小興安嶺針闊混交天然次生林主要樹種NSC變異來源分析

王晨 李耀翔 王子純 孟永斌

摘 要：為探究小興安嶺針闊混交天然次生林優勢樹種非結構性碳水化合物質量分數隨樹種、器官和間伐強度的變化特征，進而了解林帶間伐后的非結構性碳水化合物（nonstructural carbohydrates，NSC）分配格局、生長狀況、適應策略和恢復潛力，在小興安嶺針闊混交天然次生林6種間伐強度（0%，15%，20%，25%，30%，35%）的林帶中，選取5個主要樹種， 采集樹木枝條、樹干和樹葉， 測定其可溶性糖類及淀粉質量分數， 分析其NSC各組分隨樹種、器官和間伐強度的變化特征。結果表明：不同樹種之間可溶性糖、淀粉和總NSC質量分數均存在顯著性差異。所有NSC組分在不同樹種中變異均較高，云杉、色木槭、青楷槭 、紅松NSC各組分的變異系數均大于30%， 最高達88%。不同器官間NSC質量分數差異顯著，其中可溶性糖質量分數在樹葉中最高， 樹干中質量分數最低，淀粉和總NSC質量分數在樹干中最高， 樹枝中最低。NSC各組分在不同器官中變異較低，均低于35%。間伐強度對各NSC組分影響亦顯著。所有NSC組分在不同間伐強度中變異均較高， 可溶性糖變動范圍為67.07%～80.99%，淀粉為44.77%～53.55%，總NSC質量分數為35.14%～42.08%。變異來源分析顯示，可溶性糖、淀粉和總NSC質量分數主要受器官影響， 樹種、器官和其交互作用對NSC不同組分影響均達到極為顯著水平（P<0.01），間伐強度對NSC不同組分影響均達到顯著水平（P<0.05）。綜上，樹種、器官和間伐強度是影響小興安嶺針闊混交天然次生林樹木NSC各組分質量分數的主要因素，其中器官是影響各NSC組分質量分數的主導因素。

關鍵詞：小興安嶺;撫育間伐;天然次生林;非結構性碳水化合物;可溶性糖;淀粉

中圖分類號： S753;S718.5 ? 文獻標識碼：A ?文章編號：1006-8023（2021）03-0036-08

Abstract：In order to explore the variation characteristics of the nonstructural carbohydrate concentration of dominant tree species in the coniferous and broadleaved natural secondary forest in the Xiaoxingan Mountains with tree species， organs and thinning intensity， and to understand the distribution pattern， growth status， adaptation strategies and recovery potential of the NSC after the forest belt thinning， the coniferous and broadleaved natural secondary forest in the mixed natural secondary forest with 6 kinds of thinning intensity （0%， 15%， 20%， 25%， 30%， 35%）， select 5 main tree species， collect tree branches， trunks and leaves， and determine their soluble sugar and starch concentration， analyze the variation characteristics of NSC components with tree species， organs and thinning intensity. The results showed that there were significant differences in the concentration of soluble sugar， starch and total NSC among different tree species. All NSC components have high variation in different tree species. The coefficients of variation of the NSC components of Picea asperata， Acermono， Acer tegmentosum and Pinus koraiensis were all greater than 30%， and the highest was 88%. There were significant differences in NSC concentration among different organs. Among them， the concentration of soluble sugar was the highest in the leaves and the lowest in the trunk. The concentration of starch and total NSC was the highest in the trunk and the lowest in the branches. The various components of NSC had low variation in different organs， all of which were less than 35%. The intensity of thinning also had a significant effect on each NSC component. All NSC components had high variation in different?thinning intensities. The variation range of soluble sugar was 67.07%～80.99%， starch was 44.77%～53.55%， and the total NSC concentration was 35.14%～42.08%. The analysis of the source of variation showed that the concentration of soluble sugar， starch and total NSC were mainly affected by organs. The influence of tree species， organs and their interaction on different components of NSC had reached a very significant level （P<0.01）， and the intensity of thinning had an effect on different components of NSC which reached a significant level （P<0.05）. In summary， tree species， organs and thinning intensity were the main factors that affect the concentration of NSC components in the natural secondary forests of the coniferous and broadleaved mixed natural secondary forests in Xiaoxingan Mountains， and organs were the dominant factors affecting the concentration of each NSC component.

Keywords：Xiaoxingan Mountains; tending thinning; natural secondary forest; nonstructural carbohydrates; soluble sugar; starch

0 引言

森林光合作用和呼吸作用之間的平衡決定了森林的碳匯。光合產物在樹木體內的運輸和分配調控森林的生產力和碳匯功能。植物光合作用產生的碳水化合物分為結構性碳水化合物（structural carbohydrates，SC）與非結構性碳水化合物（nonstructural carbohydrates，NSC）[1]。SC主要用于構成植物的基本框架，包括木質素、纖維素與半纖維素等;NSC主要包括可溶性糖與淀粉，用于植物的生長和代謝[2]。NSC質量分數的高低可以反映植物整體的碳需求、碳供應水平以及對環境的適應能力， 是研究碳循環機理和過程中不可缺少的參數，也是表征樹木碳源—碳匯平衡的重要指標[3]。

NSC的質量分數與分配特征受多種因素影響[4-5]。樹種是NSC質量分數及其分配特征的主要影響因素之一，不同樹種對NSC利用和存儲策略不同，導致其NSC質量分數存在較大差異[6]。器官也是影響NSC質量分數及分配特征的主要因素之一，不同器官NSC質量分數是不同的，不同樹木器官間的功能性一定程度上決定了NSC各組分質量分數的差異[7]。馬履一等[8]、劉思澤等[9]、張甜[10]、王杰等[11]的研究結果表明撫育間伐會改變林分結構和土壤理化性質，改變森林的光照、溫度、水分和CO2體積分數等條件，而光照、溫度、水分和CO2體積分數等條件的改變，會對樹木NSC質量分數產生影響[12]。

目前開展的碳匯研究多是基于人工林，而對天然次生林的碳匯研究較少，特別是有關樹種、器官和間伐強度對天然次生林NSC質量分數影響的研究尚未見報道。因此本文通過研究小興安嶺針闊混交天然次生林樹種、器官及間伐強度是否影響NSC各組分質量分數，以及樹種、器官及間伐強度對NSC各組分質量分數的影響是否存在差異，從而了解樹木碳水化合物的供應與轉化的情況以及對生存環境的適應策略。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗區域位于小興安嶺地區帶嶺林業實驗局東方紅林場414林班1—3小班。試驗區平均海拔600 m，坡向為西北方向，坡度14°。氣候類型為大陸性濕潤季風氣候，年均氣溫1.4 ℃， 其中，平均最低溫度是在1月上旬，達到-40 ℃;最高氣溫是在7月，達到37 ℃， 全年年平均降水661 mm， 主要集中在7—8月份。土壤以暗棕壤為主，少量林地為谷地草甸土和沼澤土，土壤厚度約30 cm。林分類型為天然針闊混交次生林，喬木樹種約20種，以冷杉（Abies fabri）、色木槭（Acer mono）、云杉（Picea asperata）、青楷槭（Acer tegmentosum）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃波欏（Phellodendron amurense）、紅松（Pinus koraiensis）、楊樹（Populus）和花楷槭（Acer ukurunduense）為主[10]。

2012年在生境相對一致的研究區域依據林分密度與蓄積量進行帶狀撫育間伐，并設置了6塊100 m×100 m的試驗樣地，間伐強度分別為0%、15%、20%、25%、30%、35%（樣地編號分別為CK，A，B，C，D，E），應用下層撫育法伐除瀕死木、被壓木及干形不良的林木。2019年8月進行樣地復查，在6種間伐強度的樣地內設置20 m×20 m的標準試驗樣地各3塊，共計18塊。試驗樣地均在同一坡面，坡向西北，坡度14°，平均林齡70 a，GPS記錄海拔坐標。間伐林分基本狀況見表1。

1.2 主要樹種的確定

對樣地內林木進行每木檢尺。檢尺內容包括樹種、胸徑、樹高、冠幅、郁閉度和林分生長狀況等。本次試驗樣地樹種組成較復雜，每木檢尺數據結合通用二元材積模型[13]可得各樹種蓄積量。選取數量和蓄積量較大的云杉、冷杉、色木槭、青楷槭和紅松5個樹種作為該林分的主要樹種進行測定（圖1）。

1.3 樣品采集與測定

樣品采集：2019年8月初， 在樣地選擇生長狀況相似的林木，使用內徑5 mm生長錐采集離地面1.3 m處的樹干樹芯，使用高枝剪在樹冠中隨機剪取長勢良好的樹枝、樹葉。每份取100 g左右待測樣品， 即刻放入低溫便攜箱， 帶回實驗室處理（105 ℃殺青30 min， 65 ℃烘干48 h至恒重， 磨粉儲存在廣口瓶待測）。

非結構性碳水化合物中， 可溶性糖和淀粉比例達90%以上[14]， 故本研究將NSC質量定義為可溶性糖和淀粉質量之和。測定方法采用苯酚濃硫酸法[15]。

可溶性糖的提取：取0.1 g樣品， 加入80%乙醇10 mL， 于沸水浴中提取10 min， 然后4 000 r/min離心10 min， 收集上清液于50 mL容量瓶中， 反復3次， 合并上清液， 定容， 即為可溶性糖提取液。

淀粉含量的提取：采用高氯酸法，用上述離心后的沉淀物測定樣品中的淀粉質量。沉淀物加入體積分數30%的高氯酸10 mL， 靜置過夜， 然后于80 ℃水浴中繼續準確提取10 min， 冷卻， 4 000 r/min離心10 min， 取上清液定容到50 mL的容量瓶中。

1.4 數據分析

NSC各組分質量分數等于NSC各組分質量除以總干重。利用變異系數（CV）=（標準偏差/平均值）×100%，比較NSC各組分質量分數在樹種、器官和間伐強度3個水平的變異程度（變異系數（CV）小于25%為弱變異，25%～75%為中等強度變異，大于75%為強變異）。采用Excel 2010與Orign 9進行數據的整理、分析以及圖表的繪制，用SPSS 17.0進行方差分析和Duncan多重比較進行差異顯著性檢驗（α= 0. 05）。

2 結果與分析

2.1 不同樹種、器官和間伐強度下的NSC各組分質量分數差異

不同樹種的NSC質量分數上的差異體現出樹木對生存環境的適應情況的差別，表2顯示不同樹種間NSC各組分質量分數差異顯著（P<0.05）。可溶性糖質量分數較高的樹種為冷杉與色木槭，云杉可溶性糖質量分數最低。云杉的淀粉質量分數顯著高于其他樹種，冷杉的淀粉質量分數最低。總NSC質量分數較高的樹種為云杉和紅松，冷杉和青楷槭總NSC質量分數較低。

不同樹木器官中NSC質量分數的差異反映出器官功能和生存策略的區別，表3顯示不同器官中NSC質量分數差異顯著（P<0.05）。樹葉可溶性糖質量分數顯著高于樹枝、樹干，是樹枝、樹干的2.5～5.0倍。樹干淀粉質量分數最高，樹葉淀粉質量分數次之，樹枝淀粉質量分數最低。總NSC質量分數梯度與淀粉一致，由高到低順序為：樹干、樹葉、樹枝。

不同的間伐強度對林分NSC質量分數亦有影響，表4顯示不同間伐強度下林分NSC質量分數差異顯著（P<0.05）。可溶性糖質量分數為23.32 ～32.19 mg/g，0%間伐強度時最高，15%間伐強度樣地的可溶性糖質量分數顯著低于其他間伐強度樣地。20%間伐強度樣地淀粉質量分數最高，但與25%間伐強度樣地差異不顯著;0%間伐強度時最低。20%、25%間伐強度樣地中的總NSC質量分數較高， 0%與35%間伐強度樣地比較低。

2.2 不同樹種、器官以及間伐強度下的NSC各組分變異特征

變異系數表示樹木NSC各組分質量分數在不同樹種、器官以及間伐強度下的變異特征， 變異系數越大， 表型性狀的離散程度越大。由表2—表4可知，各NSC組分質量分數的變異系數范圍為4.75%～88.34%，不同NSC組分質量分數的變異程度不同，其中可溶性糖質量分數的變異程度最大，平均變異系數為60.78%，淀粉質量分數次之（40.18%），總NSC質量分數變化程度相對較小，為32.01%;不同樹種、器官以及間伐強度下NSC各組分質量分數的變異程度亦不同，其中樹種間和不同間伐強度間的變異程度較大，平均變異系數分別為48.75%和54.05%;器官間的變異程度最小，平均變異系數為17.48%。

表2顯示所有NSC組分在不同樹種中的變異均較高。可溶性糖在5種樹種中的變異均超過55%，達到中等程度變異水平，且冷杉達到強變異水平，變異系數高達88.34%;淀粉質量分數在5種樹種的變異為33.65%～54.12%，屬于中等程度變異;各樹種總NSC質量分數變異均屬于中等程度變異，變異系數在27.66%～43.84%波動。不同器官NSC組分變異相對較低，NSC組分變異系數在4.75%～31.71%波動（表3）。樹枝可溶性糖變異系數為24.08，屬于弱變異，樹干、樹葉可溶性糖變異系數為31.37%和26.85%，屬于中等程度變異;不同器官淀粉與總NSC質量分數變異系數均為弱變異。不同間伐強度下，各NSC組分變異系數較高（表4）。可溶性糖質量分數變異系數均高于60%，為中等程度變異，且在30%、35%間伐強度下最高，達到77.74%和80.99%，為強變異水平;不同間伐強度下樹木淀粉質量分數變異系數均大于40%，屬于中等程度變異;總NSC質量分數變異在35.14%～42.08%波動，亦達到中等程度變異水平。

2.3 NSC各組分質量分數的變異分解

上述結果表明，樹種、器官、間伐強度及其相互作用對NSC各組分質量分數均有不同程度的影響，故對NSC各組分質量分數的影響因素進行變異來源分析（表5）。變異來源分析可以確定各因素對NSC各組分質量分數的影響程度。可溶性糖質量分數的差異主要來源于樹木器官的影響，其均值偏差平方和（SS）高達18 786.6，顯著高于其他影響因素;其次的變異來源為樹種和器官的交互作用、器官和間伐強度的交互作用以及間伐強度的影響;樹種對可溶性糖質量分數差異的影響最小;樹種和間伐強度的交互作用對可溶性糖質量分數影響不顯著（P>0.05）。淀粉和總NSC質量分數的差異主要來源于樹木器官，其均值偏差平方和（SS）分別為298 940、247 864，其次的變異來源為樹種和器官的交互作用、樹種的影響，間伐強度對淀粉和總NSC質量分數差異的影響最小，樹種和間伐強度的交互作用以及器官和間伐強度的交互作用對淀粉和總NSC質量分數影響不顯著（P>0.05）。綜上，器官是影響NSC各組分質量分數的主要因素;樹種與間伐強度對NSC各組分質量分數影響相對較小，但依然影響顯著。

3 討論

3.1 不同樹種間NSC各組分質量分數的差異

NSC各組分質量分數受樹種的影響極為顯著，不同樹種間可溶性糖（F=9.86， P=0.001）、淀粉（F=64.38， P=0）以及總NSC質量分數（F =37.48， P =0）均存在顯著性差異（表5）。劉萬德等[16]的研究顯示，在相同的生存環境下，器官對NSC各組分的影響可能會增大， 樹種之間的差異可能會減小， 但樹種對NSC各組分仍影響顯著。上官淮亮等[17]對干旱林線區不同樹種非結構性碳水化合物的研究顯示，不同樹種NSC質量分數差異顯著。成方妍等[18]和歐陽明等[19]的研究也顯示，不同樹種相同器官的NSC質量分數存在顯著性差異，樹種是變異的主要因素之一。樹種間NSC各組分的質量分數的差異顯著，這是由于不同樹種對生態環境的適應和自身生存策略存在差異所導致的，與于麗敏等[20]的研究結果一致。

3.2 不同器官間 NSC各組分質量分數的差異

不同器官NSC各組分質量分數之間存在顯著差異，這是由器官的功能所決定的。樹木葉片中的可溶性糖質量分數最高，樹干中的可溶性糖質量分數最低;樹干是淀粉與總NSC的主要的存儲器官，淀粉與總NSC質量分數在樹干中最高，樹枝中最低，充分反映了不同樹木器官功能上的差異，與王逸然等[21]的研究結果一致。葉片是樹木主要的“碳源”，其NSC質量分數主要取決于可溶性糖質量分數。樹干是樹木主要的“碳匯”，是主要的碳儲存器官，NSC以淀粉的形式大量儲存， 所以表現出樹干淀粉質量分數最高[22]。

NSC各組分在不同器官中變異較低，變異系數均低于35%，但標準差較大，說明NSC各組分質量分數波動范圍廣，受器官影響大（表3）。 表5中的變異來源分析的結果亦表明樹木器官的差異是影響淀粉質量分數的主要因素。

3.3 不同間伐強度下NSC各組分質量分數的差異

不同間伐強度下，可溶性糖（F=4.03，P= 0.011）、淀粉（F=3.59，P=0.018）、總NSC質量分數（F=2.84，P=0.043）均存在顯著性差異（表5）。除受樹種與器官的影響，NSC質量分數還受光照、水分和土壤有機質（主要是C、N）等因素的影響[12]。間伐活動伐除了部分林木，改變了林地透光率，殘留的凋落物改變了樹木養分的供給，以及間伐后土壤的理化性質的變化，從而對NSC質量分數造成影響[23]。

本研究結果發現可溶性糖質量分數在0～15%間伐強度時顯著下降，在>15%～25%間伐強度時逐漸上升，大于25%間伐強度時逐漸下降;淀粉和總NSC質量分數隨著間伐強度的增大而呈現出先上升后下降的趨勢。間伐活動會對林地的生態環境造成破壞，影響樹木的生理活動，使可溶性糖質量分數下降。隨著間伐強度的增大，林地的透光率得到提高，增強了樹木的光合作用從而有利于NSC的恢復，這與王建平等[24]、于亦彤[25]的研究一致。撫育間伐活動殘留的枯枝落葉顯著增加了土壤有機質的C、N質量分數，枯枝落葉的腐爛亦增加了林內CO2的體積分數，李斌[26]、杜啟燃等[27]的研究結果表示C、N供給的增加使得林木可以更好地積累NSC。而當間伐強度繼續增大，植物的蒸騰作用隨光照的強度的增強而增大，當光照強度繼續增強時，植物為降低蒸騰速率而關閉氣孔，降低了凈光合速率，從而對林木NSC的積累起到抑制作用，這與趙麗英等[28]的研究一致。郝亞涵等[29]與李浩銘等[30]的研究亦表明光照強度過大會使植物光合作用下降，錢楊等[31]亦在研究中指出在高CO2體積分數下隨著處理時間的延長，呼吸作用持續增大，光合能力逐漸下降，從而消耗已積累的碳水化合物。劉忠玲等[32]的研究表明間伐強度過大會顯著降低土壤最大持水量、最小持水量、毛管持水量、總孔隙度和速效P質量分數，過度間伐會顯著降低土壤水分與孔隙狀況以及土壤化學性質各指標，造成NSC質量分數下降。光照強度過大、CO2體積分數過高以及土壤水分及土壤養分下降等多個因素導致高間伐強度樣地的NSC質量分數較低。

4 結論

小興安嶺針闊混交天然次生林主要樹種可溶性糖平均質量分數為29.16 mg/g， 淀粉平均質量分數為173.08 mg/g，總NSC平均質量分數為202.24 mg/g。NSC各組分質量分數在不同樹種之間差異極為顯著（P<0.01）， 對生境不同的適應方式和生存策略是造成差異的主要原因。NSC各組分質量分數在不同樹種中的變異性較大，平均變異系數接近50%。器官是NSC各組分質量分數的主要影響因素，對可溶性糖、淀粉以及總NSC質量分數的影響均極為顯著（P<0.01）。其中可溶性糖質量分數最高的器官是葉片， 淀粉和總NSC質量分數最高的器官為樹干，不同樹木器官功能上的區別造成了NSC各組分質量分數在不同器官之間的差異。間伐強度也是NSC各組分的重要因素，對NSC各組分影響顯著（P<0.05）。

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