入巢管內筑巢，在每個地點設置了4組，每組10個巢箱進行重復實驗，每捆的巢管數量大致相同，直徑分別為3～6、7～10、11～14 mm，試驗結果揭示了美國北部野生蜜蜂與當地環境中的時間和空間格局分布特征。禾本科[9](Poaceae)植物經常被野生蜜蜂用來制作巢腔，目前鑒定出的物種主要是蘆葦屬(Phragmites)。Krewenka等[29]對關于一項關于野生蜂種類的試驗研究，在草地和草帶上共放置216個誘捕巢箱，每一組陷阱巢由一根木桿和四根直徑10.5 cm的塑料管組成，每根管內填充約200根直徑0.2～1.0 cm的蘆葦稈，結果表明，人工巢管可以大量吸引草原生境中的野生蜂類筑巢。其他擁有空心莖稈的植物也可能吸引野生蜂類筑巢，未來需要研究人員進行試驗嘗試。

2.3 塑料式巢箱

近年來，越來越多的塑料制品進入到蜜蜂研究領域，常用的材料主要是聚苯乙烯材料。早在1978年Richards就研究發現聚苯乙烯材料比其他巢箱材料（包括紙板和紙管）更能保障筑巢蜂的后代存活[30]，用壓縮的聚苯乙烯材料做筑巢板可以飼養大批量的蜜蜂，巢板上的蜂巢組織可以機械收獲并易于清理。塑料具有非常優良的可塑性和耐腐蝕性，能加工成不同的形狀和尺寸，價格低且容易獲得，適合大批量制造巢箱[16]。使用塑料管代替植物莖稈能很好地彌補植物莖稈尺寸不統一、耐受性差的缺點。

塑料式巢箱的創新使得大批量生產蜜蜂成為一項有利可圖的產業，野生蜂類也能作為一種特殊的傳粉者進行管理開發，用于管理農業系統中的授粉服務。如利用高密度聚乙烯泡沫板制作成巢箱，來研究壁蜂的生物學以及大量繁殖壁蜂為果樹授粉[31]。但塑料式巢箱的透氣性差，巢管中的幼蟲呼吸產生的水分無法及時排解，容易引起霉菌大量滋生，使部分幼蟲無法發育成功[15]。

2.4 其他材料的巢箱

生活中的其他管狀材料（玻璃管、紙筒、陶器等）都可能被野生蜜蜂用來制造巢穴。玻璃管在巢箱的研究中應用較多，相對其他材料，工業化吹制的玻璃管內徑粗細可以控制，一端用塞子塞住，透明的玻璃管可以直接觀察蜜蜂巢的建造行為和幼蟲的發育過程。透明玻璃管需要放置在木質和紙質的巢箱外殼中，以盡量減少光線的穿透。紙板或紙片也可軋制成不同長度和口徑的巢管，再將巢管按照試驗需要裝在巢箱內，壁厚和內腔直徑是影響巢管吸引蜂類筑巢的主要因素，使用有較厚的空腔壁的巢箱可以降低寄生蟲鉆透的能力[32]。

3 巢箱的應用

3.1 監測自然環境中蜜蜂的多樣性和豐度

探索未知區域的蜂類物種多樣性的試驗，大多需要設置陷阱誘捕調查，人工巢箱能以標準化的方式大量生產，通過在空間和時間上集中布設，監測某區域內蜂類多樣性、死亡率和生活史等[33]。用于研究蜜蜂多樣性的巢箱應該選用不同直徑比例的巢管組合，以覆蓋不同體型的野生蜜蜂。對特殊生境或不同海拔梯度的蜂類多樣性進行監測蜂類多樣性時，可以使用多個小型巢箱來覆蓋盡可能廣泛的采樣區域；長期定點的試驗可以采用單個大型組合式巢箱，使用壽命長也方便維護；采集蜂類幼蟲的試驗，巢箱設計時盡量使用廉價且容易打開的木板、紙筒或植物莖稈材料。

研究人員可以通過分析巢箱收集的數據，評估蜜蜂生物學的一些環境條件[9]，包括花粉和花蜜偏好[25]，寄生蟲的傳播、引入物種和入侵物種[34]等。使用巢箱能幫助監測一些物種的棲息地的變化、活動范圍或跟蹤目標物種蹤跡。用來筑巢的巢箱需要方便搬運，可以在不同的地點之間移動，方便改變方向和位置，也可以將蜂繭保存或移除[35]。使用人工巢箱進行研究具有操作靈活性、簡單、低成本，且采樣數據豐富，能解決群落生態學中的問題[33]。巢箱可以使多營養結構互作的研究更加深入，以解決蜜蜂種類的保守性及其需求的復雜性[20,36]。傳統上，監測蜜蜂自然筑巢活動的研究依賴于研究人員努力尋找足夠數量的巢穴。人工巢箱中的許多巢管，為增加野生蜜蜂行為研究的觀察和繁育研究提供契機。利用不同種類的巢箱可以很好地解決野外誘集困難的問題。

3.2 評價不同環境因素對蜜蜂的影響

在使用巢箱來探索環境因素如何影響野生蜜蜂的研究中，研究人員建議使用標準化的巢箱，這些巢箱易于復制，可在大的空間尺度內使用。巢箱內包含不同大小直徑的空腔，并且方便替換，以便在野生蜜蜂整個筑巢期間有充足和多樣的筑巢選擇。筑巢材料和巢箱外部結構的耐久性也是抵御極端環境條件的關鍵。

利用巢箱研究洞穴筑巢的野生蜜蜂，發現不同的環境因素可影響傳粉者和物種多樣性[37]。通過研究沿著不同環境梯度中筑巢的筑巢巢箱的蜂類多樣性，了解景觀變化對野生蜜蜂群落的影響以及生境破碎化和氣候變化對生物多樣性和生物相互作用的影響[38]。早期的研究結果表明在巢管中筑巢的蜜蜂，覓食效率低下與景觀變化有關[39]。利用人工巢箱研究發現切葉蜂(Megachile rotundata)距離大斑塊的蜜源越遠，分配給后代的資源就越少[40]。

將景觀環境條件與巢箱筑巢蜜蜂和多樣性聯系起來，可以提高人們在土地使用和規劃決策中有效保護野生蜜蜂授粉服務功能[41]。

3.3 為農作物授粉服務

許多研究的目標是提高為農作物提供授粉服務的蜜蜂數量[42]。確定目標蜂種，利用其筑巢偏好，使巢箱成為有吸引力的棲息地，可以提高筑巢率。當種群建立后，巢穴可以移動到目標作物或有需要的區域，為農作物授粉服務[43]。已經有多種壁蜂通過巢箱成功為多種農作物授粉服務。21世紀初美國科學家利用切葉蜂Megachile pacifica為紫花苜蓿授粉來提高產量[44]，利用壁蜂Osmia rufa為油菜授粉顯著提高產量[45]，利用木蜂 Xylocopa grisescens、Xylocopa frontalis和 Xylocopa suspecta授粉試驗提高了百香果的產量[22]。

為農作物授粉的人工巢箱設計主要考慮增加目標蜜蜂種類的數量，巢箱尺寸應該足夠大，可利用巢管的數量足夠多[46]。壁蜂O.bicornis和切葉蜂M.rotundata經常在有大量的筑巢巢管的環境中筑巢、繁衍[47]。另外，管理大田中野生蜜蜂進行授粉時，需要使用容易清潔的大型巢箱，通過減少放置位點調控天敵對蜜蜂種群的影響，既節約成本也能增加筑巢效率[48]。

3.4 獲取蜜蜂樣本進行研究

對于野外非常難采集的野生蜜蜂類群，巢箱可用作獲取蜜蜂樣本進行研究的工具。通過人工巢箱引誘和獲取筑巢的蜜蜂，也可以繁殖出更多的蜜蜂個體，這些蜜蜂個體甚至可以作為特種昆蟲進行出售。根據使用目的可以把巢箱設計成包含有許多相同長度和內徑的空腔，以滿足目標筑巢蜜蜂種類的精確選擇。此外，從巢箱中收集的蜜蜂可通過解剖筑巢巢箱，計算出蜂卵的數量和種類，控制蜜蜂從卵發育到成蟲期的時間節點，方便用于在實驗室環境、飛行籠、溫室或野外網室中的試驗研究。2013年Fründ等[35]通過巢箱播種法操縱在飛行籠中野生蜜蜂的多樣性，揭示了蜜蜂多樣性對開花植物授粉效率的有利影響。

通過從人工巢蜂中獲取蜜蜂，研究人員可以研究筑巢蜜蜂的生理學和發育機制，從而更好地管理和掌握野生蜜蜂資源。從巢箱中獲得的蜜蜂可用來研究蜜蜂幼蟲的孵化和越冬條件[35]、性別比例、胚胎變化、幼蟲齡期發育、幼蟲定位、飲食規律[49]、自然交替[50]、活動時間和季節性、筑巢材料偏好[20]、寄生蜂的放養[51]、殺蟲劑以及其他化學品對蜜蜂健康的影響[52]等。

巢箱還能用作筑巢蜜蜂的筑巢位點，以量化蜜蜂在覓食上的時間和從巢穴到食物資源的最小和最大覓食距離[53]。利用巢箱研究了蜜蜂最大的飛行距離，發現對于體型較小的蜂類物種，它們的飛行距離較短，距離蜂巢只有幾十米，從標記的資源環境中操縱巢箱的位置或分布可以確定最大的覓食距離，有助于研究支持野生蜜蜂覓食需求的景觀因素，從巢箱中標記和回收蜜蜂可以作為檢驗花粉或花蜜資源的有效性。

4 展望

筆者總結了人工巢箱的設計和應用研究現狀，試驗目的不同可以選擇不同設計標準。對于研究環境梯度和不同棲息地野生蜜蜂多樣性的試驗，建議在盡可能大的范圍內設置人工巢箱，巢箱中的巢管直徑應盡可能多樣化。利用特定野生蜜蜂授粉或獲取特定的蜜蜂樣本，巢箱應該是盡可能足夠大，并且根據目標蜂種的偏好，巢箱內的巢管材料和直徑盡量一致。對于野生蜜蜂的授粉功能仍然需要進一步深入研究，為高效利用野生蜜蜂資源奠定基礎。另外，人工巢箱與其他采集方法一樣也受到不同影響因素的局限，在物種多樣性綜合調查時需要將人工巢箱與其他方法結合起來使用，相互輔助發揮最大作用。

野生蜜蜂是重要的傳粉者，不同種類的蜜蜂食性不同，多食性種類可以采集多種植物的花粉，也有少數是寡食性或單食性，目前對野生蜜蜂采食行為的研究報道較少。通過分析人工巢箱內蜜蜂采集的花粉種類，能夠準確地鑒定出蜜蜂采集的植物花粉譜系，同時利用巢箱筑巢的蜜蜂也會發現寄生蜜蜂的天敵種類，進而建立訪花植物、蜜蜂與天敵之間的互作網絡關系，為揭示不同生態系統中物種多樣性和穩定性奠定基礎。