外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)豆梨葉變色期及生理特性的影響

邱玉賓，張海良，楊志瑩，魏海霞，趙慶柱

（1.濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濰坊 261071；2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014）

我國在彩葉植物的引種研究方面取得了可喜成績，篩選出一批表現(xiàn)突出的樹種，豐富了我國秋色葉植物種質(zhì)資源，但我國在彩葉樹種的新品種選育、栽培關(guān)鍵技術(shù)應(yīng)用中存在一定的滯后性［1］。如何科學(xué)地對(duì)引進(jìn)樹種進(jìn)行栽培管理、提高其抗寒性和觀賞價(jià)值是彩葉植物領(lǐng)域現(xiàn)階段面臨的問題［2］。

豆梨（Pyrus calleryana）原產(chǎn)于我國華東、華南、華北各地，后引種至美國。美國經(jīng)多年栽培選育，培育出如“首都”“貴族”“紅塔”等一批觀賞價(jià)值較高的新品種，其樹冠大而豐滿，秋季葉色呈現(xiàn)鮮紅或橙紅色，是集觀花、觀果、觀葉于一體的優(yōu)良景觀樹種［3］，應(yīng)用前景十分廣闊。但豆梨變色期及效果在不同氣候、不同地域條件下表現(xiàn)不同，葉變色期長短、艷麗程度差異較大，在某些地區(qū)、某種氣候條件下甚至?xí)霈F(xiàn)失去變色效果的現(xiàn)象，因而實(shí)現(xiàn)北美豆梨變色期及效果的調(diào)控，使其表現(xiàn)出較高的景觀觀賞價(jià)值，是當(dāng)前栽培中面臨的一大難題［4］。陳繼衛(wèi)等［5］研究認(rèn)為花色苷含量與葉片所呈現(xiàn)紅色的深度具有明顯的正相關(guān)關(guān)系；胡永紅等［6］研究認(rèn)為日照時(shí)數(shù)高有利于光合產(chǎn)物的積累繼而有利于花色苷的增加，較大的晝夜溫差有利于多糖的累積，促進(jìn)花青素的合成。本試驗(yàn)以北美豆梨‘首都’為材料，研究其在植物生長調(diào)節(jié)劑等外源物質(zhì)影響下的葉片變色期及相關(guān)生理指標(biāo)表現(xiàn)，旨在為今后豆梨培育及栽培技術(shù)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年在濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院青州譚坊試驗(yàn)基地進(jìn)行。試材為‘首都’豆梨嫁接苗，2017年定植，株行距2 m×2 m。采用相同栽培條件和管理措施。

試驗(yàn)用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)：蔗糖、白醋（乙酸含量50 g／L）、植物生長調(diào)節(jié)劑（三碘苯甲酸、吲熟酯和多效唑的質(zhì)量比為1.5:0.7:1.5）、微肥（硫酸亞鐵、硫酸鋅、硫酸銅、鉬酸銨和硼砂的組合，質(zhì)量比為2:2:1:1:2）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以清水為對(duì)照，將植物生長調(diào)節(jié)劑、微肥、蔗糖、白醋按不同配比設(shè)置混合處理，共3個(gè)（表1），每處理10株。9月上旬第1次噴施，每隔15 d噴施1次，共3次。噴施后3日內(nèi)如出現(xiàn)降雨，進(jìn)行補(bǔ)噴。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 物候期觀測(cè) 觀測(cè)主要內(nèi)容包括不同處理?xiàng)l件下的葉變色始期、可供觀賞期、全部變色期、落葉始期等。植株葉片約有5%開始呈現(xiàn)紫紅色即為葉變色始期，有30%～50%葉片呈現(xiàn)紫紅或紅色并且具有一定的觀賞效果即為可供觀賞期，全部葉片完全變色即為全部變色期［7］；植株約有5%葉片開始脫落即為落葉始期。葉變色期天數(shù)為葉變色始期到落葉始期的間隔天數(shù)。

1.3.2 光合指標(biāo)測(cè)定 采用英國PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS—2型便攜式光合測(cè)定儀，于10月上旬外源調(diào)節(jié)物質(zhì)噴施結(jié)束后3～5 d，選擇晴天上午9:00—10:00測(cè)定。測(cè)定時(shí)選取健壯無病蟲害枝條上的成熟葉片，并做好標(biāo)記，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），每片葉重復(fù)3次。

1.3.3 花色苷含量測(cè)定 參考何奕昆等［8］的方法。于各處理最早開始變色時(shí)取樣，每隔5 d取樣1次，于晴天上午9:00—10:00采集無病蟲害植株枝條中上部葉片。

1.3.4 可溶性糖含量測(cè)定 采用蒽酮比色法［9］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan’s法進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)豆梨葉變色期的影響

由表2可以看出，T3處理葉變色始期最早，為10月14日，T1、T2、T3處理葉變色始期比CK分別早2、4、5 d。3個(gè)處理中T3落葉最晚，比CK晚4 d。T1、T2、T3處理葉變色期天數(shù)分別為23、27、29 d，比CK分別長3、7、9 d。由此可見，噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)能有效延長豆梨葉觀賞期，T3處理效果最好。

表2 不同處理豆梨物候期及變色天數(shù)對(duì)比

2.2 不同處理對(duì)豆梨葉片光合特性的影響

由表3可以看出，3個(gè)處理對(duì)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）的影響各不相同。與CK相比，各處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈不同程度的增加，說明外源調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后植株的光合性能得到提升，利于碳水化合物的積累。不同處理?xiàng)l件下，T3的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最大，分別為8.33μmol／（m2·s）和115.67mmol／（m2·s），分別比CK增加8.32%、6.78%，差異顯著；T1處理的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最小，分別為7.88 μmol／（m2·s）和108.65 mmol／（m2·s），顯著低于T3，與其它處理差異不顯著。CK胞間CO2濃度最大，為284.67μmol／mol，與T1、T2處理差異顯著。

表3 各處理豆梨光合參數(shù)比較

2.3 不同處理葉片變色期花色苷含量的變化

圖1顯示，各處理豆梨葉片花色苷含量隨生長進(jìn)程而增加，變色初期各處理與CK花色苷含量差異不大。結(jié)合表2可以看出，T3處理最早開始變色，且整個(gè)變色期花色苷含量明顯高于其它處理及對(duì)照，對(duì)照花色苷含量低于其它處理，變化較平穩(wěn)。10月14—24日各處理花色苷含量有明顯上升趨勢(shì)，T3尤其明顯，說明T3更能通過外源調(diào)節(jié)物質(zhì)及植物體內(nèi)相關(guān)酶的作用有效調(diào)控葉片各類色素的比例及組成，進(jìn)而影響花色素合成；10月24日—11月3日各處理花色苷含量變化較平穩(wěn)；11月3日后各處理花色苷含量急劇上升，11月8日均達(dá)到最大值，T3的峰值明顯高于其它處理。

圖1 不同處理葉片變色期花色苷含量的變化

2.4 不同處理葉片變色期可溶性糖含量的變化

圖2顯示，不同處理葉片可溶性糖含量均隨生長進(jìn)程先增后降，至10月29日達(dá)到峰值，其中T3處理的可溶性糖凈增長量最大。結(jié)合表1和表2可知，噴施不同濃度和配比的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)后，T3處理的可溶性糖積累最多，落葉最晚，抗寒性最強(qiáng)。推測(cè)可溶性糖可以作為豆梨抗寒性的一個(gè)重要指標(biāo)。T1與CK可溶性糖含量變化規(guī)律相似，變化較平穩(wěn)，可溶性糖含量略高于CK；T2和T3在10月24日前曲線變化趨勢(shì)相似，均呈緩慢上升趨勢(shì)，10月29日升至峰值，之后緩慢下降。

圖2 不同處理葉片變色期可溶性糖含量的變化

3 討論與結(jié)論

光合作用引起植物葉片內(nèi)色素的比例發(fā)生變化從而導(dǎo)致葉片呈現(xiàn)不同色彩，葉片變紅是花青素大量積累造成的［10］。改變?nèi)~片光合作用和呼吸作用可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)碳水化合物的合成，進(jìn)而影響花色素合成。溫度也是影響植物葉色的重要因素，它可以改變花色苷和葉綠素在植物體內(nèi)的含量從而引起葉色變化；溫度在色素合成過程中起重要作用，它通過改變關(guān)鍵酶的活性進(jìn)而直接調(diào)控各類色素所占比例及組成［11］。本試驗(yàn)以豆梨‘首都’為材料，葉面噴施不同濃度和比例的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)T3處理（0.5 mg／L植物生長調(diào)節(jié)劑＋1 500mg／L微肥＋8 000mg／L蔗糖＋20 mL／L白醋）葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最大，可溶性糖和花色苷含量最高。葉片噴施外源物質(zhì)后改變其光合和呼吸，進(jìn)而影響到花色素及可溶性糖含量。有研究表明，植物葉色的變化與葉片細(xì)胞內(nèi)色素種類、含量以及在葉片中的分布有關(guān)［12，13］，糖類物質(zhì)可以為花色苷的合成提供能量和碳骨架［13］。本試驗(yàn)對(duì)豆梨葉片噴施不同濃度和比例的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，在其與低溫產(chǎn)生的協(xié)同作用下導(dǎo)致葉片變色，提高了可溶性糖及花色苷含量，這與前人的研究結(jié)果一致。

郭衍銀［14］、胡靜靜［15］等研究認(rèn)為，可溶性糖與花色苷含量呈現(xiàn)明顯正相關(guān)。可溶性糖含量的增加可顯著促進(jìn)葉片中花色苷的積累［16］。李清亞［17］通過研究低溫脅迫對(duì)北美豆梨可溶性糖含量的影響認(rèn)為，隨溫度降低其可溶性糖含量逐漸增高。可溶性糖含量是植物抗寒性的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量越高，抗寒力也越強(qiáng)［18］。可溶性糖增加的同時(shí)，花青素含量也隨著上升。可溶性糖是植物抵御低溫的重要保護(hù)性物質(zhì)，可以增強(qiáng)植物對(duì)低溫的適應(yīng)能力［19，20］。花色苷在不同的酸堿條件下會(huì)呈現(xiàn)不同的顏色，酸性條件下會(huì)呈現(xiàn)紅色［21］。本試驗(yàn)表明，噴施蔗糖能增加豆梨葉片可溶性糖含量，增強(qiáng)抗寒能力，延長落葉期，為花色苷合成提供能量；噴施白醋使葉片處于微酸環(huán)境，有利于花色苷呈色；噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，能改善葉片光合和呼吸作用，調(diào)節(jié)碳水化合物的合成，進(jìn)而影響花色素的合成。噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，有效延后葉片脫落時(shí)間，增加豆梨觀賞期。本試驗(yàn)中，實(shí)施處理后花色苷含量呈上升趨勢(shì)，可溶性糖曲線先升后降，與前人研究結(jié)論不盡一致。

植物葉片顏色的變化是遺傳因素和外界環(huán)境等多種因素綜合作用的結(jié)果，本試驗(yàn)通過研究噴施不同濃度和比例的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)豆梨葉變色及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，可為豆梨在我國適生區(qū)的栽培推廣提供理論依據(jù)，其它影響因素及其綜合影響還有待進(jìn)一步研究。