葉面噴硒對茶樹葉片光合特性及產量的影響

吳煥煥，張虹，任志紅，肖文敏，孫海偉，竇玲

（1.泰安市農業科學研究院，山東 泰安 271000；2.泰安市泰山區農業農村局，山東 泰安 271000）

硒是人體必需的微量元素，具有抗氧化、防衰老、提高人體免疫力等功能［1］。中國成人每日硒攝入量僅為26.63μg［2］，低于營養學會推薦的人均每日攝入量（50～150μg），因此，硒產品的研發成為熱點。目前，糧食、蔬菜、水果和茶等農作物通過添加外源硒生產富硒農產品的研究已取得一定成果［3－7］。

硒在作物生長發育中發揮著重要作用。已有研究表明，葉面噴施適量亞硒酸鈉溶液，可顯著提高谷子葉片葉綠素含量和光合性能，進而提高產量［8］。亞硒酸鈉有助于轉綠小麥葉片內葉綠素的累積，提高葉片的抗氧化作用［9］。從早稻分蘗期開始施硒，可以增加灌漿期劍葉氣孔CO2通量，降低氣孔阻力，提高凈光合速率；且施硒顯著提高實粒數、減少空秕粒［10］。硒能調節與豆苗葉綠素形成有關的卟啉的生物活性，影響葉綠素的形成［11］。茶樹具有很強的吸收、富集硒元素的能力，通過生物富集和轉化作用，能把非生物活性和毒性高的無機硒轉化為安全有效、毒性低的有機硒［1］。通過茶葉補硒成為一種理想的補硒方法［12］。目前國內關于硒對茶樹生理特性尤其是光合特性影響的研究較少。為此，本試驗以白葉1號茶為材料，以納米硒為硒源，研究葉面噴硒對茶樹葉片光合特性和產量的影響，以期為科學高效生產富硒茶提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況及材料

試驗于2019年6—7月在山東省泰安市碧霞春茶葉有限公司茶園（36.14°N，117.14°E）進行。該地屬溫帶季風氣候，年均日照時數2 627.1 h，年均氣溫12.9℃，年均降水量728 mm。土壤類型為棕壤，耕層土壤基本理化性質：有機質含量13.12 g／kg、堿解氮39.42 mg／kg、有效磷73.14 mg／kg、速效鉀40.00mg／kg、全硒0.17mg／kg，pH值6.8。

供試茶樹品種為5年生白葉1號。供試納米硒由北京百沃匯通科技有限公司提供。

1.2 試驗設計

試驗采用納米硒作為外源硒進行葉面噴施，設置用量分別為0（CK）、4.5、9.0、13.5、18.0 g／hm2。隨機區組排列，重復3次。小區面積15 m2。于2019年6月14日噴施，以葉面均勻布滿霧狀水滴為宜。對照（CK）噴施等體積清水。

1.3 指標測定與方法

1.3.1 葉綠素含量測定 于噴硒后7、14 d取形態學上端向下的第三成熟葉，用96%乙醇提取、分光光度計比色法測定［13］。

1.3.2 光合特性測定 采用美國PP SYSTEMS公司生產的CIRAS－3型便攜式光合作用測定儀測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）。于噴硒后7、14 d上午9:00—11:00測定，測定部位為形態學上端向下的第三成熟葉。

1.3.3 熒光特性測定 用FMS－2型脈沖調制式葉綠素熒光分析儀（英國Hansatech公司生產）測定熒光參數：PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）和光化學猝滅系數（qP）。

1.3.4 產量調查 于噴硒后14 d調查不同處理的一芽一葉鮮葉產量、每平方米樹冠層芽密度和一芽一葉百芽重。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel2010和SPSS 21.0軟件進行數據處理、作圖和統計分析，顯著性檢驗采用單因素方差分析鄧肯氏（Duncan’s）法。

2 結果與分析

2.1 葉面噴施納米硒對茶樹葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，隨納米硒用量的增加，茶樹葉片葉綠素含量呈先升高后降低趨勢，各處理葉綠素含量均大于CK，且差異顯著，其中13.5 g／hm2處理的葉片葉綠素含量最高。4.5、9.0、18.0 g／hm2處理后14 d茶樹葉片葉綠素含量均較相同用量處理后7、21 d高，13.5 g／hm2處理后21 d茶樹葉片的葉綠素含量達最大值。表明葉面噴施適量納米硒能顯著提高茶樹葉片葉綠素含量。

圖1 不同用量納米硒處理后茶樹葉片葉綠素含量

2.2 葉面噴施納米硒對茶樹葉片光合參數的影響

由圖2可知，隨納米硒用量增加，茶樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均呈先升高后降低趨勢，其中13.5 g／hm2處理增幅最大，18.0 g／hm2處理測定值最低。各用量處理后14 d凈光合速率均大于同用量處理后7、21 d的測定值。蒸騰速率和氣孔導度隨噴硒后時間的延長變化不明顯。

圖2 不同用量納米硒處理的茶樹葉片光合特性

胞間CO2濃度的變化與凈光合速率的變化趨勢相反。7 d和12 d處理均低于CK，且隨納米硒用量的提高呈先降低后升高的趨勢，13.5 g／hm2處理降幅最大，表明噴施納米硒后茶樹葉片同化利用CO2的能力有所增強。噴硒后21 d，13.5 g／hm2處理與CK差異顯著。

總之，噴施適量納米硒對茶樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的影響顯著，其中噴施13.5 g／hm2納米硒最利于茶樹葉片光合性能的提高。

2.3 葉面噴施納米硒對茶樹葉綠素熒光參數的影響

由表1可知，隨納米硒用量增加，PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）呈先升高后降低趨勢，其中13.5 g／hm2處理增幅最大。各處理與CK差異均達顯著水平，且隨時間的延長呈先升高后降低趨勢。

表1 不同用量納米硒處理對茶樹葉綠素熒光參數的影響

茶樹PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）的變化趨勢一致，均隨納米硒用量增加先升高后降低，噴后14 d時13.5 g／hm2處理、21 d時各處理與CK差異顯著，但各用量處理間差異不顯著。

噴施納米硒后茶樹葉片光化學猝滅系數（qP）隨時間延長，表現為先升高后降低趨勢，其中13.5 g／hm2處理增幅最大。各用量處理與CK差異達顯著水平。

2.4 葉面噴施納米硒對茶葉產量的影響

由表2可知，葉面噴施納米硒14 d后，各處理茶樹一芽一葉百芽重均高于CK，且差異多達顯著水平，以13.5 g／hm2處理最佳。芽密度與對照相比差異不顯著。試驗表明，葉面噴施不同用量納米硒對茶葉有一定的增產作用，增產幅度1.23%～15.94%，平均增產7.57%，以13.5 g／hm2處理產量最高，與對照差異顯著。

表2 葉面噴施納米硒14 d對茶葉產量的影響

3 討論與結論

光合作用是茶葉產量和品質形成的基礎，對茶多酚、氨基酸、咖啡堿、多糖類物質等茶葉品質成分的形成起重要作用［14－16］。光合作用離不開葉綠素，它參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉化，也是綠茶干茶和色澤的主要物質［17］。本試驗表明，適量納米硒可以提高茶樹葉片葉綠素含量，13.5 g／hm2用量處理的值最高，噴硒后14 d達最大值。韓丹等［18］的研究表明，在生理濃度范圍內，硒可以通過促進礦質元素如P、K、Ca、Mg、Zn、Mo等的吸收，來促進葉綠素的合成，從而提高葉綠素含量。

本研究中，葉面噴施納米硒可以提高茶樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，降低胞間CO2濃度，其中13.5 g／hm2處理對茶樹硒光合性能提高最明顯。影響作物葉片光合效率的自身因素主要是葉綠素含量和氣孔限制［11］。一方面噴硒提高了茶樹葉片葉綠素含量，增強了光合作用，進而提高光合效率；另一方面很多研究表明，適量施硒可以增加植物的氣孔導度，減少氣孔阻力，提高氣孔CO2通量，增強CO2的交換和同化能力，從而降低胞間CO2濃度，提高凈光合速率和蒸騰速率［15，19，20］。

葉綠素熒光參數可以反映外部環境對茶樹的影響，尤其是脅迫條件下光合性能受到的影響［21］。本研究中茶樹葉片的ΦPSⅡ、Fv／Fm、Fv／Fo和qP隨納米硒用量增加呈先升高后降低趨勢，這與郭美俊等［8］在谷子上的研究結論一致。PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）為反映PSⅡ光能利用效率的參數，能反映作物同化CO2的能力［22］。ΦPSⅡ值增加，表明葉面噴硒增強茶樹CO2的交換，從而提高光合速率；PSⅡ最大光能轉化效率（Fv／Fm）反映PSⅡ反應中心內光能轉換效率，PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）反映PSⅡ潛在的活性，可以反映葉綠體轉化光能的潛力［23］。Fv／Fm和Fv／Fo值增大，說明葉面噴硒使茶樹的潛在光化學能力增強，光合效率提高［24］。光化學猝滅系數（qP）反映PSⅡ所捕獲的光量子轉化為化學能的效率［25］，qP值越高，表明PSⅡ實際光化學效率越高，光合碳同化能力越強［26］。qP升高表明葉面噴硒能增大PSⅡ反應中心開放程度，增強光合作用。

本研究還表明，葉面噴硒能顯著提高茶樹一芽一葉百芽重和鮮葉產量，以13.5 g／hm2處理產量最高，這與吳志丹等［27］的結論一致。然而硒對茶葉產量的影響因素復雜，相關的研究報道還比較少，有待進一步探討。