珍稀瀕危藥用植物資源離體保存研究進展

陳虞超 李曉琳 趙玉洋

摘要 我國豐富的藥用植物資源是中醫藥事業蓬勃發展的物質基礎，是人民生命健康的重要保障。但是，由于需求量增加以及自然環境惡化，一些重要的藥用植物品種資源日益稀少，有些品種甚至處于極度瀕危的境地，而這些珍稀瀕危品種常具有獨特的療效，是中藥資源的重要組成部分，亟待采取相應措施進行資源的保存恢復。離體保存是一項基于植物組織培養技術發展起來的植物資源新型保存手段，具有諸多優勢，已成為實現珍稀瀕危藥用植物資源保存恢復與可持續利用的主要途徑，對中醫藥發展起到了重要支撐作用。鑒于此，依據資源瀕危程度，系統梳理了珍稀瀕危藥用植物資源的主要種類;從基本原理，操作流程，關鍵技術環節以及應用實例等方面，闡述了組織培養保存，超低溫保存，基因資源保存等離體保存技術的最新研究進展;同時，總結分析了珍稀瀕危藥用植物資源離體保存存在的問題，并對今后研究方向進行了展望，以期為珍稀瀕危藥用植物資源保護、擴大及開發利用提供一定借鑒。

關鍵詞 珍稀瀕危藥用植物;瀕危程度;離體保存;組織培養保存;超低溫保存;基因資源保存;資源保護;可持續利用

Abstract The abundant medicinal plant resources are the material basis for the vigorous development of traditional Chinese medicine （TCM） and an important guarantee for people′s life and health in China.However，due to the increasing demand and the deterioration of the natural environment，some important medicinal plant species are becoming increasingly scarce，and some are even in an extremely endangered situation.These rare and endangered medicinal plant species often have unique curative effect and are an important component of TCM resources，so corresponding measures should be taken to preserve and restore them.In vitro conservation is a new method of plant resources preservation based on plant tissue culture technology，which has many advantages.It has become the main way to promote the conservation，recovery and sustainable utilization of rare and endangered medicinal plant resources，and plays an important role in the development of TCM.In view of this，the main types of rare and endangered medicinal plant resources were systematicly combed according to the endangered degree of resources.The latest research progress on tissue culture conservation，ultra-low temperature conservation and gene resource conservation which included in in-vitro preservation technology was elaborated from these aspects such as the basic principle，operation process，key technical links and application examples.Meanwhile，the problems existing in the in vitro conservation of rare and endangered medicinal plant resources were summarized and analyzed.In addition，the future research directions in this field were prospected.This review will provide some references for the protection，expansion and development of rare and endangered medicinal plants.

Keywords Rare and endangered medicinal plants; Endangered degree; In vitro conservation; Tissue culture; Cryopreservation; Gene conservation; Resource protection; Sustainable use

中圖分類號：R282;Q94-33文獻標識碼：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2021.07.002

我國常見珍稀瀕危藥用植物種類有200多種，主要包括鐵皮石斛、人參、三七、銀杏、肉蓯蓉、杜仲、川貝母等，其療效獨特，應用廣泛[1-5]。受自然環境惡化及人為采挖等因素影響，珍稀瀕危藥用植物的蘊藏量不斷下降，有些種類的資源呈現枯竭態勢，亟待采取人工技術手段進行資源保存與恢復。

目前珍稀瀕危藥用植物采用的保護技術手段主要包括就地保護（On-site Maintenance）、遷地保護（Off-site Maintenance）、建立種質資源庫（Germplasm Bank）、離體保存（In Vitro Conservstion）等。就地保護是指不改變藥用植物原有生態環境，對其種質資源進行原地保存，主要措施包括建立自然保護區、森林公園等。遷地保護是指將藥用植物遷移到自然生境之外進行保護，主要措施包括建立植物園、種質資源圃等。種質資源庫是指借助儀器設備控制貯藏環境，將收集而來的藥用植物種質資源進行長期貯存的倉庫。這3種手段依靠各自優勢，在珍稀瀕危藥用植物資源保存方面發揮了重要作用。但是，原產地保護存在覆蓋度較低、針對性不強等局限;遷地保護存在生境適應性、藥材道地性等挑戰;建立種質資源庫存在周期長、人力財力耗費較大等不足，極大限制了其發展應用[6-7]。

1975年Henshaw和Morel兩位學者提出了離體保存，最初是指通過人工控制環境條件，將植物體的組織材料如細胞、原生質體、愈傷組織、分生組織（莖尖）、芽、花粉、胚或體胚、種子等進行較長時間保存。傳統的離體保存技術主要包括組織培養保存法和超低溫保存法[8-9]。隨著現代生物技術以及相關學科的交叉發展，植物離體保存內涵得以大幅擴展，吸納了基因、DNA標記、基因組及轉錄組等方面的內容[6]。離體保存具有環境影響小、適應性廣、穩定性好、效率高等優勢，已成為珍稀瀕危藥用植物資源保存最常用的手段[10]。基于近年來在珍稀瀕危藥用植物資源離體保存方面取得的大量研究成果，梳理了珍稀瀕危藥用植物資源的主要種類，闡述了離體保存技術中組織培養保存、超低溫保存、基因資源保存的基本原理、操作流程及應用實例，分析了其中存在的問題，并對其發展前景及研究方向進行了展望，以期為珍稀瀕危藥用植物資源保護、擴大及開發利用提供一定借鑒。

1 珍稀瀕危藥用植物資源的主要種類

參考《中國珍稀瀕危藥用植物資源調查》、《中國植物紅皮書》等資料所載[3，5]，分析梳理出主要珍稀瀕危藥用植物資源207種，其中包括瀕危種18種、漸危種150種、稀有種39種。見表1～3。

2 珍稀瀕危藥用植物活體資源的離體保存技術

2.1 組織培養保存法

植物細胞具有全能性（Totipotency），即每個細胞都包含著該物種的全部遺傳信息，從而具備發育成完整植株的遺傳能力。植物細胞全能性是組織培養保存法的理論基礎，在適宜條件下，任何一個細胞都可以發育成一個新個體。組織培養保存法操作流程主要包括：植株選擇、外植體獲得、外植體消毒、培養基篩選、愈傷組織誘導、初代培養、繼代培養、分化誘導、增殖培養、生根培養等步驟[11]。針對珍稀瀕危藥用植物的生長特性和離體保存的具體目的，上述流程步驟可以進行適當調整。組織培養保存法是珍稀瀕危藥用植物資源離體保存普遍采用的方法。依據培養措施的不同，組織培養保存法可進一步分為常規繼代培養保存法和限制生長保存法。

2.1.1 常規繼代培養保存法

常規繼代培養保存法是指采用組織培養的常規流程，針對藥用植物的特性，對其外植體類型、培養基種類及激素配比等關鍵環節進行篩選優化，培養出細胞、愈傷組織或者植株，然后在常溫條件下，定期將細胞、組織或植株進行新一輪的繼代培養，在需要時進行擴繁，達到保存種質資源的目的。以人參為例，其常規繼代培養保存法主要包括以下操作流程。1）外植體類型選擇：適宜外植體包括根、莖、葉片、葉柄、花藥、花絲、子房、果肉、原生質體等，其中根、莖較為常用。2）培養基種類及激素配比選擇：采用Whise（10%附加）、MS、FOX（改良）、SH、B5、N6等培養基，添加2，4-D、6-BA等植物激素并配比適宜濃度，可有效誘導出人參愈傷組織。在此基礎上，根據培養目的不同，調整激素等誘導因子種類及濃度，可進一步開展懸浮細胞、體細胞胚、毛狀根以及不定根的培養，從而建立了人參不同途徑的離體保存體系。3）適時繼代：實時觀察離體保存材料生長、培養基等變化情況，一般間隔1～2個月，將材料更換到新鮮的培養基上，使其正常生長，繼而達到長期保存的目的[12]。

依據植物生長發育特性，研究者在保存材料類型、適宜培養基篩選等方面開展了大量研究探索，建立了大部分珍稀瀕危藥用植物的常規繼代培養保存方法。其中，保存材料類型最常見為組培植株，其次為愈傷組織。見表4。

2.1.2 限制生長保存法

植物細胞或培養體在適宜條件下表現出一種典型的生長模式，即首先進入延滯期的慢生長階段，隨后是快生長階段，細胞呈指數增殖，最后進入生長靜止期，細胞數量保持恒定。

從延滯期到生長靜止期的時間長短受諸多因素影響，通過改變培養條件，可以有效延長繼代培養時間。基于此原理，限制生長保存法以常規繼代培養為基礎，通過調整培養條件，限制培養體的生長速率，繼而延長繼代間隔時間，從而減少繼代次數，避免頻繁繼代造成的污染或種質變異，提高保存效率。該方法的關鍵在于確定適宜培養體類型和抑制生長的培養手段，常見培養體類型主要有試管苗和愈傷組織，常用的培養手段主要包括以下幾種。1）降低培養溫度：通過適當降低培養溫度，抑制培養體生命活動，降低生長速率，從而延長繼代時間。一般耐寒性較強的植物種類選擇0～5 ℃培養保存，其他種類選擇10～20 ℃培養保存。2）調節培養基滲透性：通過添加蔗糖、甘露醇、山梨醇等高滲化合物，適當提高培養基滲透勢，減弱培養體的新陳代謝，延長繼代時間。3）添加生長調節劑：通過添加天然或人工合成的生長調節劑，如多效唑、矮壯素、高效唑、葉酸、脫落酸等，抑制培養體細胞生長，延長繼代時間。

實踐過程中，多綜合運用上述手段，以增強限制生長保存的效果[138]。限制生長保存法已在部分珍稀瀕危藥用植物上得到了應用。見表5。

2.2 超低溫保存法

超低溫保存是指將活體生物材料經一定措施處理后，靜置于-196 ℃的液氮中，使材料細胞的生命活動幾乎完全停止，實現長期保存，待解凍后復蘇生命活動的技術。超低溫保存也是珍稀瀕危藥用植物常用的離體保存手段，操作流程主要包括材料類型（花粉、種子、莖尖、愈傷組織、試管苗等）選擇、預處理（預培養、干燥脫水、低溫馴化等方法）、冷凍處理（慢凍法、快凍法、脫水冷凍法、玻璃化冷凍法、包埋玻璃化冷凍法等）、化凍洗滌（MS培養基洗滌法等）、活力測定（TTC染色法等）等步驟[150]。

以防風為例，其低溫保存過程如下。1）材料選擇，3周齡的愈傷組織。2）預處理，4 ℃條件下在MS（含1.0 mg/L 6-BA+1.0 mg/L NAA+5% DMSO）繼代培養3 d，然后將愈傷組織切成1 cm3大小，置于10 mL冷凍離心管，加入60%玻璃化保護劑（PVS2）（含30%甘油+15%乙醇+15%DMSO+0.4 mol/L蔗糖），預處理20 min。然后再加入預冷至2 ℃的100% PVS2，在2 ℃條件下脫水處理40 min。3）冷凍處理，將預處理的材料迅速投入液氮中。4）化凍洗滌，適時取出冷凍離心管，40 ℃水浴解凍（振搖冷凍管使材料均勻受熱）。然后用含1 mol/L蔗糖的MS培養液室溫條件下洗滌3次，10 min/次。5）細胞成活率檢測，利用TTC法檢測化凍后細胞的成活率。6）再培養，經化凍洗滌后的愈傷組織用無菌水沖洗后立即轉移到繼代培養基，進行培養，實時觀察愈傷組織恢復生長情況，然后誘導再生植株的形成[151]。

在超低溫保存過程中，預處理方法、防凍保護劑類型以及冷凍處理方法等是研究者關注的關鍵技術環節，需要根據材料本身的特性，對影響保存的因素進行系統研究，建立適宜的超低溫保存方法，實現種質資源長期保存的目的。目前，已有近20種珍稀瀕危藥用植物建立了超低溫保存方法。見表6。

3 珍稀瀕危藥用植物基因資源的離體保存技術

隨著現代分子生物學、分子生藥學、生物信息學等學科交叉發展，特別是高通量測序（High-throughput Sequencing）技術的出現，推動了珍稀瀕危藥用植物資源離體保存技術內涵的發展，形成了基于核酸數據的基因資源保存技術，使珍稀瀕危藥用植物資源離體保存技術進入了全新的階段[177-178]。

3.1 基因組數據保存

基因組（Genome）指代一個物種的全套DNA，包含其所有遺傳信息，掌握這些信息是實現珍稀瀕危藥用植物離體保存極其重要的途徑。基因組數據保存的操作流程主要包括以下步驟。1）基因組DNA提取及評估：采集植物的適宜組織或器官，提取總DNA，然后構建文庫，評估基因組大小、雜合度等。2）測序：常用測序技術包括Illumina Hiseq、PacBio和Nanopore，測定DNA序列。3）組裝：運用Bionano、Hi-C等技術開展基因組組裝。4）注釋：參考PFAM、GO、KEGG等數據庫資源，對基因結構及功能進行注釋。5）后續分析：開展比較基因組學、代謝途徑分析等。目前，研究者們已發表了10多種珍稀瀕危藥用植物資源基因組數據。見表7[179]。

3.2 轉錄組數據保存

轉錄組（Transcriptome）是指特定細胞在某一功能狀態下全部表達的基因總和，顯示著每一個基因的身份和表達水平。植物植株不同器官、組織或者細胞在不同的生長時期及生長環境下，基因表達情況是不完全相同的，具有時空特異性。轉錄組是物種內在基因組和外在表型的動態聯系，反映生物個體的特定器官、組織或某一特定發育、生理階段細胞中所有基因表達水平的數據。開展轉錄組數據的研究與保存，有助于揭示珍稀瀕危藥用植物生長發育特性以及環境適應性相關機制。因此，轉錄組數據保存正在成為珍稀瀕危藥用植物資源離體保存的重要組成部分。

以夏枯草為例，轉錄組數據保存的操作流程主要包括以下步驟。1）采樣：選擇生長狀態一致的夏枯草植株，分別取果穗、葉和莖，液氮中速凍后，-80 ℃保存備用。2）測序：分別提取樣品總RNA，反轉錄為cDNA，構建cDNA文庫，運用HiSeq 2500高通量測序平臺進行測序。3）組裝和注釋：運用Trinity軟件進行De novo組裝，獲得單基因簇（Unigene）。利用NR、Swiss-Prot、GO、KOG、COG、KEGG對Unigene進行基因功能注釋。4）差異分析：運用Bowtie將測序所得的Reads與Unigene庫進行比對，根據比對結果，結合RSEM軟件進行表達量水平估計。利用FPKM值表示對應Unigene的表達豐度。然后利用EBSeq軟件進行差異表達分析[192]。研究者針對不同種類植物的特性，適當調整操作流程，已得到30多種珍稀瀕危藥用植物資源轉錄組數據。見表8。

4 珍稀瀕危藥用植物資源離體保存的問題與展望

4.1 珍稀瀕危藥用植物資源離體保存存在的問題

珍稀瀕危藥用植物資源離體保存已取得長足進步，建立了廣泛的活體資源、基因資源保存體系。但是，目前還有75種珍稀瀕危藥用植物未見離體保存相關研究報道，其中包括瀕危種10種、漸危種57種、稀有種8種，占種類總數的36.23%;而且，瀕危程度越高，未開展離體保存種類占比越大。這些種類亟待開展離體保存技術方面的研究探索，應及早建立適宜的離體保存技術體系。

組織培養保存法是珍稀瀕危藥用植物資源目前主要采用的離體保存手段，雖然發揮了巨大作用，但仍存在不少問題。首先，該方法主要適用于中短期保存，其時效性有待進一步延長;其次，該方法需要不斷進行繼代，一方面容易污染保存的材料，另一方面隨著繼代次數增加，材料的活力也可能會降低;此外，在培養過程中需添加大量植物激素或生長調節劑，這些因素很可能導致保存的無性系材料的細胞發生變異，繼而改變藥用植物種質遺傳穩定性，致使保存失效。因此，如何盡可能延長保存時效性，減少繼代次數，同時采取合理措施保證離體保存種質的遺傳穩定性，是需要解決的問題。

超低溫保存法較組織培養保存法起步晚，理論上而言，該方法可以實現珍稀瀕危藥用植物資源長期甚至是“永久”保存，但由于其發展應用時間較短，其保存的極限仍需要更長的時間來驗證。目前，該方法在珍稀瀕危藥用植物上應用范圍占比較小，占比12.07%，見表6，發展還不夠成熟，且多側重于研究某種珍稀瀕危植物的超低溫可貯性，以及保存技術試驗等方面，規模化實踐應用報道較少。

基因資源保存技術體現了現代生物技術、信息技術等多學科在珍稀瀕危藥用植物資源離體保存上的創新性實踐應用，極大促進了保存策略的發展。目前，該項技術已在約1/5種類的珍稀瀕危藥用植物得以應用。見表7、表8。取得了良好的效果，但還面臨著諸多挑戰。首先，該項技術涵蓋生物技術、信息技術等多個學科領域的理論知識和專業手段，對實操人員的專業融合化程度要求較高。其次，基因數據保存需要足夠的硬件和軟件支撐，其中硬件建設、軟件開發及數據安全管理等配套條件要求較多。再者，硬件老化、軟件漏洞、網絡病毒等情況可能會造成基因數據丟失，威脅到數據安全。

4.2 珍稀瀕危藥用植物資源離體保存的展望

1）擴展珍稀瀕危藥用植物資源離體保存范圍：充分了解尚未開展離體保存的珍稀瀕危藥用植物的生物學特性和資源狀況，綜合分析目前各種離體保存技術的優劣性，有針對性開展其離體保存，實現珍稀瀕危藥用植物資源離體保存范圍全覆蓋，將是今后一項重要的任務。2）優化離體保存技術手段、深化相關理論研究：無論是傳統的組織培養保存和超低溫保存技術，還是現代的基因資源保存技術，發展時間都不長，技術成熟度比較欠缺，還存在不少瓶頸問題，關聯的技術手段仍需不斷優化;組織培養保存過程中繼代次數頻繁、污染率較高、遺傳變異風險大，超低溫保存手段單一、技術適應性差、成活率不高，基因資源保存成本高、覆蓋面有限、數據安全要求高，這些技術障礙均有待突破;組織培養保存和超低溫保存后，珍稀瀕危藥用植物在遺傳特性、細胞生理及分子水平變化機制等方面的理論研究還不夠深入，有待后續系統開展。3）強化離體保存技術生產實踐應用：珍稀瀕危藥用植物資源涉及的組織培養保存和超低溫保存研究多集中于離體保存技術的可行性方面，而對規模化實踐應用方面關注較少。特別是在珍稀瀕危藥用植物經組織培養保存或超低溫保存后，再次進入生產實踐環節，其生長特性、有效成分及治療功效變化等方面的研究報道較少。因此，在滿足珍稀瀕危藥用植物資源離體保存要求的前提下，有必要探索離體保存對后續生產實踐應用是否存在影響。

作為珍稀瀕危藥用植物資源離體保存一項全新的手段，基因資源保存技術目前主要集中于揭示植物基因組、不同器官或組織轉錄組的特征，有關基因組、轉錄組與植物表型關聯性方面的研究還尚未深入。這將是本領域未來的研究熱點。

總體而言，我國珍稀瀕危藥用植物資源離體保存取得了長足發展，已基本形成了覆蓋面較廣、保存效果較好的技術體系。但是，該領域的研究是一項長期且艱巨的工作，仍需要不斷地深入推進。

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（2021-03-05收稿 責任編輯：徐穎）