小興安嶺帶嶺地區不同類型次生林下紅松種源試驗研究

魏志剛 夏德安 王瑞琪 張洋 劉瑩瑩 商永亮 楊傳平

摘 要：不同天然次生林類型下選擇紅松造林種源是頂級群落——闊葉紅松林恢復與重建的重要舉措。本研究材料包括：黑龍江省的帶嶺、金山屯、鐵力、黑河、鶴崗和湯原，吉林省的敦化、白河和汪清，遼寧省的本溪種源。采用隨機完全區組的試驗設計和統計分析方法，對帶嶺林業實驗局7年生4種天然次生林下不同紅松種源的生長性狀、適應性性狀進行差異顯著性與相關性結果分析。研究結果表明，①不同林型下紅松種源間生長及適應性性狀多存在著顯著或極顯著的地理變異;②林型與種源間的交互作用尚不顯著;③硬闊葉林下紅松種源生長及適應性整體表現優良，其次為雜木林，再次為楊樺林，最差為蒙古櫟林;④硬闊葉林下和蒙古櫟林下優良紅松種源為鐵力，楊樺林下和蒙古櫟林下優良紅松種源為鶴崗。針對不同林型選擇適宜種源才能保證“適地、適樹、適種源”的造林法則在營林生產實踐中得到應用。

關鍵詞：小興安嶺;帶嶺林業實驗局;天然次生林;紅松;種源選擇

中圖分類號：S791 ? ?文獻標識碼：A ? 文章編號：1006-8023（2021）03-0001-11

Abstract：To select excellent provenances of Pinus koraiensis for different natural secondary forest types is an important strategy for the restoration of the top forest community， the broadleaved Korean pine forest. In this paper， the provenances of Dailing， Jinshantun， Tieli， Heihe， Hegang， and Tangyuan from Heilongjiang Province， Dunhua， Baihe， and Wangqing from Jilin Province， and Benxi from Liaoning Province were used to performed provenance test in four types of natural secondary forests of 7 years old in Dailing Forestry Experimental Bureau. The significance and correlation of the growth characters and adaptability characters were analyzed by using the randomized complete block design and statistical analysis method. The results showed that： ① there were significant or extremely significant geographical variations in the growth and adaptability among Korean pine provenances among different types of secondary nature forest. ② The interactions between provenances and natural secondary forest types were not significant. ③ The hardwood forest showed the best performances on the all tested traits of Korean pine afforestation， followed by mixed forest， poplarbrich forest， and Quercus mongolica by turn. ④ The Tieli provenance was the superior provenance for hardwood forest and Quercus mongolica forest， while the Hegang provenance was the superior provenance for afforestation in poplarbrich forests and Quercus mongolica forest. Altogether， according to different forest types， to select the suitable provenance can ensure that afforestation principle， “suitable site， suitable tree and suitable provenance”， be applied in the practice of afforestation.

Keywords：Xiaoxingan Mountains; Dailing Forestry Experimental Bureau; natural secondary forests; Pinus koraiensis; provenance selection

0 引言

闊葉紅松林以其建群種獨特、物種多樣性豐富及生產力高而著稱，具有維護生態安全以及改善區域生態環境的作用，其最大特點是生產力高、穩定性好、材質優良和抗逆性強，是東北地區森林植被穩定性的關鍵因素和重要木材資源戰略儲備基地[1-2]。然而，由于長期過量采伐，加之森林保護措施不力、毀林開荒、森林火災和森林病蟲害等諸多原因，導致原始闊葉紅松林幾乎全部退化成遺傳多樣性低、生態功能脆弱和生產力低下的各種類型的天然次生林[1， 3-8]。研究表明，在遵循生態規律的前提下，通過“栽針保闊”提高群落中紅松優勢度，能促使天然次生林向原始闊葉紅松林轉變[9-16]，因此天然次生林下間隙和斑塊栽植紅松已成為小興安嶺地區天然次生林經營的主要任務[13， 16-18]，也是順利實現小興安嶺生態功能區建設目標的必要路徑。

不同類型的天然次生林樹種組成不同，林下土壤理化特性、濕度、年積溫、光照和植被類型等環境因子存在較大差異[6， 19-21]，會對林下紅松幼苗生長產生不同的影響[16， 22]。長期以來，小興安嶺地區天然次生林下栽植的紅松苗均來源于前期空曠地選育出的紅松優良種源或家系，沒有進行過林下環境的遺傳測定，不一定適應次生林下的生長環境，因此可能會對天然次生林向闊葉紅松林的恢復進程產生不良影響。針對上述問題，本項研究在前期皆伐地紅松種源試驗研究結果的基礎上[23-24]，通過分析小興安嶺帶嶺林業實驗局4種天然次生林型下10個紅松種源7年生生長與適應性性狀的遺傳變異，從而為不同類型的天然次生林林下紅松造林選擇優良種源，盡快使現有天然次生林恢復與重建頂級群落——闊葉紅松林具有重要的理論價值與現實意義。更是適地、適樹、適種源造林三原則的示范與樣板，推廣前景十分廣闊。

1 材料與方法

1.1 種源來源

在課題組前期國家“6.5”轉“7.5”科技攻關課題“紅松種源試驗”的基礎上[23-24]，選擇在小興安嶺地區表現較好的10個紅松種源，分別是黑龍江省的帶嶺、金山屯、鐵力、黑河、鶴崗、湯原，吉林省的敦化、白河、汪清，遼寧省的本溪種源。

1.2 造林地點確定

1.2.1 帶嶺林業實驗局基本情況

帶嶺林業實驗局位于小興安嶺南麓，地處128°37′46″～129°17′50″ E、46°50′8″～47°21′32″ N，林業施業區面積為96 742 hm2。帶嶺地區全年平均氣溫1.4 ℃，無霜期115 d左右，降雨量為661 mm;土壤上部以亞黏土為主，下部多為碎石;每年11月中旬土壤封凍，翌年4月中旬解凍。

1.2.2 不同林型的基本情況

在小興安嶺帶嶺林業實驗局選擇了4種代表性次生林型：楊樺林、雜木林、硬闊林和蒙古櫟林，對其進行林下紅松種源試驗，其中，楊樺林主要由山楊（Populus davidiana）和白樺（Betula platyphylla）組成，硬闊林主要由水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）和五角槭（Acer mono）等樹種組成，雜木林主要由毛赤楊（Alnus hirsuta）、白樺（Betula platyphylla）和落葉松（Larix gmelini）組成，蒙古櫟林主要由蒙古櫟（Quercus mongolica）、五角槭（Acer mono）、黑樺（Betula dahurica）、糠椴（Tilia mandshurica）和山槐（Albizia kalkora）等樹種組成。各林型其他情況見表1。

數據計算采用Minitab和SAS軟件進行性狀基本統計、方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同林型下紅松種源幼林期性狀統計分析

造林3 a后，對不同林型下紅松種源的生長與適應性狀進行統計分析，結果表明：楊樺林下，紅松各種源地徑、樹高、3 a高、當年高和保存率的性狀均值與變異系數均值分別為0.71 cm和17.54%、0.33 m和23.03%、0.16 m和26.93%、0.06 m和53.54%、40.50%和86.13%（表2）;硬闊林下，各種源上述性狀均值與變異系數均值分別為0.73 cm和18.51%、0.37 m和19.59%、0.19 m和24.34%、0.07 m和42.15%、39.92%和84.52%（表3）;雜木林下，各種源上述性狀均值與變異系數均值分別為0.76 cm和15.24%、0.37 m和19.4%、0.2 ?m和27.02%、0.07 m和41.54%、42.56%和77.91% （表4）;蒙古櫟林下，各種源上述性狀均值與變異系數均值分別為0.69 cm和16.01%、0.34 ?m和18.14%、0.17 m和30.13%、0.05 m和37.74%、33.00%和101.42%（表5）。上述結果表明，4種林型紅松種源各性狀的影響不同，其中，楊樺林、硬闊林、雜木林和蒙古櫟林下各性狀變異系數均值分別為41.43%、37.82%、36.22%和40.69%，表明該區域楊樺林林下環境比其他林型更為復雜，對紅松生長與適應性性狀相對影響較大，而雜木林下紅松生長環境相對均一，對紅松各性狀影響較小。

2.2 不同林型下紅松種源幼林性狀差異分析

由表6方差分析發現：除幼林保存率性狀外，不同林型下紅松其他性狀均存在極顯著差異;除當年高生長外，紅松種源間其他性狀存在極顯著差異;林型與種源之間交互作用在樹高和3 a高性狀上雖無顯著差異，但其F值顯著性分別為6.2%和6.8%，接近5%顯著性水平，從林業實踐角度來看，可以認為林型和種源交互作用也對紅松生長具有顯著影響，因此有必要為不同林型選擇紅松優良種源。

2.3 適宜造林林型與各林型的優良種源選擇

不同林型間紅松各性狀多重比較發現，硬闊林下紅松生長與適應性狀整體表現優良，其次為雜木林和楊樺林，而蒙古櫟林表現最差（表7）。因此，在該區域天然次生林經營時，應首先選擇硬闊林進行紅松造林能獲得更好的遺傳增益和經營效果。同時，不同林型對紅松性狀影響存在顯著差異，因此有必要為不同林型選擇適宜種源。

同一林型下紅松種源間生長與適應性性狀方差分析表明，楊樺林下，紅松各種源間除地徑和樹高性狀的差異達極顯著水平外，當年高、近3 a高與保存率性狀各種源間差異均不顯著;雜木林下，紅松各種源間地徑和樹高性狀差異極顯著，保存率差異顯著，近3 a高與當年高性狀各種源間差異不顯著;硬闊林下，紅松各種源間地徑、樹高和近3 a高生長性狀的差異達極顯著水平，保存率差異顯著，而當年高性狀各種源間差異不顯著;蒙古櫟林下，紅松各種源間樹高性狀差異極顯著，地徑和保存率各性狀差異顯著，近3 a高與當年高性狀各種源間差異不顯著（表8）。

種源間差異顯著和極顯著性狀遺傳力計算分析發現：楊樺林下，種源間地徑和樹高遺傳力分別為0.83和0.80;硬闊林下，種源地徑、樹高、近3 a高和保存率性遺傳力分別為0.79、0.76、0.73和0.56;雜木林下，種源間地徑、樹高和保存率遺傳力分別為0.79、0.83和0.60;蒙古櫟林下，種源地徑、樹高、近3 a高和存活率遺傳力分別為0.55、0.86、0.50和0.56。

通過顯著和極顯著性狀種源間多重比較和綜合分析表明，楊樺林下，鶴崗種源在地徑和樹高性狀上均表現優良（表 9），分別超出對照（各種源均值）31.31%和19.27%，造林后上述性狀可得到的遺傳增益分別為25.99%和15.42%;硬闊林下，鐵力種源在地徑、樹高、近3 a高生長和保存率性狀上表現優良（表 10），分別超出對照（各種源均值）12.15%、26.67%、31.20%和37.78%，造林后的遺傳增益分別為9.60%、20.27%、22.78%和0.12%;雜木林下，鶴崗種源在地徑、樹高和保存率性狀上表現優良（表 11），其分別超出對照（各種源均值）19.62%、1.23%和40.99%，造林后的遺傳增益分別為15.50%、1.03%和24.60%;蒙古櫟林下，鐵力種源的地徑、樹高、近3 a高和存活率性狀表現優良（表 12），分別超出對照（各種源均值）10.35%、27.67%、32.41%和36.90%，造林后的遺傳增益分別為5.69%、18.00%、16.20%和25.00%。

3 結果與討論

紅松在我國東北地區主要分布于長白山到小興安嶺一帶呈新月型走向，并且高度分布是隨緯度增高而下降，分布區內不同群體間存在極為廣泛的遺傳變異[23-24]，為不同類型天然次生林下紅松優良種源選擇提供了豐富的育種群體。

不同林型下紅松種源除保存率性狀外，紅松其他性狀均存在極顯著差異，這與不同林型光環境的差異等對紅松生長性狀具有顯著影響的研究結果具有一致性[26-27]。同時進一步證實，不同林型下由于林隙大小、小氣候特征和土壤的物理性狀等環境因子不同會對紅松生長產生顯著影響[19-21， 28-29]。各林型下紅松性狀的綜合表現表明，硬闊林下紅松生長與適應性狀整體表現優良，其次為雜木林和楊樺林，而蒙古櫟林表現最差。因此，帶嶺地區天然次生林下營造紅松時，應首先考慮硬闊林，最后才是蒙古櫟林。此外，在4種林型下，除當年高性狀外，紅松種源其余性狀均存在極顯著差異，這與皆伐跡地上紅松各種源生長性狀存在極顯著差異的結果具有一致性，但皆伐跡地為不同林冠下種源試驗結果不完全一致[30]。

不同林型下具有顯著和極顯著差異的性狀遺傳力不同，且多為中強度遺傳性狀，如地徑、樹高和保存率的遺傳力均大于0.50，通過選擇能獲得較高的遺傳增益。此外，同一性狀在不同林型下遺傳力不同，如地徑在楊樺林、硬闊林、雜木林和蒙古櫟林木下的遺傳力分別為0.83、0.79、0.79和0.55。在紅松半同胞家系選擇研究中，也發現紅松地徑和樹高性狀遺傳力均超過0.5，但具體值與本項研究結果不同[31]。上述結果不僅表明紅松種源不同性狀在不同林型下遺傳力不同，同時也進一步證明遺傳力是特定條件下的估算參數[32]。

由于林型與種源的交互作用對樹高和當年高性狀的影響已接近顯著水平，因此在營林實踐上，有必要針對不同林型選擇優良紅松種源。在10%的入選率條件下，不同林型紅松優良種源在不同性狀上獲得的遺傳增益不同，其中，鶴崗種源在楊樺林下造林后地徑和樹高性狀的遺傳增益分別為25.99%和 15.42%;鐵力種源在硬闊林下造林后地徑、樹高、近3 a高生長性狀的遺傳增益分別為9.60%、20.27%和22.78%;鶴崗種源在雜木林下造林后地徑和保存率性狀的遺傳增益分別為15.50%和24.60%;鐵力種源在蒙古櫟林下造林后地徑、樹高、近3 a高和保存率性狀上的遺傳增益分別為5.69%、18.00%、16.20%和25.00%。上述結果表明，針對不同林型選擇適宜種源才能真正實現“適地、適樹、適種源”的造林法。

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